Метаногены — это анаэробные археи, которые производят метан в качестве побочного продукта своего энергетического метаболизма, т. е. катаболизма . Производство метана, или метаногенез , является единственным биохимическим путем генерации АТФ у метаногенов. Все известные метаногены принадлежат исключительно к домену Archaea , хотя известно, что некоторые бактерии, растения и животные клетки также производят метан. [1] Однако биохимический путь продукции метана у этих организмов отличается от такового у метаногенов и не способствует образованию АТФ. Метаногены принадлежат к различным филумам в пределах домена Archaea. Предыдущие исследования помещали всех известных метаногенов в надфилюм Euryarchaeota. [2] [3] Однако недавние филогеномные данные привели к их переклассификации в несколько различных филумов. [4] Метаногены распространены в различных бескислородных средах, таких как морские и пресноводные отложения, водно-болотные угодья, пищеварительные тракты животных, очистные сооружения, почва рисовых полей и свалки. [5] Хотя некоторые метаногены являются экстремофилами, например, Methanopyrus kandleri , который растет при температуре от 84 до 110 °C, [6] или Methanonatronarchaeum thermophilum , который растет при диапазоне pH от 8,2 до 10,2 и концентрации Na + от 3 до 4,8 M, [7] большинство изолятов являются мезофильными и растут при нейтральном pH. [8]
Метаногены обычно имеют форму кокков (сферическую) или палочек (цилиндрическую), но также встречаются длинные нити ( Methanobrevibacter filliformis , Methanospirillum hungatei ) и изогнутые формы ( Methanobrevibacter curvatus , Methanobrevibacter cuticularis ). Существует более 150 описанных видов метаногенов, [9] которые не образуют монофилетическую группу в типе Euryarchaeota (см. Таксономию). Они являются исключительно анаэробными организмами, которые не могут функционировать в аэробных условиях из-за чрезвычайной чувствительности к кислороду ферментов метаногенеза и кластеров FeS, участвующих в производстве АТФ. Однако степень чувствительности к кислороду варьируется, поскольку метаногенез часто обнаруживался во временно оксигенированных средах, таких как почва рисовых полей, [10] [11] [12] и были предложены различные молекулярные механизмы, потенциально участвующие в детоксикации кислорода и активных форм кислорода (ROS). [13] Например, недавно идентифицированный вид Candidatus Methanothrix paradoxum, распространенный в водно-болотных угодьях и почве, может функционировать в бескислородных микросайтах в аэробной среде [14], но он чувствителен к присутствию кислорода даже на уровне следов и обычно не может выдерживать кислородный стресс в течение длительного времени. Однако Methanosarcina barkeri из родственного семейства Methanosarcinaceae является исключительным в обладании ферментом супероксиддисмутаза (SOD) и может выживать дольше других в присутствии O 2 . [3]
Как и в случае с другими археями, метаногены лишены пептидогликана , полимера, который находится в клеточных стенках бактерий . [15] Вместо этого некоторые метаногены имеют клеточную стенку, образованную псевдопептидогликаном (также известным как псевдомуреин ). Другие метаногены имеют паракристаллический белковый массив (S-слой), который складывается вместе как пазл . [5] В некоторых линиях есть менее распространенные типы клеточной оболочки, такие как белковая оболочка Methanospirillum или метанохондроитин агрегированных клеток Methanosarcina . [16]
В анаэробных средах метаногены играют жизненно важную экологическую роль, удаляя избыток водорода и продукты брожения, которые были произведены другими формами анаэробного дыхания . [17] Метаногены обычно процветают в средах, в которых все акцепторы электронов, кроме CO2 ( такие как кислород , нитрат , трехвалентное железо (Fe(III)) и сульфат ), истощены. Такие среды включают водно-болотные угодья и почву рисовых полей, пищеварительные тракты различных животных (жвачных, членистоногих, людей), [18] [19] [20] очистные сооружения и свалки, глубоководные океанические отложения и гидротермальные источники. [21] Большинство этих сред не относятся к категории экстремальных, и, следовательно, метаногены, которые их населяют. Однако многие хорошо изученные метаногены являются термофилами, например Methanopyrus kandleri , Methanothermobacter marburgensis , Methanocaldococcus jannaschii . С другой стороны, кишечные метаногены, например Methanobrevibacter smithii, распространенные у людей, или Methanobrevibacter ruminantium, повсеместно присутствующие у жвачных животных, являются мезофилами .
В глубоких базальтовых породах вблизи срединно-океанических хребтов метаногены могут получать водород из реакции серпентинизации оливина , как это наблюдается в гидротермальном поле Затерянного города . Термическое разложение воды и радиолиз воды являются другими возможными источниками водорода. Метаногены являются ключевыми агентами реминерализации органического углерода в отложениях континентальной окраины и других водных отложениях с высокими скоростями седиментации и высоким содержанием органического вещества в осадках. При правильных условиях давления и температуры биогенный метан может накапливаться в массивных отложениях клатратов метана [22] , которые составляют значительную часть органического углерода в отложениях континентальной окраины и представляют собой ключевой резервуар мощного парникового газа. [23]
Метаногены были обнаружены в нескольких экстремальных условиях на Земле — погребенные под километрами льда в Гренландии и живущие в горячей, сухой пустынной почве. Известно, что они являются наиболее распространенными археями в глубоких подземных местообитаниях. Живые микробы, производящие метан, были обнаружены в образце ледникового керна, извлеченном примерно из трех километров под Гренландией исследователями из Калифорнийского университета в Беркли . Они также обнаружили постоянный метаболизм, способный восстанавливать макромолекулярные повреждения при температурах от 145 до –40 °C. [6]
Другое исследование [7] также обнаружило метаногены в суровых условиях на Земле. Исследователи изучили десятки образцов почвы и паров из пяти различных пустынных сред в Юте , Айдахо и Калифорнии в Соединенных Штатах , а также в Канаде и Чили . Из них пять образцов почвы и три образца паров из окрестностей исследовательской станции Mars Desert в Юте имели признаки жизнеспособных метаногенов. [8]
Некоторые ученые предположили, что присутствие метана в атмосфере Марса может быть признаком наличия на этой планете местных метаногенов. [24] В июне 2019 года марсоход Curiosity обнаружил метан, который обычно вырабатывается подземными микробами, такими как метаногены, что свидетельствует о возможности существования жизни на Марсе . [25]
С метаногенами тесно связаны анаэробные окислители метана, которые используют метан в качестве субстрата в сочетании с восстановлением сульфата и нитрата. [26] Большинство метаногенов являются автотрофными производителями, но те, которые окисляют CH3COO− , классифицируются как хемотрофы .
Пищеварительный тракт животных характеризуется богатой питательными веществами и преимущественно анаэробной средой, что делает его идеальной средой обитания для многих микробов, включая метаногенов. Несмотря на это, метаногены и археи в целом до недавнего времени в значительной степени игнорировались как часть кишечной микробиоты. Однако они играют решающую роль в поддержании баланса кишечника, используя конечные продукты бактериальной ферментации, такие как H 2 , ацетат, метанол и метиламины.
Недавние обширные исследования присутствия архей в кишечнике животных, основанные на анализе 16S рРНК, предоставили всестороннее представление о разнообразии и распространенности архей. [27] [28] [29] Эти исследования показали, что присутствует только несколько линий архей, большинство из которых являются метаногенами, в то время как неметаногенные археи редки и не многочисленны. Таксономическая классификация разнообразия архей выявила, что в пищеварительном тракте животных присутствуют представители только трех типов: Methanobacteriota (порядок Methanobacteriales), Thermoplasmatota (порядок Methanomassiliicoccales) и Halobacteriota (порядки Methanomicrobiales и Methanosarcinales). Однако не все семейства и роды внутри этих отрядов были обнаружены в кишечнике животных, а только несколько родов, что предполагает их специфическую адаптацию к среде кишечника.
Сравнительный протеомный анализ привел к идентификации 31 сигнатурного белка, специфичного для метаногенов (также известных как Methanoarchaeota). Большинство этих белков связаны с метаногенезом, и они могут служить потенциальными молекулярными маркерами метаногенов. Кроме того, 10 белков, обнаруженных во всех метаногенах, которые являются общими для Archaeoglobus , предполагают, что эти две группы связаны. В филогенетических деревьях метаногены не являются монофилетическими и обычно делятся на три клады. Следовательно, уникальное общее присутствие большого количества белков всеми метаногенами может быть связано с латеральными переносами генов. [30] Кроме того, более поздние новые белки, связанные с транспортировкой сульфида, были связаны с метаногенными археями. [31] Необходим более глубокий протеомный анализ для дальнейшей дифференциации конкретных родов в классе метаногенов и выявления новых путей метаногенного метаболизма.
Современные подходы секвенирования ДНК или РНК выявили несколько геномных маркеров, специфичных для нескольких групп метаногенов. Одно из таких открытий изолировало девять метаногенов из рода Methanoculleus и обнаружило, что было по крайней мере 2 гена трегалозосинтазы, которые были обнаружены во всех девяти геномах. [32] До сих пор ген был обнаружен только в этом роде, поэтому его можно использовать в качестве маркера для идентификации археи Methanoculleus. По мере развития методов секвенирования и заполнения баз данных обилием геномных данных можно идентифицировать большее количество штаммов и признаков, но многие роды остаются недостаточно изученными. Например, галофильные метаногены являются потенциально важными микробами для круговорота углерода в прибрежных водно-болотных экосистемах, но, по-видимому, сильно недостаточно изучены. В одной недавней публикации был выделен новый штамм из рода Methanohalophilus , который обитает в богатой сульфидами морской воде. Интересно, что они выделили несколько частей генома этого штамма, которые отличаются от других изолированных штаммов этого рода ( Methanohalophilus mahii , Methanohalophilus halophilus , Methanohalophilus portucalensis , Methanohalophilus euhalbius ). Некоторые отличия включают высококонсервативный геном, метаболизм серы и гликогена и вирусную устойчивость. [33] Геномные маркеры, соответствующие микробной среде, наблюдались во многих других случаях. Одно из таких исследований показало, что метанпроизводящие археи, обнаруженные в зонах гидроразрыва пласта, имели геномы, которые менялись в зависимости от вертикальной глубины. Подземные и поверхностные геномы менялись вместе с ограничениями, обнаруженными в отдельных глубинных зонах, хотя в этом исследовании также было обнаружено мелкомасштабное разнообразие. [34] Геномные маркеры, указывающие на экологически значимые факторы, часто не являются исключительными. Исследование Methanogenic Thermoplasmata обнаружило эти организмы в кишечном тракте человека и животных. Этот новый вид также был обнаружен в других метаногенных средах, таких как водно-болотные угодья, хотя группа, изолированная в водно-болотных угодьях, имела тенденцию иметь большее количество генов, кодирующих антиоксидантные ферменты, которые не присутствовали в той же группе, изолированной в кишечном тракте человека и животных. [35]Распространенной проблемой при идентификации и открытии новых видов метаногенов является то, что иногда геномные различия могут быть довольно небольшими, однако исследовательская группа решает, что они достаточно различны, чтобы выделить их в отдельные виды. В одном исследовании была взята группа Methanocellales и проведено сравнительное геномное исследование. Первоначально три штамма считались идентичными, но детальный подход к геномной изоляции показал различия между их ранее считавшимися идентичными геномами. Различия были замечены в количестве копий генов, а также было метаболическое разнообразие, связанное с геномной информацией. [36]
Геномные сигнатуры не только позволяют отмечать уникальные метаногены и гены, соответствующие условиям окружающей среды; это также привело к лучшему пониманию эволюции этих архей. Некоторые метаногены должны активно смягчать воздействие оксичных сред. У метаногенов были обнаружены функциональные гены, связанные с выработкой антиоксидантов, и некоторые конкретные группы, как правило, имеют обогащение этой геномной особенности. Метаногены, содержащие геном с обогащенными антиоксидантными свойствами, могут предоставить доказательства того, что это геномное дополнение могло произойти во время Великого события оксигенации. [37] В другом исследовании три штамма из линии Thermoplasmatales, выделенные из желудочно-кишечного тракта животных, показали эволюционные различия. Ген гистона, подобный эукариотическому, который присутствует в большинстве геномов метаногенов, отсутствовал, что намекает на доказательства того, что предковая ветвь была утрачена в Thermoplasmatales и родственных линиях. [38] Кроме того, группа Methanomassiliicoccus имеет геном, который, по-видимому, утратил много общих генов, кодирующих первые несколько шагов метаногенеза. Эти гены, по-видимому, были заменены генами, кодирующими новый метилированный метогенный путь. Этот путь был зарегистрирован в нескольких типах сред, указывая на неспецифическую для среды эволюцию, и может указывать на предковое отклонение. [39]
Известно, что метаногены производят метан из таких субстратов, как H 2 /CO 2 , ацетат, формиат , метанол и метиламины в процессе, называемом метаногенезом . [40] Различные метаногенные реакции катализируются уникальными наборами ферментов и коферментов . Хотя механизм реакции и энергетика различаются между реакциями, все эти реакции способствуют производству чистой положительной энергии, создавая градиенты концентрации ионов , которые используются для управления синтезом АТФ. [41] Общая реакция для метаногенеза H 2 /CO 2 выглядит следующим образом:
Хорошо изученные организмы, которые производят метан посредством метаногенеза H 2 /CO 2 , включают Methanosarcina barkeri , Methanobacterium thermoautotrophicum и Methanobacterium wolfei . [42] [43] [44] Эти организмы обычно встречаются в анаэробных средах. [40]
На самой ранней стадии метаногенеза H 2 /CO 2 CO 2 связывается с метанофураном (MF) и восстанавливается до формил-MF. Этот эндергонический восстановительный процесс (∆G˚'= +16 кДж/моль) зависит от доступности H 2 и катализируется ферментом формил-MF дегидрогеназой. [40]
Формильный компонент формил-МФ затем переносится в кофермент тетрагидрометаноптерин (H4MPT) и катализируется растворимым ферментом, известным как формилтрансфераза . Это приводит к образованию формил-H4MPT. [40]
Формил-H4MPT впоследствии восстанавливается до метенил-H4MPT. Затем метенил-H4MPT подвергается одностадийному гидролизу с последующим двухстадийным восстановлением до метил-H4MPT. Двухстадийное обратимое восстановление осуществляется с помощью кофермента F 420, акцептор гидрида которого спонтанно окисляется. [40] После окисления запас электронов F 420 пополняется за счет принятия электронов от H 2 . Этот шаг катализируется метилен-H4MPT-дегидрогеназой. [45]
Затем метильная группа метил-M4MPT переносится на кофермент M посредством реакции, катализируемой метилтрансферазой. [46] [47]
Последний этап метанообразования H 2 /CO 2 включает метил-кофермент M редуктазу и два кофермента: N-7 меркаптогептаноилтреонинфосфат (HS-HTP) и кофермент F 430. HS-HTP отдает электроны метил-коферменту M, что позволяет образовывать метан и смешанный дисульфид HS-CoM. [48] F 430 , с другой стороны, служит простетической группой для редуктазы. H 2 отдает электроны смешанному дисульфиду HS-CoM и регенерирует кофермент M. [49]
Метаногены широко используются в анаэробных дигесторах для очистки сточных вод, а также водных органических загрязнителей. Промышленные предприятия выбрали метаногены за их способность осуществлять биометанизацию во время разложения сточных вод, тем самым делая процесс устойчивым и экономически эффективным. [50]
Биоразложение в анаэробном реакторе включает четырехэтапное кооперативное действие, выполняемое различными микроорганизмами. [51] Первый этап - гидролиз нерастворимого полимеризованного органического вещества анаэробами, такими как Streptococcus и Enterobacterium. [52] На втором этапе ацидогены расщепляют растворенные органические загрязнители в сточных водах до жирных кислот . На третьем этапе ацетогены преобразуют жирные кислоты в ацетаты . На заключительном этапе метаногены метаболизируют ацетаты в газообразный метан . Побочный продукт метан покидает водный слой и служит источником энергии для обработки сточных вод в реакторе, тем самым создавая самоподдерживающийся механизм. [53]
Метаногены также эффективно снижают концентрацию органических веществ в сточных водах. [54] Например, сельскохозяйственные сточные воды , очень богатые органическим материалом, стали основной причиной деградации водных экосистем. Химический дисбаланс может привести к серьезным последствиям, таким как эвтрофикация . Благодаря анаэробному сбраживанию очистка сточных вод может предотвратить неожиданное цветение в водных системах, а также задержать метаногенез в метантенках. Это выделяет биометан для производства энергии и предотвращает выброс в атмосферу мощного парникового газа, метана.
Органические компоненты сточных вод сильно различаются. Химические структуры органического вещества выбирают определенные метаногены для выполнения анаэробного сбраживания. Примером являются представители рода Methanosaeta, которые доминируют в сбраживании отходов заводов по производству пальмового масла (POME) и отходов пивоваренных заводов. [54] Модернизация систем очистки сточных вод для включения большего разнообразия микроорганизмов для снижения содержания органических веществ в очистке является предметом активных исследований в области микробиологической и химической инженерии. [55] Текущие новые поколения многофазных анаэробных реакторов и реакторов с восходящим потоком ила разработаны с учетом инновационных функций для противодействия высокому уровню загрузки сточных вод, экстремальным температурным условиям и возможным ингибирующим соединениям. [56]
Первоначально метаногены считались бактериями, поскольку до внедрения молекулярных методов, таких как секвенирование ДНК и ПЦР, было невозможно отличить археи от бактерий. С момента введения домена Archaea Карлом Вёзе в 1977 году [57] метаногены в течение длительного периода считались монофилетической группой, позже названной Euryarchaeota (супер)филум. Однако интенсивные исследования различных сред доказали, что среди метаногенных появляется все больше неметаногенных линий.
Развитие секвенирования генома непосредственно из образцов окружающей среды (метагеномика) позволило обнаружить первых метаногенов за пределами суперфилума Euryarchaeota. Первой такой предполагаемой метаногенной линией была Bathyarchaeia, [58] класс внутри типа Thermoproteota. Позже было показано, что эта линия не является метаногенной, а окисляет алканы, используя сильно дивергентный фермент Acr, похожий на отличительный ген метаногенеза, метил-CoM редуктазу (McrABG). [59] Первый изолят Bathyarchaeum tardum из осадка прибрежного озера в России показал, что он метаболизирует ароматические соединения и белки [60] , как и было ранее предсказано на основе метагеномных исследований. [61] [62] [63] Однако на основе присутствия McrABG были обнаружены новые предполагаемые метаногены за пределами Euryarchaeota.
Например, метаногены были обнаружены в типах Thermoproteota (порядки Methanomethyliales, Korarchaeales, Methanohydrogenales, Nezhaarchaeales) и Methanobacteriota_B (порядок Methanofastidiosales). Кроме того, некоторые новые линии метаногенов были выделены в чистую культуру, что позволило открыть новый тип метаногенеза: H2 - зависимый метилвосстанавливающий метаногенез, который не зависит от пути Вуда-Льюнгдаля. Например, в 2012 году порядок Methanoplasmatales из типа Thermoplasmatota был описан как седьмой порядок метаногенов. [64] Позже порядок был переименован в Methanomassiliicoccales на основе выделенного из кишечника человека Methanomassiliicoccus luminyensis . [65] [66]
Еще одна новая линия в типе Halobacteriota, отряд Methanonatronarchaeales, была обнаружена в щелочных соленых озерах в Сибири в 2017 году. [67] [68] Она также использует H 2 -зависимый метилредуцирующий метаногенез, но интригующе содержит почти полный путь Вуда-Льюнгдаля. Однако она отключена от McrABG, поскольку комплекс MtrA-H не был обнаружен. [69] [70]
Таксономия метаногенов отражает эволюцию этих архей , при этом некоторые исследования предполагают, что последний общий предок архей был метаногенным. [71] Если это верно, это говорит о том, что многие архейные линии утратили способность производить метан и переключились на другие типы метаболизма. В настоящее время большинство изолированных метаногенов относятся к одному из трех архейных типов ( классификация GTDB, выпуск 220): Halobacteriota, Methanobacteriota и Thermoplasmatota. Согласно Международному кодексу номенклатуры прокариот, [72] все три типа принадлежат к одному и тому же царству, Methanobacteriati. [73] [74] Всего в культуре известно более 150 видов метаногенов, некоторые из которых представлены более чем одним штаммом . [75]
Род Methanocella Сакаи и др. 2008
Methanocella paludicola Сакаи и др. 2008 (типовой вид)
Methanocella arvoryzae Sakai et al. 2010 год
Methanocella conradii Lü и Lu 2012 г.
Methanocorpusculum Zellner et al. 1988 год
Methanocorpusculum parvum Zellner et al. 1988 г. (типовой вид)
Methanocorpusculum bavaricum Zellner et al. 1989 год
Methanocorpusculum sinense Zellner et al. 1989 год
Род Methanomicrobium Балх и Вольф 1981
Methanomicrobium mobile (Paynter и Hungate 1968) Balch и Wolfe 1981 (типовой вид)
Methanomirobium antiquum Mochimaru et al. 2016 год
Род Methanoculleus Maestrojuán et al. 1990 год
Methanoculleus bourgensis corrig. (Олливье и др., 1986) Маэстрохуан и др. 1990 (типовой вид)
Methanoculleus chikugoensis Dianou et al. 2001 г.
Methanoculleus horonobensis Шимизу и др. 2013
Methanoculleus hydrogenitrophicus Тянь и др. 2010
Methanoculleus palmolei Zellner et al. 1998 год
Methanoculleus receptaculi Ченг и др. 2008
Methanoculleus sediminis Chen et al. 2015 год
Methanoculleus submarinus Микуцки и др. 2003
Methanoculleus taiwanensis Вэнг и др. 2015
Methanoculleus thermophilus corrig. (Ривард и Смит, 1982) Маэстрохуан и др., 1990
Род Methanogenium Romesser et al. 1981 год
Methanogenium cariaci Romesser et al. 1981 (типовой вид)
Methanogenium marinum Chong et al. 2003 г.
Род Methanofollis Zellner et al. 1999 год
Methanofollis tationis (Zabel et al. 1986) Zellner et al. 1999 (типовые штаммы)
Methanofollis aquaemaris Лай и Чен 2001
Methanofollis этаноликус Imachi et al. 2009 год
Methanofollis Fontis Chen et al. 2020 год
Methanofollis formosanus Ву и др. 2005
Methanofollis liminatans (Zellner et al. 1990) Zellner et al. 1999 год
Род Methanoregula Bräuer et al. 2011 год
Methanoregula boonei Bräuer et al. 2011 г. (типовой вид)
Methanoregula formicica Yashiro et al. 2011 год
Метаноспириллы Ферри и др. 1974 год
' Methanospirillum hungatei corrig. Ферри и др. 1974 г. (типовой вид)
Methanospirillum lacunae Iino et al. 2010 год
Methanospirillum psychrodurum Zhou et al. 2014 год
Methanospirillum stamsii Паршина и др. 2014 год
Род Methanonatronarchaeum Сорокин и др. 2018
Methanonatronarchaeum thermophilum Сорокин и др. 2018 (типовой вид)
Род Methanosarcina Kluyver и van Niel, 1936 г.
Methanosarcina barkeri Schnellen 1947 (типовой вид)
Methanosarcina baltica von Klein et al. 2002 г.
Methanosarcina flavescens Kern et al. 2016 год
Methanosarcina horonobensis Шимизу и др. 2011
Methanosarcina lacustris Симанкова и др. 2002
Methanosarcina mazei (Баркер 1936) Мах и Кун 1984
Methanosarcina semesiae Lyimo et al. 2000 г.
Methanosarcina siciliae (Stetter и König 1989) Ni et al. 1994 год
Methanosarcina soligelidi Вагнер и др. 2013
Methanosarcina spelaei Ganzert et al. 2014 год
Methanosarcina subterranea Shimizu et al. 2015 год
Methanosarcina thermophila Зиндер и др. 1985
Methanosarcina vacuolata Жилина и Заварзин 1987 г.
Род Methanimicrococcus corrig. Шпренгер и др. 2000 г.
Methanimicrococcus blatticola corrig. Шпренгер и др. 2000 г.
Род Methanococcoides Sowers and Ferry 1985
Methanococcoides methylutens Sowers and Ferry 1985 (типовой вид)
Methanococcoides alaskense Сингх и др. 2005
Methanococcoides burtonii Францман и др. 1993
Methanococcoides orientis Liang et al. 2022 год
Methanococcoides vulcani Л'Харидон и др. 2014
Род Methanohalobium Жилина и Заварзин 1988 г.
Methanohalobium evestigatum corrig. Жилина и Заварзин 1988 (типовой вид)
Род Methanohalophilus Paterek and Smith 1988.
Methanohalophilus mahii Paterek и Smith 1988 (типовой вид)
Methanohalophilus halophilus (Жилина, 1984) Wilharm et al. 1991 год
Methanohalophilus levihalophilus Katayama et al. 2014 год
Methanohalophilus portucalensis Boone et al. 1993 год
Methanohalophilus profundi L'Haridon et al. 2021 год
Род Mэтанолобус Кениг и Стеттер, 1983 г.
Methanolobus tindarius König and Stetter 1983 (типовой вид)
Methanolobus bombayensis Кадам и др. 1994
Methanolobus chelungpuianus Ву и Лай 2015
Methanolobus halotolerans Шен и др. 2020
Mэтанолобус мангровый Zhou et al. 2023 год
Mэтанолобус орегоненсис (Лю и др., 1990) Бун, 2002 г.
Mэтанолобус profundi Mochimaru et al. 2009 год
Methanolobus psychrotolerans Чен и др. 2018
Mэтанолобус седиминис Чжоу и др. 2023 год
Methanolobus taylorii Оремланд и Бун 1994
Mэтанолобус vulcani Stetter et al. 1989 год
Mэтанолобус zinderi Doerfert et al. 2009 год
Род Methanomethylovorans Lomans et al. 2004 г.
Methanomethylovorans hollandica Lomans et al. 2004 (типовой вид)
Methanomethylovorans thermophila Цзян и др. 2005
Methanomethylovorans onensis Cha et al. 2014 год
Род Methanosalsum Бун и Бейкер 2002
Methanosalsum zhilinae (Mathrani et al. 1988) Boone and Baker 2002 (типовой вид)
Methanosalsum natronophilum Сорокин и др. 2015 год
Род Methanothrix Huser et al. 1983 год
Methanothrix soehngenii Huser et al. 1983 (типовой вид)
Methanothrix harundinacea (Ma et al. 2006) Akinyemi et al. 2021 год
Methanothrix thermoacetophila corrig. Ножевникова и Чудина 1988
" Candidatus Methanothrix paradoxa" исправлено. Энгл и др. 2017 год
Род Methermicoccus Cheng et al. 2007 год
Methermicoccus shengliensis Cheng et al. 2007 г. (типовой вид)
Род Methanobacterium Kluyver и van Niel, 1936 г.
Methanobacterium formicicum Schnellen 1947 (типовой вид)
Род Methanobrevibacter Балч и Вольф 1981
Methanobrevibacter ruminantium (Смит и Хангейт, 1958) Балч и Вольф, 1981 (типовой вид)
Methanobrevibacter acididurans Савант и др. 2002
Methanobrevibacter arboriphilus corrig. (Зейкус и Хеннинг 1975) Балч и Вольф 1981
Methanobrevibacter boviskoreani Ли и др. 2013
Methanobrevibacter curvatus Лидбеттер и Брезнак 1997
Methanobrevibacter cuticularis Лидбеттер и Брезнак 1997
Methanobrevibacter filiformis Лидбеттер и др. 1998
Methanobrevibacter gottschalkii Миллер и Лин 2002
Methanobrevibacter millerae Ри и др. 2007
Methanobrevibacter olleyae Rea et al. 2007 год
Methanobrevibacter oralis Феррари и др. 1995
Methanobrevibacter smithii Балч и Вольф 1981
Methanobrevibacter thaueri Миллер и Лин 2002
Methanobrevibacter woesei Миллер и Лин 2002
Methanobrevibacter wolinii Миллер и Лин 2002
« Methanobrevibacter massiliense » Хюн и др. 2015
« Candidatus Methanobrevibacter intestini» Chibani et al. 2022 год
Род Methanosphaera Миллер и Волин 1985
Methanosphaera stadtmanae corrig. Миллер и Волин 1985 (типовой вид)
Methanosphaera cuniculi Biavati et al. 1990 год
Род Methanothermobacter Вассерфаллена и др. 2000
Methanothermobacter thermautotrophicus corrig. (Zeikus и Wolfe 1972) Wasserfallen и др. 2000 (типовой вид)
Methanothermobacter crinale Ченг и др. 2012
Methanothermobacter defluvii (Котельникова и др. 1994) Boone 2002
Methanothermobacter marburgensis Вассерфаллена и др. 2000
Methanothermobacter tenebrarum Nakamura et al. 2013 год
Methanothermobacter thermoflexus (Котельникова и др. 1994) Boone 2002
Methanothermobacter thermophilus (Лауринавичус и др., 1990) Бун, 2002
Methanothermobacter wolfei corrig. (Винтер и др. 1985) Вассерфалле и др. 2000
Род Methanothermus Stetter 1982
Methanothermusfervidus Stetter 1982 (типовой вид)
Род Methanopyrus Kurr et al. 1992 год
Methanopyrus kandleri Kurr et al. 1992 г. (типовой вид)
Род Methanococcus Клюйвер и ван Нил 1936
Methanococcus vannielii Stadtman and Barker 1951 (типовой вид)
Метанококк Буртони
Methanococcus chunghsingensis
Метанококк дельта
Род Methanofervidicoccus
Methanofervidicoccus abyssi Sakai et al. 2019 (типовой вид)
Methanothermococcus thermolithotrophicus (Huber et al. 1984) Whitman 2002 (типовой вид)
Methanocaldococcus jannaschii (Jones et al. 1984) Whitman 2002 (типовой вид)
Род Methanotorris
Methanotorris igneus (Burggraf et al. 1990) Whitman 2002 (типовой вид)
Род Methanomassiliicoccus Dridi et al. 2012 год
Methanomassiliicoccus luminyensis Dridi et al. 2012 г. (типовой вид)
Род Methanomethylophilus Боррель и др. 2024
Methanomethylophilus alvi Borrel et al. 2024 (типовой вид)
{{cite web}}
: CS1 maint: архивная копия как заголовок ( ссылка )