Модель ФицХью–Нагумо

Игрушечная модель возбудимой среды

Модель ФицХью-Нагумо в фазовом пространстве, с . Зеленая линия — кубическая нульклина, а красная — линейная нульклина. Черные линии — интегральные кривые. ${\displaystyle a=0.7,b=0.8,\tau =12.5,R=0.1,I_{ext}=0.5}$

График v с параметрами I=0,5, a=0,7, b=0,8 и τ=12,5

Модель ФитцХью-Нагумо ( FHN ) описывает прототип возбудимой системы (например, нейрона ).

Это пример релаксационного осциллятора , поскольку, если внешний стимул превышает определенное пороговое значение, система будет демонстрировать характерное отклонение в фазовом пространстве , прежде чем переменные расслабятся и вернутся к своим значениям покоя. ${\displaystyle I_{\text{ext}}}$ ${\displaystyle v}$ ${\displaystyle w}$

Такое поведение представляет собой схему генерации нервных импульсов с коротким нелинейным повышением мембранного напряжения , уменьшающимся со временем за счет более медленной линейной переменной восстановления, представляющей реактивацию натриевых каналов и дезактивацию калиевых каналов, после стимуляции внешним входным током. ^[1] ${\displaystyle v}$ ${\displaystyle w}$

Уравнения для этой динамической системы имеют вид

${\displaystyle {\dot {v}}=v-{\frac {v^{3}}{3}}-w+RI_{\rm {ext}}}$

${\displaystyle \tau {\dot {w}}=v+a-bw.}$

Модель Фицхью–Нагумо представляет собой упрощенную двумерную версию модели Ходжкина–Хаксли , которая детально моделирует динамику активации и дезактивации импульсирующего нейрона.

В свою очередь, осциллятор Ван дер Поля является частным случаем модели Фицхью–Нагумо, при этом . ${\displaystyle a=b=0}$

История

Она была названа в честь Ричарда Фицхью (1922–2007) ^[2] , который предложил эту систему в 1961 году ^[3] , и Джинити Нагумо и др ., которые создали эквивалентную схему в следующем году ^{[4] .}

В оригинальных работах Фицхью эта модель называлась осциллятором Бонхёффера–Ван дер Поля (в честь Карла-Фридриха Бонхёффера и Бальтазара ван дер Поля ), поскольку она содержит осциллятор Ван дер Поля как частный случай для . Эквивалентная схема была предложена Джин-ити Нагумо, Сугуру Аримото и Сюдзи Ёсидзавой. ^[5] ${\displaystyle a=b=0}$

Качественный анализ

Качественно динамика этой системы определяется соотношением между тремя ветвями кубической нульклины и линейной нульклины.

Кубическая нульклина определяется как . ${\displaystyle {\dot {v}}=0\leftrightarrow w=v-v^{3}/3+RI_{ext}}$

Линейная нульклина определяется как . ${\displaystyle {\dot {w}}=0\leftrightarrow w=(v+a)/b}$

В общем случае две нульклины пересекаются в одной или трех точках, каждая из которых является точкой равновесия. При больших значениях , вдали от начала координат, поток является круговым потоком по часовой стрелке, следовательно, сумма индекса для всего векторного поля равна +1. Это означает, что когда есть одна точка равновесия, она должна быть точкой спирали по часовой стрелке или узлом. Когда есть три точки равновесия, они должны быть двумя точками спирали по часовой стрелке и одной седловой точкой. ${\displaystyle v^{2}+w^{2}}$

• Если линейная нульклина пронзает кубическую нульклину снизу, то это точка спирали, закрученная по часовой стрелке, или узел.
• Если линейная нульклина пронзает кубическую нульклину снизу вверх в средней ветви, то это седловая точка.

Тип и устойчивость индекса +1 можно численно вычислить, вычислив след и определитель его якобиана: Точка устойчива, если и только если след отрицателен. То есть, . $${\displaystyle (tr,\det )=(1-b/\tau -v^{2},(v^{2}-1)b/\tau +1/\tau )}$$ ${\displaystyle v^{2}>1-b/\tau }$

Точка является спиральной точкой тогда и только тогда , когда . То есть . ${\displaystyle 4\det -tr^{2}>0}$ ${\displaystyle (\tau v^{2}-b-\tau )^{2}<4\tau }$

Предельный цикл рождается, когда устойчивая спиральная точка становится неустойчивой из-за бифуркации Хопфа . ^[1]

Только когда линейная нульклина пронзает кубическую нульклину в трех точках, система имеет сепаратрису , представляющую собой две ветви устойчивого многообразия седловой точки в середине.

• Если сепаратриса представляет собой кривую, то траектории слева от сепаратрисы сходятся к левому стоку, и аналогично для правого.
• Если сепаратриса является циклом вокруг левого пересечения, то траектории внутри сепаратрисы сходятся к левой точке спирали. Траектории вне сепаратрисы сходятся к правому стоку. Сама сепаратриса является предельным циклом нижней ветви устойчивого многообразия для седловой точки в середине. Аналогично для случая, когда сепаратриса является циклом вокруг правого пересечения.
• Между этими двумя случаями система претерпевает гомоклиническую бифуркацию .

Галерея фигур: модель ФицХью-Нагумо, с , и варьируется ${\displaystyle a=0.7,\tau =12.5,R=0.1}$ ${\displaystyle b,I_{ext}}$ . (Они анимированы. Откройте их, чтобы увидеть анимацию.)

• 
  b = 0,8. Нульклины всегда пересекаются в одной точке. Когда точка находится в средней ветви кубической нульклины, существует предельный цикл и неустойчивая точка спирали по часовой стрелке.
• 
  b = 1,25. Предельный цикл все еще существует, но для меньшего интервала I_ext. Когда в середине есть три пересечения, два из них являются неустойчивыми спиралями, а одно — неустойчивой седловой точкой.
• 
  b = 2,0. Предельный цикл исчез, и вместо него мы иногда получаем две устойчивые неподвижные точки.
• 
  Когда , мы можем легко увидеть сепаратрису и две области притяжения, решив траектории назад во времени. ${\displaystyle b=2,I_{ext}=3.5}$
• 
  Когда , происходит событие гомоклинической бифуркации вокруг . Перед бифуркацией устойчивое многообразие сходится к стоку, а неустойчивое многообразие уходит в бесконечность. После события устойчивое многообразие сходится к стоку справа, а неустойчивое многообразие сходится к предельному циклу вокруг левой точки спирали. ${\displaystyle b=2.0}$ ${\displaystyle I_{ext}=5.393}$
• 
  После гомоклинической бифуркации. Когда , слева есть одна устойчивая спиральная точка, а справа — один устойчивый сток. Обе ветви неустойчивого многообразия сходятся к стоку. Верхняя ветвь устойчивого многообразия расходится к бесконечности. Нижняя ветвь устойчивого многообразия сходится к циклу вокруг спиральной точки. Сам предельный цикл неустойчив. ${\displaystyle b=2.0,I_{ext}=5.45}$

Смотрите также

• Автоволна
• Биологическая модель нейрона
• Вычислительная нейронаука
• Модель Ходжкина–Хаксли
• Модель Морриса–Лекара
• Реакция-диффузия
• Тета-модель
• Карта Киалво

Ссылки

1. Sherwood, William Erik (2013), «Модель Фицхью–Нагумо», в Jaeger, Dieter; Jung, Ranu (ред.), Encyclopedia of Computational Neuroscience , New York, NY: Springer, стр. 1–11, doi :10.1007/978-1-4614-7320-6_147-1, ISBN 978-1-4614-7320-6, получено 2023-04-15
2. "Ричард Фицхью в Национальном институте здравоохранения - CHM Revolution". www.computerhistory.org . Архивировано из оригинала 25 марта 2023 г. Получено 20 июня 2023 г.
3. Фицхью, Ричард (июль 1961 г.). «Импульсы и физиологические состояния в теоретических моделях нервной мембраны». Biophysical Journal . 1 (6): 445–466. Bibcode :1961BpJ.....1..445F. doi :10.1016/S0006-3495(61)86902-6. PMC 1366333 . PMID  19431309. 
4. Нагумо, Дж.; Аримото, С.; Ёсидзава, С. (октябрь 1962 г.). «Активная линия передачи импульсов, имитирующая нервный аксон». Труды IRE . 50 (10): 2061–2070. doi :10.1109/jrproc.1962.288235. ISSN  0096-8390. S2CID  51648050.
5. «СИАМ: Некрологи: Джин-Ичи Нагумо» . www.siam.org .

Дальнейшее чтение

• Фицхью Р. (1955) «Математические модели пороговых явлений в нервной мембране». Bull. Math. Biophysics , 17:257—278
• Фицхью Р. (1961) «Импульсы и физиологические состояния в теоретических моделях нервной мембраны». Biophysical J. 1:445–466
• FitzHugh R. (1969) "Математические модели возбуждения и распространения в нерве". Глава 1 (стр. 1–85 в HP Schwan, ред. Biological Engineering , McGraw–Hill Book Co., NY)
• Нагумо Дж., Аримото С. и Ёсидзава С. (1962) «Активная линия передачи импульсов, имитирующая нервный аксон». Proc. IRE . 50:2061–2070.

Внешние ссылки

• Модель Фицхью–Нагумо на Scholarpedia
• Интерактивный ФицХью-Нагумо. Java-апплет, включает фазовое пространство и параметры, которые можно изменить в любое время.
• Интерактивный ФицХью–Нагумо в 1D. Java-апплет для моделирования 1D волн, распространяющихся в кольце. Параметры также можно изменять в любое время.
• Интерактивный ФицХью–Нагумо в 2D. Java-апплет для моделирования 2D-волн, включая спиральные волны. Параметры также можно изменять в любое время.
• Java-апплет для двух связанных систем FHN. Опции включают в себя задержку связи, самообратную связь, отклонения, вызванные шумом, экспорт данных в файл. Доступен исходный код (лицензия BY-NC-SA).