В биологии развития начала двадцатого века морфогенетическое поле представляет собой исследовательскую гипотезу и дискретную область клеток в эмбрионе . [1] [2]
Термин морфогенетическое поле концептуализирует научное экспериментальное открытие, что эмбриональная группа клеток , например, зачаток передней конечности, может быть пересажена в другую часть эмбриона и в продолжающемся индивидуальном развитии все еще давать начало передней конечности в странном месте организма. И он описывает группу эмбриональных клеток, способных реагировать на локализованные биохимические сигналы, называемые полем , что приводит к генезису морфологических структур: тканей , органов или частей организма . [ 3] [4]
Пространственные и временные размеры такой области эмбриональных стволовых клеток динамичны, и внутри нее находится набор взаимодействующих клеток, из которых формируется определенная ткань, орган или часть тела. [5] Как группа, клетки в морфогенетическом поле эмбриона ограничены: таким образом, клетки в поле конечности станут тканью конечности, клетки в поле сердца станут тканью сердца. [6] Отдельные клетки в морфогенетическом поле эмбриона являются гибкими: таким образом, клетки в поле сердца могут быть перенаправлены посредством межклеточной сигнализации для замены поврежденных или отсутствующих клеток. [6]
Имагинальный диск у личинок является примером дискретной области морфогенетического поля клеток в эмбрионе насекомого. [7]
Концепция морфогенетического поля была впервые введена в 1910 году Александром Г. Гурвичем . [1] Экспериментальное подтверждение было получено в ходе экспериментов Росса Грэнвилла Харрисона по трансплантации фрагментов эмбриона тритона в разные места. [8]
Харрисону удалось идентифицировать «поля» клеток, производящих органы, такие как конечности, хвост и жабры, и показать, что эти поля могут быть фрагментированы или иметь недифференцированные клетки, и в результате все равно получится полная нормальная конечная структура. Таким образом, считалось, что именно «поле» клеток, а не отдельные клетки, были сформированы для последующего развития определенных органов. Концепция поля была далее развита другом Харрисона Гансом Шпеманном , а затем Полем Вайсом и другими. [5] Концепция была похожа на значение термина энтелехия виталистов, таких как Ганс Адольф Эдуард Дриш (1867–1941). Таким образом, полевая гипотеза онтогенеза стала основополагающей в начале двадцатого века для изучения эмбриологического развития.
Однако к 1930-м годам работа генетиков, особенно Томаса Ханта Моргана , выявила важность хромосом и генов для контроля развития, а возникновение нового синтеза в эволюционной биологии уменьшило воспринимаемую важность гипотезы поля . Морган был особенно резким критиком полей, поскольку ген и поле воспринимались как конкуренты за признание в качестве базовой единицы онтогенеза . [5] С открытием и картированием главных генов контроля, таких как гомеобоксные гены, которые были впервые обнаружены в 1983 году, превосходство генов, казалось, было гарантировано.
В конце двадцатого века полевое понятие онтогенеза было «заново открыто» как полезная часть биологии развития. Например, было обнаружено, что различные мутации могут вызывать одни и те же пороки развития, что предполагает, что мутации затрагивают комплекс структур как единое целое, единицу , которая может соответствовать области эмбриологии начала двадцатого века. В 1996 году Скотт Ф. Гилберт предположил, что морфогенетическое поле является промежуточным звеном между генами и эволюцией. [5] То есть гены воздействуют на поля , которые затем воздействуют на развивающийся организм. [5] Затем в 2000 году Джессика Болкер описала морфогенетические поля не просто как зарождающиеся структуры или органы, но как динамические сущности со своими собственными локализованными процессами развития, которые являются центральными для формирующейся области эволюционной биологии развития («evo-devo»). [9]
В 2005 году Шон Б. Кэрролл и его коллеги упоминают морфогенетические поля просто как концепцию, предложенную ранними эмбриологами для объяснения открытия, что зачаток передней конечности может быть трансплантирован и все равно дать начало передней конечности; они определяют «поле» просто как «отдельную область» в эмбрионе. [2]