Цитоплазматическая мужская стерильность — это полная или частичная мужская стерильность у гермафродитных организмов, возникающая в результате специфических ядерных и митохондриальных взаимодействий. [1] Мужская стерильность – это неспособность производить функциональные пыльники , пыльцу или мужские гаметы . Такая мужская стерильность в популяциях гермафродитов приводит к образованию гинодиодных популяций (популяций, в которых сосуществуют полностью функционирующие гермафродиты и гермафродиты с мужской стерильностью).
Цитоплазматическая мужская стерильность, как следует из названия, находится под внеядерным генетическим контролем (под контролем митохондриального или пластидного генома). Это неменделевское наследование с мужским бесплодием, наследуемым по материнской линии. В целом существует два типа цитоплазмы: N (нормальная) и аберрантная S (стерильная) цитоплазма. Эти типы демонстрируют взаимные различия.
Йозеф Готлиб Кёльройтер был первым, кто зарегистрировал мужскую стерильность растений. В 18 веке он сообщил об абортах пыльников у видов и отдельных гибридов.
Цитоплазматическая мужская стерильность (ЦМС) чаще всего встречается у покрытосеменных растений и выявлена более чем у 140 видов покрытосеменных. [2]
CMS также был идентифицирован у одного вида животных, Physa acuta , пресноводной улитки. [3]
Существуют убедительные доказательства того, что гинодиэция и CMS являются переходным этапом между гермафродитами и раздельными полами. [4]
Мужское бесплодие встречается чаще, чем женское. Это может быть связано с тем, что мужской спорофит и гаметофит менее защищены от окружающей среды, чем семязачаток и зародышевый мешок . Растения с мужской стерильностью могут завязывать семена и размножаться. Растения с женской стерильностью не способны давать семена и не размножаются.
Проявление мужской стерильности при ЦМС может контролироваться либо полностью цитоплазматическими факторами, либо взаимодействием между цитоплазматическими факторами и ядерными факторами. Мужское бесплодие может возникнуть спонтанно вследствие мутаций ядерных и/или цитоплазматических или цитоплазматически-генетических генов . В этом случае триггер ЦМС находится во внеядерном геноме — ( митохондриях или хлоропластах ). Внеядерный геном наследуется только по материнской линии. Естественный отбор цитоплазматических генов также может привести к низкому производству пыльцы или мужской стерильности.
Мужскую стерильность легко обнаружить, поскольку на растениях с мужской фертильностью образуется большое количество пыльцевых зерен. Пыльцевые зерна можно анализировать с помощью методов окрашивания ( кармином , лактофенолом или йодом ).
CMS является одним из случаев мужской бесплодия, но это состояние также может возникать из-за ядерных генов. В случае нуклеарной мужской стерильности (когда мужская стерильность вызвана ядерной мутацией) передача аллеля мужской стерильности сокращается вдвое, поскольку весь мужской репродуктивный путь прекращается.
CMS отличается от последнего случая (ядерная мужская стерильность), поскольку большинство цитоплазматических генетических элементов передаются только по материнской линии. Это означает, что цитоплазматический генетический элемент, вызывающий мужскую стерильность, не влияет на скорость его передачи, поскольку он не передается мужским репродуктивным путем.
Инактивация мужского репродуктивного пути (производство спермы, производство мужских репродуктивных органов и т. д.) может привести к перемещению ресурсов на женский репродуктивный путь, увеличивая женские репродуктивные возможности (женскую приспособленность), это явление называется Женским Преимуществом (ЖП). . [5] Преимущество самок многих гинодиодных видов было оценено количественно (как соотношение между приспособленностью самок с мужской стерильностью и приспособленностью самок гермафродитов) и в основном составляет от 1 до 2. [5]
В случае ядерной мужской стерильности требуется преимущество самки не менее 2, чтобы сделать ее эволюционно нейтральной (FA=2) или выгодной (FA > 2), поскольку половина передачи прерывается из-за аллеля мужской стерильности. [6]
Цитоплазматическая мужская стерильность не требует никакого женского преимущества, чтобы быть эволюционно нейтральным (FA=1), или небольшого женского преимущества, чтобы быть эволюционно выгодным (FA > 1). [6]
Насколько нам известно, CMS встречается гораздо чаще, чем ядерная мужская стерильность: результаты исследования 49 гинодидомных растений обнаружили, что 17 видов (35%) демонстрируют CMS, и только 7 (14%) демонстрируют ядерную мужскую стерильность (все остальные виды имеют неизвестный детерминизм мужской стерильности). [5]
Хотя CMS контролируется внеядерным геномом, ядерные гены могут обладать способностью восстанавливать фертильность. Когда ядерное восстановление генов фертильности доступно для системы CMS в любой культуре, это цитоплазматически-генетическая мужская стерильность; бесплодие проявляется влиянием как ядерных (при менделевском наследовании), так и цитоплазматических (наследуемых по материнской линии) генов. Существуют также гены-восстановители фертильности ( Rf ), отличные от генетических генов мужской стерильности. Гены Rf не имеют собственной экспрессии, если не присутствует стерильная цитоплазма. Гены Rf необходимы для восстановления фертильности S-цитоплазмы, вызывающей стерильность. Таким образом, растения с N-цитоплазмой являются фертильными, а S-цитоплазма с генотипом Rf - приводит к фертильности, тогда как S-цитоплазма с rfrf дает только мужскую стерильность. Другой особенностью этих систем является то, что мутации Rf ( т.е. мутации rf или отсутствие восстановления фертильности) являются частыми, так что N-цитоплазма с Rfrf лучше всего подходит для стабильной фертильности.
Цитоплазматически-генетические системы мужской стерильности широко используются в сельскохозяйственных растениях для селекции гибридов из-за удобства контроля выражения стерильности путем манипулирования комбинациями ген-цитоплазма в любом выбранном генотипе . Включение этих систем для обеспечения мужской стерильности позволяет избежать необходимости кастрации перекрестноопыляемых видов, тем самым поощряя перекрестное разведение, производящее только гибридные семена в естественных условиях.
Для производства гибридов требуется растение, из которого не привнесены жизнеспособные мужские гаметы. Это избирательное исключение жизнеспособных мужских гамет может осуществляться разными путями. Один из способов - кастрация - делается для того, чтобы растение не производило пыльцу, чтобы оно могло служить только родительской женщиной. Еще один простой способ создать женскую линию для производства гибридных семян — выявить или создать линию, которая не способна производить жизнеспособную пыльцу. Поскольку линия с мужской стерильностью не может самоопыляться, образование семян зависит от пыльцы другой мужской линии. Цитоплазматическая мужская стерильность также используется в производстве гибридных семян. В этом случае мужская стерильность передается по материнской линии и все потомство будет мужским стерильным. Эти линии CMS необходимо поддерживать путем повторного скрещивания с сестринской линией (известной как поддерживающая линия), которая генетически идентична, за исключением того, что она обладает нормальной цитоплазмой и, следовательно, является мужской фертильной. При цитоплазматически-генетической мужской стерильности восстановление фертильности осуществляется с помощью линий-восстановителей, несущих ядерные гены. Линию с мужской стерильностью поддерживают путем скрещивания с поддерживающей линией, несущей тот же ядерный геном, но с нормальной фертильной цитоплазмой.
Для таких культур, как лук или морковь, урожай которых получен от поколения F1, представляет собой вегетативный рост, мужская стерильность не является проблемой.
Цитоплазматическая мужская стерильность является важной частью производства гибридной кукурузы . Первый коммерческий цитоплазматический препарат с мужской стерильностью, обнаруженный в Техасе, известен как CMS-T. Использование CMS-T, начиная с 1950-х годов, устранило необходимость удаления метелок . В начале 1970-х годов растения, содержащие генетику CMS-T, были восприимчивы к южному фитофторозу листьев кукурузы и страдали от повсеместной потери урожая. С тех пор вместо них использовались CMS типов C и S. [7] К сожалению, эти линии склонны к восстановлению фертильности, вызванному воздействием окружающей среды, и за ними необходимо тщательно следить в полевых условиях. Экологическое восстановление, в отличие от генетического, происходит, когда определенные стимулы окружающей среды сигнализируют растению обходить ограничения стерильности и все равно производить пыльцу.
Геномное секвенирование митохондриальных геномов сельскохозяйственных растений облегчило идентификацию многообещающих кандидатов на митохондриальные перестройки, связанные с CMS. [8] Систематическое секвенирование новых видов растений в последние годы также выявило существование нескольких новых генов ядерного восстановления фертильности (RF) и кодируемых ими белков. Единая номенклатура РФ определяет семейства белков всех видов растений и облегчает сравнительную функциональную геномику. Эта номенклатура включает функциональные RF-гены и псевдогены и обеспечивает гибкость, необходимую для включения дополнительных RF-генов по мере их появления в будущем. [9]