Мурены , или Muraenidae ( / ˈ m ɒr eɪ , m ə ˈ r eɪ / ), являются семейством угрей , члены которого встречаются по всему миру. Существует около 200 видов в 15 родах, которые являются почти исключительно морскими , но несколько видов регулярно встречаются в солоноватой воде , а несколько — в пресной воде . [2]
Английское название moray восходит к началу XVII века и, как полагают, является производным от португальского moréia , которое, в свою очередь, происходит от латинского mūrēna , в свою очередь, от греческого μύραινα , muraina ; это латинское и греческое названия средиземноморской мурены . [3]
Анатомия
Спинной плавник простирается от головы вдоль спины и плавно соединяется с хвостовым и анальным плавниками . У большинства видов отсутствуют грудные и брюшные плавники , что добавляет им змеевидного вида. Их глаза довольно маленькие; мурены в основном полагаются на свое высокоразвитое обоняние, поджидая добычу в засаде . [4]
Тело, как правило, узорчатое. У некоторых видов внутренняя часть рта также узорчатая. Их челюсти широкие, обрамляющие выступающую морду. Большинство обладают большими зубами, используемыми для разрывания плоти или захвата скользкой добычи. Относительно небольшое количество видов, например, снежная мурена ( Echidna nebulosa ) и зебровая мурена ( Gymnuraena zebra ), в основном питаются ракообразными и другими животными с твердым панцирем, и у них тупые, похожие на коренные зубы зубы, пригодные для дробления. [5]
Мурены выделяют защитную слизь на своей гладкой, лишенной чешуи коже, которая у некоторых видов содержит токсин. У них гораздо более толстая кожа и высокая плотность бокаловидных клеток в эпидермисе , что позволяет слизи вырабатываться с большей скоростью, чем у других видов угрей. Это позволяет гранулам песка прилипать к стенкам их нор у мурен, живущих в песке, [6] тем самым делая стенки норы более постоянными из-за гликозилирования муцинов в слизи . Расположение их маленьких круглых жабр на боках, далеко позади рта, требует от мурены поддерживать движение зева/глотания для облегчения дыхания . [ необходимо уточнение ]
Челюсть
Глоточные челюсти мурен расположены дальше в голове и очень похожи на ротовые челюсти (с крошечными «зубами»). Во время еды мурены запускают эти челюсти в ротовую полость, где они захватывают добычу и транспортируют ее в глотку. Мурены — единственные известные животные, которые используют глоточные челюсти для активного захвата и удержания добычи таким образом. [7] [8] [9]
В дополнение к наличию глоточных челюстей, ротовые отверстия мурен простираются далеко назад в голову, по сравнению с рыбами, которые питаются с помощью всасывания. При броске на добычу и укусе вода вытекает из задней стороны ротового отверстия, уменьшая волны перед угрем, которые в противном случае вытеснили бы добычу. Таким образом, агрессивное хищничество все еще возможно даже при сокращении времени укуса. [10] По крайней мере у одного вида, калифорнийской мурены ( Gymnothorax mordax ), зубы в нёбе способны складываться вниз, когда добыча скользит назад, тем самым предотвращая поломку зубов и сохраняя удержание добычи, пока она транспортируется к горлу.
Различные формы челюстей и зубов отражают соответствующие диеты различных видов мурен. Эволюционируя отдельно несколько раз в пределах семейства Muraenidae, короткие, округлые челюсти и зубы, похожие на коренные, позволяют угрям- дурофагам (например, зебровой мурене и роду Echidna ) потреблять ракообразных, в то время как другие рыбоядные роды Muraenidae имеют заостренные челюсти и более длинные зубы. [11] [12] [13] Эти морфологические модели переносятся на зубы, расположенные на глоточной челюсти. [14] [15]
Поведение при кормлении
Мурены — оппортунистические плотоядные хищники [16] , питающиеся в основном мелкой рыбой, крабами и осьминогами . [17] Было замечено, что пятнистая мурена без вреда для себя съедает красную крылатку . [18] [19] Среди немногих известных хищников — окуни , барракуды и морские змеи , что делает многих мурен (особенно более крупных видов) высшими хищниками в их экосистемах. [20]
Совместная охота
Связанные с рифами бродячие коралловые груперы ( Plectropomus pessuliferus ) были замечены в привлечении гигантских мурен для помощи в охоте. Приглашение на охоту инициируется покачиванием головы. Такой стиль охоты может позволить муренам выгонять добычу из ниш, недоступных для груперов. [21] [22] [23]
Место обитания
Мурена обитает как в пресной, так и в соленой воде . Подавляющее большинство видов обитают исключительно в морской воде и никогда не заходят в пресную воду. Из немногих видов, известных как обитающие в пресной воде, наиболее известным является Gymnothorax polyuranodon . [24] [25]
Хотя мурена может обитать как в тропических, так и в умеренных океанах, а также в пресной и соленой воде, большинство мурен обитают в теплой соленой воде, содержащей рифы . [26] В тропических и умеренных океанах мурена обитает в убежищах, таких как мертвые участки рифов и коралловые обломки, и реже обитает на живых коралловых рифах. [26]
Таксономия
Генера
Известно около 202 видов мурен, входящих в 16 родов. Эти роды делятся на два подсемейства, Muraeninae и Uropterygiinae , которые различаются по расположению плавников. [27] У Muraeninae спинной плавник находится около жаберных щелей и спускается по спине угря, а анальный плавник находится за анусом. [27] У Uropterygiinnae и спинной, и анальный плавники находятся на конце хвоста. [27] Хотя это различие можно увидеть между двумя подсемействами, в пределах Muraeninae и Uropterygiinae все еще существует множество разновидностей родов. Из них род Gymnothorax является самым обширным, включая более половины от общего числа видов.
Семейство Muraenidae включает следующие подсемейства и роды: [28]
Удлинение мурены происходит за счет увеличения количества позвонков , а не за счет удлинения каждого отдельного позвонка или существенного уменьшения глубины тела. [29] Позвонки добавлялись асинхронно между предхвостовой («прекаудальной») и хвостовой («каудальной») областями, в отличие от других групп угрей, таких как офитиды и конгриды. [30]
Отношения с людьми
Торговля аквариумами
Несколько видов мурен популярны среди любителей аквариумов из-за их выносливости, гибкого рациона и устойчивости к болезням. Наиболее часто продаваемыми видами являются снежинка, зебра и златохвостая мурена ( Gymnothorax miliaris ). Иногда можно увидеть и несколько других видов, но их сложнее достать, и на рынке они могут стоить очень дорого. [31]
Пищевое отравление
Известно , что мурены, особенно гигантская мурена ( Gymnothorax javanicus ) и желтоокаймленная мурена ( G. flavimarginatus ), накапливают высокие уровни сигуатоксинов , в отличие от других рифовых рыб; [32] [33] если их потребляют люди, может произойти отравление рыбой сигуатера . Сигуатера характеризуется неврологическими, желудочно-кишечными и сердечно-сосудистыми проблемами, которые могут сохраняться в течение нескольких дней после употребления в пищу испорченной рыбы. У мурен токсины больше всего концентрируются в печени. [33] В особенно примечательном случае 57 человек на Северных Марианских островах были отравлены после того, как съели только голову и половину приготовленной желтоокаймленной мурены. [34] Таким образом, мурены не рекомендуются для употребления в пищу человеком.
Ссылки
^ Фрезе, Райнер ; Паули, Даниэль (ред.). "Семейство Muraenidae". FishBase . Версия за январь 2009 г.
^ Фрезе, Райнер ; Паули, Даниэль (ред.). "Gymnothorax polyuranodon". FishBase . Версия за январь 2010 г.
^ "Moray - определение moray на английском языке". Oxford Dictionaries . Архивировано из оригинала 26 сентября 2016 года . Получено 11 декабря 2016 года – через oxforddictionaries.com.
"moray". thefreedictionary.com . Получено 11 декабря 2016 .
d'Arcy, Wentworth Thompson (1947). Словарь греческих рыб . Лондон, Коннектикут: Oxford University Press. С. 162–165.
^ "Безумные факты о муренах". Муреновые угри. Khao Lak Explorer (khaolakexplorer.com) . Руководство по морской жизни. 16 августа 2019 г. . Получено 17 июня 2021 г. . Дайвинг-сафари на Симиланские острова
^ Рэндалл, Дж. Э. (2005). Рифовые и прибрежные рыбы южной части Тихого океана . Издательство Гавайского университета. ISBN0-8248-2698-1.
^ Фишельсон, Л. (сентябрь 1996 г.). «Морфология и цитология кожи у морских угрей, адаптированных к разному образу жизни». The Anatomical Record . 246 (1): 15–29. doi : 10.1002/(SICI)1097-0185(199609)246:1<15::AID-AR3>3.0.CO;2-E . PMID 8876820.
^ Mehta RS, Wainwright PC (сентябрь 2007 г.). «Хищные челюсти в горле помогают муренам заглатывать крупную добычу». Nature . 449 (7158): 79–82. Bibcode :2007Natur.449...79M. doi :10.1038/nature06062. PMID 17805293. S2CID 4384411.
^ Хопкин, Майкл (5 сентября 2007 г.). «Угри подражают Чужим: устрашающие рыбы имеют выступающие челюсти в горле, чтобы хватать добычу». Nature News . doi :10.1038/news070903-11. S2CID 85118599 . Получено 6 сентября 2007 г.
^ «Мурены обладают уникальными возможностями для помещения крупной добычи в свои узкие тела». nsf.gov/news (Пресс-релиз). Национальный научный фонд США (NSF) . Получено 11 декабря 2016 г.
^ Mehta RS, Wainwright PC (февраль 2007 г.). «Укусы снимают ограничения на кинематику питания мурены». Журнал экспериментальной биологии . 210 (часть 3): 495–504. doi : 10.1242/jeb.02663 . PMID 17234619.
^ Reece JS, Bowen BW, Smith DG, Larson A (ноябрь 2010 г.). «Молекулярная филогенетика мурен (Muraenidae) демонстрирует множественное происхождение челюсти, дробящей раковины (Gymnomuraena, Echidna), и множественные колонизации Атлантического океана». Молекулярная филогенетика и эволюция . 57 (2): 829–35. Bibcode : 2010MolPE..57..829R. doi : 10.1016/j.ympev.2010.07.013. PMID 20674752.
^ Mehta RS (январь 2009). «Экоморфология укуса мурены: связь между диетическими крайностями и морфологическим разнообразием». Физиологическая и биохимическая зоология . 82 (1): 90–103. doi :10.1086/594381. PMID 19053846. S2CID 19640346.
^ Collar DC, Reece JS, Alfaro ME, Wainwright PC, Mehta RS (июнь 2014 г.). «Несовершенная морфологическая конвергенция: переменные изменения в черепных структурах лежат в основе переходов к дурофагии у мурен». The American Naturalist . 183 (6): E168–184. doi :10.1086/675810. PMID 24823828. S2CID 17433961.
^ Böhlke, Eugenia B., ред. (1989). "Часть 9: Отряды Anguilliformes и Saccopharyngiformes". Рыбы западной части Северной Атлантики . Фонд Sears для морских исследований. Нью-Хейвен, Коннектикут: Йельский университет. ISBN978-0935868456. OCLC 30092375.
^ Грегори, Уильям К. (2002). Рыбьи черепа: исследование эволюции природных механизмов . Malabar, FL: Krieger Pub. ISBN978-1575242149. OCLC 48892721.
^ Кусер, Аманда. «Посмотрите, как снежная мурена необычным образом проглатывает закуску из суши». CNET . Получено 17 июня 2021 г.
^ Young, Robert F.; Winn, Howard E. (февраль 2003 г.). «Модели активности, рацион и использование мест укрытия для двух видов мурен Gymnothorax moringa и Gymnothorax vicinus в Белизе». Copeia . 2003 (1): 44–55. doi :10.1643/0045-8511(2003)003[0044:APDASS]2.0.CO;2. ISSN 0045-8511. S2CID 85897128.
↑ Июнь 2021 г., Минди Вайсбергер-старший писатель 10 (10 июня 2021 г.). «Эти угри могут глотать добычу на суше благодаря выдвижным челюстям в горле». livescience.com . Получено 17 июня 2021 г. .{{cite web}}: CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )
^ "Moray Eel - Facts and Beyond". Биологический словарь . 10 июля 2020 г. Получено 17 июня 2021 г.
^ В выпуске журнала Public Library of Science Biology за декабрь 2006 года группа биологов объявила об открытии межвидовой кооперативной охоты с участием мурен. Биологи, которые занимались изучением рыб-чистильщиков Красного моря (рыб, которые залезают в рот другим рыбам, чтобы избавить их от паразитов), сделали это открытие. Удивительное первое: два вида сотрудничают в охоте | LiveScience
^ Bshary R, Hohner A, Ait-el-Djoudi K, Fricke H (декабрь 2006 г.). «Межвидовая коммуникативная и скоординированная охота между групером и гигантской муреной в Красном море». PLOS Biology . 4 (12): e431. doi : 10.1371/journal.pbio.0040431 . PMC 1750927. PMID 17147471 .
^ Вейл А.Л., Маника А., Бшари Р., Референтные жесты при совместной охоте на рыб, в Nature Communications, т. 4, 2013.
^ Эбнер, Брендан К.; Фултон, Кристофер Дж.; Дональдсон, Джеймс А.; Шаффер, Джейсон (2015). «Отчетливый выбор среды обитания пресноводными муренами в ручьях тропических лесов». Экология пресноводных рыб . 25 (2): 329–335. doi : 10.1111/eff.12213 . ISSN 0906-6691.
^ ab Tsukamoto, Katsumi; Watanabe, Shun; Kuroki, Mari; Aoyama, Jun; Miller, Michael J. (2014). «Использование пресноводных местообитаний видом мурены Gymnothorax polyuranodon на Фиджи, показанное с помощью микрохимии отолитов». Экологическая биология рыб . 97 (12): 1377–1385. Bibcode : 2014EnvBF..97.1377T. doi : 10.1007/s10641-014-0228-9. ISSN 0378-1909. S2CID 7596020.
^ ab Young, Robert F.; Winn, Howard E.; Montgomery, WL (2003). «Модели активности, рацион и использование мест укрытия для двух видов мурен, Gymnothorax moringa и Gymnothorax vicinus, в Белизе». Copeia . 2003 (1): 44–55. doi :10.1643/0045-8511(2003)003[0044:APDASS]2.0.CO;2. ISSN 0045-8511. S2CID 85897128.
^ abc Reece, Joshua (январь 2010 г.). «Филогенетика и филогеография мурен (Muraenidae)». Открытая стипендия Вашингтонского университета – через openscholarship.wustl.edu.
^ Мехта, Рита С.; Рис, Джошуа С. (июль 2013 г.). «Эволюционная история удлинения и максимальной длины тела у мурен (Anguilliformes: Muraenidae)». Биологический журнал Линнеевского общества . 109 (4): 861–875. doi : 10.1111/bij.12098 .
^ Mehta RS, Ward AB, Alfaro ME, Wainwright PC (декабрь 2010 г.). «Удлинение тела у угрей». Интегративная и сравнительная биология . 50 (6): 1091–105. doi : 10.1093/icb/icq075 . PMID 21558261.
^ Мэддокс, Майк. «Мореи!». Журнал TFH . Получено 29 августа 2018 г.
^ Chan TY (апрель 2016 г.). «Характерные особенности и факторы, способствующие смертельному отравлению рыбой сигуатера — последствия для профилактики и общественного просвещения». Американский журнал тропической медицины и гигиены . 94 (4): 704–9. doi :10.4269/ajtmh.15-0686. PMC 4824207. PMID 26787145 .
^ ab Chan TY (июнь 2017 г.). «Региональные различия в риске и тяжести сигуатеры, вызванной употреблением в пищу мурен». Токсины . 9 (7): 201. doi : 10.3390/toxins9070201 . PMC 5535148. PMID 28672845 .
^ Khlentzos, Constantine T. (1 сентября 1950 г.). «Семнадцать случаев отравления в результате употребления в пищу угря Gymnothorax Flavimarginatus 1». Американский журнал тропической медицины и гигиены . s1-30 (5): 785–793. doi :10.4269/ajtmh.1950.s1-30.785. ISSN 0002-9637. PMID 14771403.
Смит, Дж. Л. Б. 1962. Мурены западной части Индийского океана и Красного моря. Ихтиологический вестник; № 23. Кафедра ихтиологии, Университет Родса, Грэхемстаун, Южная Африка.