Мышечный гидростат — это биологическая структура, встречающаяся у животных . Он используется для манипулирования предметами (включая пищу) или для перемещения своего хозяина и состоит в основном из мышц без скелетной поддержки. Он выполняет гидравлическое движение без жидкости в отдельном отсеке, как в гидростатическом скелете .
Мышечный гидростат, как и гидростатический скелет, полагается на тот факт, что вода фактически несжимаема при физиологических давлениях. В отличие от гидростатического скелета, где мышца окружает заполненную жидкостью полость, мышечный гидростат в основном состоит из мышечной ткани. Поскольку сама мышечная ткань в основном состоит из воды и также фактически несжимаема, применяются схожие принципы.
Мышцы обеспечивают силу для перемещения мышечного гидростата. Поскольку мышцы способны производить силу только путем сокращения и укорачивания, различные группы мышц должны работать друг против друга, при этом одна группа расслабляется и удлиняется, в то время как другая группа обеспечивает силу путем сокращения. Такие взаимодополняющие группы мышц называются антагонистическими парами .
Мышечные волокна в мышечном гидростате ориентированы в трех направлениях: параллельно длинной оси, перпендикулярно длинной оси и обернуты наискосок вокруг длинной оси. [1] [2]
Мышцы, параллельные длинной оси, расположены в продольных пучках. Чем более периферически они расположены, тем более сложные изгибающие движения возможны. Более периферическое распределение обнаружено в языках четвероногих , руках осьминогов , щупальцах наутилусов и хоботах слонов . Языки, которые приспособлены к выпячиванию, обычно имеют центрально расположенные продольные волокна. Они обнаружены в языках змей , многих ящериц и млекопитающих муравьедов .
Мышцы, перпендикулярные длинной оси, могут быть расположены в поперечном, кольцевом или радиальном порядке. Поперечное расположение включает слои мышечных волокон, идущих перпендикулярно длинной оси, обычно чередующихся между горизонтальной и вертикальной ориентацией. Такое расположение встречается в конечностях и щупальцах кальмаров, осьминогов и в большинстве языков млекопитающих. Радиальное расположение включает волокна, расходящиеся во всех направлениях от центра органа. Это встречается в щупальцах камерного наутилуса и в хоботке слона (хоботе). Круговое расположение имеет кольца сократительных волокон вокруг длинной оси. Это встречается во многих языках млекопитающих и ящериц, а также в щупальцах кальмаров.
Спиральные или косые волокна вокруг длинной оси обычно присутствуют в двух слоях с противоположной хиральностью и охватывают центральное ядро мускулатуры.
В мышечном гидростате мускулатура сама создает движение и обеспечивает скелетную поддержку этого движения. Он может обеспечить эту поддержку, поскольку состоит в основном из несжимаемой «жидкости» и, таким образом, имеет постоянный объем. Наиболее важной биомеханической характеристикой мышечного гидростата является его постоянный объем. Мышца состоит в основном из водной жидкости, которая по существу несжимаема при физиологических давлениях. В мышечном гидростате или любой другой структуре постоянного объема уменьшение одного измерения вызовет компенсаторное увеличение по крайней мере одного другого измерения. [3] Механизмы удлинения, изгиба и кручения в мышечных гидростатах зависят от постоянства объема, чтобы вызвать изменения формы при отсутствии жестких скелетных креплений. [4] Поскольку мышечные гидростаты находятся в постоянном объеме, когда диаметр увеличивается или уменьшается, длина также должна уменьшаться или увеличиваться соответственно. Если рассматривать цилиндр, то объем равен: V=πr²l. Когда радиус дифференцируется относительно длины: dr/dl=-r/(2l). Из этого следует, что если диаметр уменьшается на 25%, длина увеличится примерно на 80%, что может привести к большое количество силы в зависимости от того, что пытается сделать животное. [5]
Удлинение в гидростатах вызвано сокращением поперечных или спиральных мускулатурных структур. Учитывая постоянный объем мышечных гидростатов, эти сокращения вызывают удлинение продольных мышц. Изменение длины пропорционально квадрату уменьшения диаметра. [3] Таким образом, сокращения мышц, перпендикулярных длинной оси, вызовут уменьшение диаметра, в то время как сохранение постоянного объема удлинит орган в продольном направлении. Укорачивание, с другой стороны, может быть вызвано сокращением мышц, параллельных длинной оси, в результате чего орган увеличивается в диаметре, а также укорачивается в длине.
Мышцы, используемые при удлинении и укорочении, поддерживают опору за счет принципа постоянного объема и их антагонистических отношений друг с другом. Эти механизмы часто наблюдаются при захвате добычи лопатоносыми лягушками и хамелеонами , а также в языке человека и многих других примерах. У некоторых лягушек язык удлиняется до 180% от своей длины в состоянии покоя. [6] Внеротовые языки показывают более высокие соотношения длины и ширины, чем внутриротовые языки, что позволяет увеличить длину (более 100% длины в состоянии покоя по сравнению с внутриротовыми языками, у которых увеличение длины составляет всего около 50%). Большая длина удлинения компенсирует силу, создаваемую органом; по мере увеличения соотношения длины и ширины удлинение увеличивается, а сила уменьшается. [1] Было показано, что кальмары также используют мышечное гидростатическое удлинение при захвате и питании добычи. [7]
Изгиб мышечного гидростата может происходить двумя способами, оба из которых требуют использования антагонистических мышц . [1] Одностороннее сокращение продольной мышцы будет производить небольшой изгиб или не производить его вообще и будет способствовать увеличению диаметра мышечного гидростата из-за принципа постоянного объема, который должен быть соблюден. Чтобы согнуть структуру гидростата, одностороннее сокращение продольной мышцы должно сопровождаться сократительной активностью поперечных, радиальных или кольцевых мышц для поддержания постоянного диаметра. Изгиб мышечного гидростата может также происходить за счет сокращения поперечных, радиальных или кольцевых мышц, что уменьшает диаметр. Изгиб производится продольной мышечной активностью, которая поддерживает постоянную длину на одной стороне структуры.
Изгиб мышечного гидростата особенно важен в языках животных . Это движение обеспечивает механизм, с помощью которого змея щелкает языком по воздуху, чтобы ощущать окружающую среду, а также отвечает за сложность человеческой речи . [2]
Усиление жесткости мышечного гидростата достигается за счет сопротивления мышц или соединительной ткани гидростата изменениям размеров. [3]
Торсия — это скручивание мышечного гидростата вдоль его длинной оси, которое производится спиральным или наклонным расположением мускулатуры [3] , имеющим различное направление. Для кручения против часовой стрелки необходимо, чтобы правая спираль сократилась. Сокращение левой спирали вызывает кручение по часовой стрелке. Одновременное сокращение как правых, так и левых спиралей приводит к увеличению сопротивления силам кручения. Косые или спиральные мышечные массивы в мышечных гидростатах расположены на периферии структуры, охватывая внутреннее ядро мускулатуры, и это периферическое расположение обеспечивает больший момент, через который прикладывается крутящий момент, чем более центральное расположение. Эффект спирально расположенных мышечных волокон, который также может способствовать изменению длины мышечного гидростата, зависит от угла волокна — угла, который спиральные мышечные волокна образуют с длинной осью структуры.
Длина спирального волокна минимальна, когда угол волокна равен 54°44′, и максимальна, когда угол волокна приближается к 0° и 90°. [3] Подводя итог, это означает, что спирально расположенные мышечные волокна с углом волокна больше 54°44′ будут создавать силу как для скручивания, так и для удлинения, в то время как спирально расположенные мышечные волокна с углом волокна меньше 54°44′ будут создавать силу как для скручивания, так и для укорочения. [8] Угол волокна косых или спиральных мышечных слоев должен увеличиваться во время укорочения и уменьшаться во время удлинения. В дополнение к созданию крутящего усилия косые мышечные слои, таким образом, будут создавать силу для удлинения, которая может помочь поперечной мускулатуре противостоять продольному сжатию.
Группа инженеров и биологов объединились [ когда? ] для разработки роботизированных рук, которые способны манипулировать и обращаться с различными объектами разного размера, массы, текстуры поверхности и механических свойств. Эти роботизированные руки имеют много преимуществ по сравнению с предыдущими роботизированными руками, которые не были основаны на мускульных гидростатах. [13]