Cardinalidae (иногда их называют « кардиналами-дубоклювами » или просто « кардиналами ») — это семейство воробьиных птиц , эндемичных для Нового Света , которое состоит из кардиналов , дубоносов и овсянок . Оно также включает несколько других родов, таких как танагроподобная Piranga и пеночковая Granatellus . Принадлежность к этому семейству нелегко определить по одной или даже набору физических характеристик, вместо этого проводится молекулярная работа. Среди певчих птиц они варьируются от среднего размера до относительно крупных и имеют крепкие черты лица, некоторые виды с большими, тяжелыми клювами.
Члены этой группы любимы за их ярко-красное, желтое или синее оперение, которое можно увидеть у многих самцов этого семейства. Большинство видов являются моногамными размножающимися птицами, которые гнездятся в открытых гнездах , причем родители по очереди высиживают гнездо и заботятся о своих детях. Большинство из них — древесные виды, хотя дикциссел — наземная птица прерий .
С точки зрения охраны большинство представителей этого семейства занесены в Красный список МСОП и считаются наименее опасными , хотя несколько птиц, например, каррисальский амадин , считаются находящимися под угрозой исчезновения .
У дубоносов, амбарных дубоносов и кардиналов клювы большие, а у Granatellus и овсянок — маленькие. У кардиналовых танагер крепкие, почти заостренные клювы, а у некоторых видов Piranga по краю верхнего клюва имеются зазубрины. [1] Такая форма клюва не всегда является показателем родства, так как различные виды синих кардиналовых, такие как синие дубоносы и Cyanoloxia , связаны с овсянками. Аналогично, кардиналовые танагеры ближе к кардиналам и масковым дубоносам (подробнее см. в разделе систематики). Голова от среднего до большого размера, со средней длиной шеи. Тело кардиналовых варьируется от маленького до среднего, длина от 4,5 до 11 дюймов (от 11 до 28 см). Ноги также короткие или средние по длине. Крылья средние и заостренные. У кардиналовых птиц девять видимых маховых перьев, десятое маховое перо по сравнению с ними короче. [2] [3] [4]
Оперение у кардиналовых полово-дихроматично, так как многие самцы разных видов имеют ярко-красный, оранжевый, синий или черный цвет. У большинства видов умеренного климата самцы будут линять между сезонами, так что негнездящиеся самцы будут несколько напоминать самок своего вида. Эти виды, такие как индиговая овсянка , будут демонстрировать сложный цикл линьки, проходящий через четыре различные стадии покрытия оперения в течение первого года жизни. С весны до лета птицы начинают с ювенильного оперения до дополнительного оперения, затем меняют на первое основное (негнездовое) оперение с осени до зимы и, наконец, достигают первого альтернативного (брачного) оперения. Взрослые особи, как правило, имеют основной двухлинейный цикл, меняющийся на основной или частичный в конце лета или осенью, а затем снова на альтернативный весной. Самцы тропических видов будут иметь одинаковую окраску круглый год. Самки всех видов либо более тусклые по сравнению с самцами, часто имеющие более светлую окраску. Характер линьки у большинства кардиналовых характеризуется задержкой созревания оперения, из-за чего самцы первого года жизни часто находятся в негнездовом оперении или на промежуточной стадии. [2] Характер линьки у кардиналовых делится на два типа. Преформативная линька — это частичная линька, при которой заменяются только перья тела, но не крыльев и хвоста, что наблюдается у многих видов умеренного и неотропического климата. Второй тип — это эксцентричная преформативная линька, при которой заменяются только внешние первичные и внутренние вторичные маховые. Такая линька наблюдается у некоторых видов Cyanoloxia и Passerina . [5] [6]
Традиционно члены этой группы классифицировались как триба семейства вьюрковых Fringillidae ( Cardinalini ), характеризующаяся тяжелыми, коническими, дробящими семена клювами. Группа состояла из родов Pheucticus , Parkerthraustes , Saltator , Spiza , Cyanocompsa , Cyanoloxia , Porphyrospiza , Passerina , Caryothraustes , Periporphyrus и Cardinalis . Проблема, с которой столкнулись таксономисты, заключалась в том, что не было объединяющих морфологических признаков, которые были бы согласованы для различных исследований. [7] В 2007 году исследование митохондриальной ДНК, проведенное Кликой, Бернсом и Спеллманом, в ходе которого были отобраны все вышеупомянутые роды и 34 из 42 видов, показало, что роды Parkerthraustes , Saltator и Porphyrospiza не являются членами кардиналовой линии, а вместо этого встречаются в танагровой линии ( Thraupidae ). Роды, классифицированные в то время как трахидовые, Piranga , Habia , Chlorothraupis и Amaurospiza , оказались частью радиации кардиналид. Кроме того, род Granatellus , первоначально классифицированный как певчая птица семейства парулид , также оказался частью Cardinalidae. [8] Исследование показало, что с этой новой связью Cardinalidae можно разделить на пять подгрупп, что было подтверждено последующими исследованиями. Пять субкладов состоят из линии Habia ( Habia и Chlorothraupis ), «замаскированной» линии ( Piranga , Caryothraustes , Periporphyrus , Rhodothraupis и Cardinalis ), линии Granatellus , «голубой» линии ( Cyanocompsa , Amaurospiza , Cyanoloxia , Passerina и Spiza ) и линии Pheucticus . [8] Эти субклады и членство в этих родах были широко поддержаны в последующих исследованиях. [9] [10] Статья Гуаллара и др. 2021 года, основанная на преформативном паттерне линьки кардиналид, предположила, что предком этой группы была лесная птица, которая много раз расселялась в открытые местообитания. [6]
Кардиналы являются частью более крупной группы американских эндемичных певчих птиц, Emberizoidea , которая также включает вышеупомянутых трахид и парулид, а также иктерид (черных дроздов Нового Света), воробьиных (воробьи Нового Света) и несколько семейств, которые содержат один или несколько родов. Несколько исследований поместили кардиналов либо как сестринскую группу для Thraupidae, [9] Mitrospingidae (небольшое семейство, роды которого ранее классифицировались как трахид), [11] или как сестринскую группу для клады, содержащей трахид и митроспингид. [10] По крайней мере одно исследование предположило, что кардиналы могут рассматриваться как подсемейство Thraupidae. [12]
Кладограмма рода Cardinalidae, представленная ниже, основана на молекулярно-филогенетическом исследовании, опубликованном в 2024 году, в котором анализировались последовательности ДНК, фланкирующие ультраконсервативные элементы (UCE). [13] Количество видов в каждом роде взято из списка, который ведут Фрэнк Гилл , Памела К. Расмуссен и Дэвид Донскер от имени Международного орнитологического комитета (МОК). [14]
По состоянию на июль 2024 года МОК признал следующие 53 вида и 14 родов: [14]
Кардиналы можно найти от Канады до северной Аргентины и Уругвая , причем Центральная Америка имеет наибольшее количество видов. Виды встречаются круглый год в центральной части Соединенных Штатов и восточной части Соединенных Штатов вплоть до неотропиков . Кардиналы, найденные в Вест-Индии, являются негнездящимися мигрантами, а те, что обитают в западной части Соединенных Штатов и Канады, являются гнездящимися мигрантами. [3] Западный танагер является самым северным видом в семействе, а их ареалы размножения находятся в южных частях Северо-Западных территорий . Северный кардинал был интродуцирован на Гавайях и Бермудских островах . Они занимают различные среды обитания от лесов до лугов и засушливых кустарников. Большинство североамериканских видов кардиналов мигрируют на юг на зиму, будь то дальше на юг на континенте или в неотропики, за исключением северного кардинала и пиррулоксии , которые остаются круглый год. Неотропические виды являются жилыми круглый год в своем ареале. [2]
Кардиналы, клювы dickcissel, семенаеды, овсянки и дубоносы имеют более толстые, дробящие семена клювы, которые позволяют им усиленно питаться фруктами и семенами вне сезона размножения (особенно зимой для северных видов, таких как вышеупомянутые клювы dickcissel и северный кардинал). Как только начинается сезон размножения, члены этой группы дополняют себя беспозвоночной добычей, жизненно важной для выращивания детенышей и восполнения энергетических затрат на размножение и другие ежедневные действия. Роды Chlorothraupis , Habia , Piranga и Granatellus имеют немного более длинные и менее глубокие клювы, их рацион в основном состоит из насекомых , фруктов , нектара и сока, реже из семян . [4] Кардиналы обычно кормятся в одиночку на низком уровне или на земле, хотя некоторые, такие как Piranga и дубоносы, будут искать корм высоко в пологе деревьев. Многие прилетают к кормушкам для птиц, особенно зимой. [2]
Почти все кардиналы являются моногамными размножающимися птицами и очень территориальны. Несмотря на то, что они моногамны, это происходит только во время сезона размножения, и каждый год птицы могут объединяться с другой птицей. Единственным исключением является dickcissel, который является полигамным видом, который гнездится в густых травах и осоках . Другие немоногамные виды включают лазуревых и расписных овсянок , которые выполняют дополнительное копуляцию с несколькими партнерами. Семейство известно своими интенсивными яркими песнями. У некоторых видов, таких как лазуревая овсянка и индиговая овсянка, птица учится пению на основе спичек, что означает, что самцы первого года размножения будут учиться, копируя песни соседних самцов, а не обучаясь им, пока они находятся в гнезде. Еще более необычны самки нескольких видов, таких как алая танагра , [1] северный кардинал, пиррулоксия и черноголовый дубонос , которые также поют. У видов умеренного климата сезон размножения происходит ежегодно, а у тропических видов — круглый год. Сезон размножения совпадает с обилием насекомых. Большинство видов строят открытые гнезда из трав и веток в зависимости от вида. Эти гнезда находятся на деревьях, часто высоко в кроне. Строительством гнезда занимаются оба партнера или только самка. Самец и самка по очереди высиживают гнездо, часто самец кормит самку. [2] В кладке в среднем от 1 до 6 яиц, причем тропические виды откладывают меньше всего яиц. [15] Кардиналовые производят от одного до трех выводков за сезон. Как и у других воробьиных, детеныши рождаются птенцовыми и оперяются в течение одной-двух недель. [15]
По состоянию на 2021 год в Красном списке МСОП около 82 процентов кардиналид, находящихся под наименьшим угрозой исчезновения, указаны . Однако есть несколько видов, которые требуют охраны . Розовобрюхая овсянка является эндемичным видом, находящимся под угрозой исчезновения , поскольку встречается на небольшой территории Оахаки и Чьяпаса , Мексика ; чернощёкий муравей-танагра — ещё один эндемичный вид, встречающийся на полуострове Оса в Коста-Рике , а карризальный семяед — находящийся под угрозой исчезновения вид, встречающийся в колючих бамбуковых зарослях в подлеске лиственного леса в отдалённом юго-восточном уголке Венесуэлы . Все эти виды находятся под угрозой исчезновения из-за потери среды обитания и ограничения их гораздо более узкого ареала. МСОП ещё не переоценил другие виды семяедов в роде Amaurospiza . [4]
Несмотря на то, что подавляющее большинство видов классифицируются как вызывающие наименьшее беспокойство, растет обеспокоенность тем, как продолжающийся климатический кризис повлияет на распространение и миграцию многих видов по всему миру. Одно исследование под руководством доктора Брука Л. Бейтмана, опубликованное в июле 2020 года, было сосредоточено на риске, с которым столкнутся североамериканские птицы из-за изменения климата , и мерах, необходимых для их защиты. Первое исследование, оценивавшее 604 вида из Соединенных Штатов, показало, что если планета потеплеет на 3,0 градуса по Цельсию, многие виды, особенно арктические птицы, водоплавающие птицы, а также бореальные и западные лесные птицы, будут крайне уязвимы к изменению климата , и в будущем необходимо будет предпринять усилия по их сохранению. [16] Среди отобранных видов североамериканские виды Piranga и Pheucticus оказались наиболее уязвимыми к климату из кардиналовых. [17] Эти виды либо потеряют значительную часть своего ареала, либо мигрируют на север, чтобы избежать внезапного изменения среды обитания.
Возможным вымершим видом является спорная овсянка Таунсенда , предполагаемый загадочный вид, родственный овсянке. Овсянка Таунсенда известна только по единственному типовому образцу, собранному в округе Честер, штат Пенсильвания, Джоном Кирком Таунсендом и описанному Джоном Джеймсом Одюбоном в 1834 году. Образец находится в Национальном музее естественной истории . Генетическая работа над этой птицей не проводилась, но были проведены наблюдения за оперением. Противоречие возникает из-за неуверенности авторов в том, является ли птица вымершим видом, редким цветовым вариантом овсянки или гибридом самки овсянки и самца синего дубоноса. Если птица действительно просто овсянка, у нее отсутствуют какие-либо известные полевые характеристики, наблюдаемые у вида на всех стадиях жизни и у всех полов. [18]