Blumeria graminis (обычно называемая мучнистой росой ячменя или кукурузной мучнистой росой ) — это грибок, вызывающий мучнистую росу на травах , включая зерновые . Это единственный вид рода Blumeria . Его также называли Erysiphe graminis и (по его анаморфу ) Oidium monilioides или Oidium tritici .
Ранее B. graminis был включен в род Erysiphe , но молекулярные исследования поместили его в отдельную кладу . В 1975 году он был перенесен в новый моновидовой род Blumeria . Блюмерия отличается от Эризифы пальцевидными гаусториями и деталями конидиальной стенки. Считается, что Blumeria филогенетически отличается от Erisiphe , поскольку она заражает исключительно настоящие травы Poaceae .
Выделено восемь особых форм, или formaespeciales (ff.spp.) B. graminis , каждая из которых паразитирует на определенном роде или определенном роде трав. Культурные растения поражают B. g. ф.сп.tritici , вызывающий мучнистую росупшеницыи поражающий другие травы родов Triticum и Aegilops , f.sp.hordei наячмене, ф.сп.avenae наовсеи ф.сп.секалис наржи. Другиеформы Specialesпатогенны для дикорастущих трав, в том числеagropyri на травах родов Agropyron и Elymus ,броми на Bromus spp.,poae на Poa spp. иlolii на Lolium spp. (райграс).
Мицелий может почти полностью покрывать поверхность растения , особенно верхние стороны листьев. Аскокарпий темно-коричневый, шаровидный с нитевидными придатками, аски продолговатой формы. Аскоспоры бесцветные, эллипсоидные, размером 20–30 х 10–13 мкм. Анаморф образует на гиалиновых конидиеносцах катенатные конидии от продолговатой до цилиндрической формы, не включая фиброзиновые тельца, размером 32–44 х 12–15 мкм. Гаустории пальчатые. [ нужна цитата ]
B. graminis уникален среди Erysiphales , поскольку имеет конидии с первичной зародышевой трубкой и пальцевидными (« пальцеватыми ») аппрессориями . [1]
Родовое название Blumeria дано в честь Самуэля Блюмера (р. 1895), швейцарского ботаника ( микология ), фитопатологии , из Бернского университета (Universität Bern). [2] [3]
Род был ограничен Головиным [ кем? ] бывший Шпеер в Сидовии, том 27, на странице 2, 1975 год.
B. graminis бесполым путем образует конидии, а половым путем образует аскоспоры.
Конидии в основном распространяются ветром, вредителями или деятельностью человека. Предполагается, что вода, вызывающая образование аскоспор, распространяется не только ветром, но и разбрызгиванием капель воды. [4]
Он биотрофен и не растет на синтетических средах. Относительно прохладные и влажные условия благоприятны для его роста. Его относительно большая генетическая изменчивость позволяет ему часто заражать ранее устойчивые сорта растений. [ нужна цитата ]
Геномы B.g. ф. сп. hordei [5] и Б.г. ф. сп. tritici недавно были секвенированы. [6] Секвенирование генома мучнистой росы пшеницы B.g. ф. сп. tritici позволил сделать вывод о важных аспектах его эволюции. Было замечено, что это наиболее повторяющийся геном грибов, секвенированный по состоянию на март 2013 года, [обновлять]с 90% мобильных элементов . Кроме того, было аннотировано 6540 генов , из которых 437 кодировали потенциальные секреторные белки и 165 - несекретируемые кандидатные секреторные белки. [ необходимы разъяснения ] Было показано, что они подлежат положительному отбору из-за их участия в отношениях ген за геном для победы над устойчивостью растений к болезням . Способность заражать тетраплоидную, а также одомашненную гексаплоидную пшеницу , как считалось, была результатом того, что геномы милдью представляют собой мозаику древних гаплогрупп, существовавших до одомашнивания пшеницы. [ нужна цитата ] Это позволило мучнистой росе пшеницы сохранить генетическую гибкость, изменчивость и, следовательно, большой потенциал для вариаций патогенов. [ нужна цитата ] Предполагается, что этот мозацизм может поддерживаться посредством клонального размножения в популяциях с небольшим эффективным размером или квазиклонального воспроизводства в популяциях с большим эффективным размером. [ нужна цитата ]
Мучнистая роса пшеницы — облигатный биотроф с малоизученной эволюционной историей. Секвенирование его генома в 2013 году позволило раскрыть многие аспекты эволюции его паразитизма. [7] Облигатная биотрофия появлялась несколько раз в эволюции как у аскомицетов , таких как B. graminis , так и у базидиомицетов , таким образом, на разных организмах с течением времени должно было действовать разное селективное давление. [ нужна цитация ] Было замечено, что Б.г. ф.сп. Геном tritici представляет собой мозаику гаплогрупп с разным временем дивергенции, что объясняет его уникальную адаптивность к патогенам. Гаплогруппа H old (дивергенция 40–80 млн лет назад) позволяет заразить дикую тетраплоидную пшеницу, а H молодая (дивергенция 2–10 млн лет назад) позволяет заразить оба одомашненных вида гексаплоидной пшеницы. Кроме того, было замечено, что существует положительное селективное давление, действующее на гены, которые кодируют белки-кандидаты-секреторы и несекретируемые белки-кандидаты-секреторы, что указывает на то, что они могут участвовать в межгенной взаимосвязи устойчивости растений к болезням. [ нужна цитата ]
Мучнистую росу пшеницы сравнительно легко диагностировать [8] по характерным небольшим белым пятнам хлопкообразного мицелия . [9] Они могут появиться на верхнем и нижнем эпидермисе листьев. По мере прогрессирования заболевания они приобретают светло-коричневый цвет. [9] Б.г. ф. сп. tritici является облигатным паразитом , что означает, что он растет только на живых тканях. Хотя он присутствует во всех регионах выращивания пшеницы, он особенно популярен на восточном побережье Соединенных Штатов , а также в прибрежных регионах Соединенного Королевства . [ нужна цитата ]
Тритикум виды. (пшеница) — единственный хозяин B. g. ф. сп. тритичи . [8] Признаками на листве пшеницы являются белый мучнистый мицелий и конидии. [10] По мере прогрессирования заболевания пятна становятся серыми, и в массе мицелия образуются небольшие темно-черные или коричневые клейстотеции. [11] Симптомы прогрессируют от нижних листьев к верхним. Симптомами мучнистой росы являются хлоротичные участки вокруг пораженных участков. [10] Нижняя поверхность листа, соответствующая мицелиальному мату, также будет подвержена хлорозу . [11] Нижние листья обычно наиболее заражены из-за более высокой влажности вокруг них. [8]
Б. г. ф. сп. tritici имеет полициклический жизненный цикл, типичный для его типа Ascomycota . Мучнистая роса пшеницы зимует в виде клейстотеции , покоящейся в растительных остатках. Однако в более теплых условиях гриб может зимовать в виде бесполых конидий или мицелия на живых растениях-хозяевах. Он может сохраняться между сезонами, скорее всего, в виде аскоспор в остатках пшеницы, оставленных на поле. Аскоспоры — половые споры, образующиеся из клейстотеций. Эти споры, а также конидии служат основным инокулятом и разносятся ветром. Ни одной споре для прорастания не требуется свободная вода, а только высокая относительная влажность. [11] Мучнистая роса пшеницы процветает в прохладных влажных условиях, а пасмурная погода увеличивает вероятность заболевания. Когда конидии приземляются на гидрофобную поверхность кутикулы листа пшеницы, они выделяют белки, которые способствуют активному транспорту легких анионов между листом и грибом еще до прорастания. Этот процесс помогает Blumeria распознать, что она находится на правильном хозяине, и направляет рост зародышевой трубки. [12] И аскоспоры , и конидии прорастают непосредственно через зародышевую трубку. Конидии могут распознавать растение-хозяин, и в течение одной минуты после первого контакта определяется направление роста зародышевой трубки. Затем развитие аппрессорий начинает инфекцию после роста зародышевой трубки. [13] После первоначального заражения гриб производит гаустории внутри клеток пшеницы, а мицелий растет на внешней поверхности растения. [11] Мучнистая роса пшеницы образует конидии в течение вегетационного периода каждые 7–10 дней. [14] Эти конидии действуют как вторичный инокулят, поскольку рост и размножение повторяются в течение вегетационного периода.
Мучнистая роса пшеницы процветает в прохладном и влажном климате и размножается в пасмурную погоду. [15] Патоген также может стать проблемой в более сухом климате, если пшеничные поля орошаются. [16] Идеальная температура для роста и размножения патогена составляет от 60 ° F (16 ° C) до 70 ° F (21 ° C), при этом рост прекращается при температуре выше 77 ° F (25 ° C). Густые, генетически схожие посадки создают благоприятные условия для развития мучнистой росы. [11]
Борьба с болезнью включает в себя максимально возможное устранение благоприятных условий путем изменения плотности посадки и тщательного расчета времени внесения и нормы внесения азота . Поскольку азотные удобрения способствуют густому росту листьев, азот следует вносить в точных дозах, менее 70 фунтов на акр, чтобы контролировать интенсивность снижения. Севооборот с растениями, не являющимися хозяевами, является еще одним способом свести к минимуму заражение милдью, однако воздушная природа распространения конидий и аскоспор делает его ограниченным. С мучнистой росой пшеницы также можно бороться, устраняя присутствие добровольной пшеницы на сельскохозяйственных полях, а также обрабатывая ее под пожнивными остатками. [14]
Химический контроль возможен с помощью фунгицидов, таких как триадимефон и пропиконазол . Другая химическая обработка включает обработку пшеницы раствором кремния или шлаком силиката кальция. Кремний помогает растительным клеткам защищаться от грибкового воздействия, разрушая гаустории и производя мозоли и сосочки . При обработке кремнием клетки эпидермиса менее восприимчивы к мучнистой росе пшеницы. [17]
Молоко уже давно популярно среди домашних садоводов и мелких производителей органической продукции в качестве средства от мучнистой росы. Молоко разбавляют водой (обычно 1:10) и опрыскивают восприимчивые растения при первых признаках инфекции или в качестве профилактической меры, повторяя еженедельное применение, часто контролируя или устраняя болезнь. Исследования показали, что эффективность молока сравнима с эффективностью некоторых традиционных фунгицидов [18] и выше, чем у беномила и фенаримола в более высоких концентрациях. [19] Молоко доказало свою эффективность при лечении мучнистой росы тыквы , [19] тыквы , [18] винограда , [20] и роз . [20] Точный механизм действия неизвестен, но один известный эффект заключается в том, что ферроглобулин , белок сыворотки , производит кислородные радикалы при воздействии солнечного света, и контакт с этими радикалами повреждает грибок. [20]
Другой способ борьбы с мучнистой росой пшеницы - это создание генетической устойчивости с использованием «R-генов» (генов устойчивости) для предотвращения заражения. В геноме пшеницы имеется не менее 25 локусов, кодирующих устойчивость к мучнистой росе. Если конкретный сорт пшеницы имеет только один локус устойчивости, контролировать патоген можно только в течение нескольких лет. Однако если сорт пшеницы имеет несколько локусов устойчивости, урожай можно защитить примерно на 15 лет. Поскольку поиск этих локусов может быть трудным и трудоемким, для облегчения объединения устойчивых геномов используются молекулярные маркеры . [15] Одной из организаций, работающих над идентификацией этих молекулярных маркеров, являетсяСкоординированный сельскохозяйственный проект по выращиванию пшеницы . Установив эти маркеры, исследователи смогут определить наиболее эффективную комбинацию генов устойчивости. [21]
HSP70-4 — это HSP70 — семейство белков теплового шока — у Arabidopsis . [22 ] Ортолог Hv HSP70-4 вячмене(Hordeum vulgare) раскрыт Molitoret al. , 2011.[22]Они обнаружили, что онтранскрибируетсяв ответ наB. graminis, защищает отBgи чтопрофилактическоезаражение Piriformospora indica вызывает системную индуцированную устойчивость кBg. [22]
Мучнистую росу можно обнаружить во всех районах выращивания пшеницы в Соединенных Штатах, но обычно она наиболее опасна на востоке и юго-востоке. [11] Это чаще встречается в районах с влажной или полузасушливой средой, где выращивается пшеница. [11] В некоторых регионах мучнистая роса стала более опасным заболеванием из-за увеличения применения азотных удобрений, которые способствуют развитию грибка. [10] Тяжелые симптомы мучнистой росы могут вызвать задержку роста пшеницы. [10] Если не принять меры, это заболевание может значительно снизить урожайность за счет сокращения фотосинтетических площадей и привести к тому, что побеги не будут давать семян. [8] Мучнистая роса приводит к уменьшению размера зерна и снижению урожайности. [14] Чем раньше начинает развиваться мучнистая роса и на какой высоте на растении она развивается во время цветения, тем больше потеря урожая. [14] Потери урожая до 45 процентов были отмечены в Огайо на восприимчивых сортах, когда растения заражаются рано и погода благоприятствует заболеванию. [14]