Облигатный паразит или голопаразит — это паразитический организм , который не может завершить свой жизненный цикл без эксплуатации подходящего хозяина . Если облигатный паразит не сможет получить хозяина, он не сможет размножаться . Это противоположность факультативному паразиту , который может действовать как паразит, но не полагается на своего хозяина для продолжения своего жизненного цикла. Облигатные паразиты выработали множество паразитических стратегий эксплуатации своих хозяев. Голопаразиты и некоторые гемипаразиты являются облигатными.
Паразиту выгодно сохранять здоровье своего хозяина, если это совместимо с его потребностями в питании и воспроизводстве, за исключением случаев, когда для передачи необходима смерть хозяина. [1]
Облигатный паразитизм проявляется у целого ряда организмов, например, у вирусов , бактерий , грибов , растений и животных . [2] Они не могут завершить свое развитие, не пройдя хотя бы одну паразитическую стадию, необходимую для их жизненного цикла.
Независимо от того, считаете ли вы вирусы живыми организмами или нет, они не могут размножаться, кроме как с помощью ресурсов внутри живых клеток. Соответственно, их удобно и принято рассматривать как облигатных внутриклеточных паразитов .
Среди семейства Vespidae примером облигатного репродуктивного паразита является Vespula austriaca ; его общий хозяин — Vespula acadica . [3] В роде Bombus B. bohemicus является облигатным паразитом B. locurum , B. cryptarum и B. terrestris. [4]
Жизненные циклы паразитов включают эксплуатацию хотя бы одного хозяина. Говорят, что паразиты, заражающие один вид, имеют прямой жизненный цикл. [5] Например, вид анкилостомы Necator americanus . Говорят, что паразиты, заражающие более одного хозяина, имеют сложный или непрямой жизненный цикл. [5] Например, малярийный плазмодий.
Промежуточный или вторичный хозяин используется паразитом только в течение короткого переходного периода . Окончательный или основной хозяин эксплуатируется паразитом и является единственным местом, в котором паразит может достичь зрелости и, если возможно, размножаться половым путем . Например, Ribeiroia ondatrae использует улиток-баранов в качестве первых промежуточных хозяев, амфибий и рыб в качестве вторых промежуточных хозяев и птиц в качестве окончательных хозяев. [6]
Облигатные паразиты не обязательно проводят все свое время, ведя себя как паразиты. Когда паразит является постоянным , в организме зараженного человека или на нем происходит несколько поколений. Головные вши являются примером этого. Временные паразиты — организмы, паразитический образ жизни которых ограничивается несколькими или даже одной стадией развития. [2] Примером этого является личиночная стадия урожайных клещей , тогда как взрослая стадия не является паразитической.
Паразит может жить вне эктопаразита- хозяина ; например, галочка . Альтернативно, паразит может жить внутри эндопаразита- хозяина ; например, двуустка . Облигатный паразит, который не живет непосредственно в хозяине или на нем, а действует на расстоянии (например, кукушка, которая вылупляется и выращивается неродственниками), известен как выводковый паразит .
Чтобы заразить восприимчивого хозяина, облигатные паразиты должны уклоняться от защиты до, во время и после проникновения в хозяина. [7] Из-за широкого спектра облигатных типов паразитов невозможно определить общую стратегию инвазии. Внутриклеточные паразиты используют различные стратегии для проникновения в клетки и нарушения клеточных сигнальных путей. Большинство бактерий и вирусов подвергаются пассивному поглощению, при этом их поглощение зависит от клетки-хозяина. Однако апикомплексанты участвуют в активном проникновении. [8] Один из облигатных ос-паразитов, Polistes atrimandibularis , проникает в колонию своих хозяев, изменяя свою химическую подпись в соответствии с таковой у хозяев. [9] Это заставляет ос-хозяев думать, что паразит принадлежит им самим.
Ряд облигатных внутриклеточных паразитов развили механизмы уклонения от клеточной защиты своих хозяев, включая способность выживать в отдельных клеточных компартментах . [10] Одним из механизмов, которые хозяева используют в своих попытках уменьшить репликацию и распространение патогенов, является апоптоз (запрограммированная гибель клеток). Некоторые облигатные паразиты разработали способы подавления этого явления, например Toxoplasma gondii , хотя механизм еще до конца не изучен. [11]
Изменения в поведении хозяина после заражения облигатными паразитами встречаются чрезвычайно часто. [12] Отмечается необычное поведение, наблюдаемое у инфицированных людей, и если его сложность предполагает, что такое поведение будет способствовать передаче паразита, то это считается примером адаптивного манипулирования. [13] Однако трудно продемонстрировать, что изменения в поведении являются результатом избирательного процесса, способствующего передаче паразита. [14] Было высказано предположение, что эти изменения могут быть просто побочным эффектом инфекции. [15] Не было продемонстрировано, что большинство изменений в поведении приводят к улучшению приспособленности ни у хозяина, ни у паразита. [16] Примером такого поведения является влечение крыс к кошачьей моче после заражения Toxoplasma gondii . [17] Однако «научные метафоры, включая антропоморфизмы», иногда используемые в «популярных СМИ и научной литературе» для описания манипулирования поведением хозяина, были описаны как «броские, но вводящие в заблуждение». [18]
В некоторых случаях поведение, которое мы наблюдаем в организме, обусловлено не экспрессией его генов, а скорее генами паразитов, заражающих его. Такое поведение представляет собой расширенный фенотип . [13]
Были предложены три основных эволюционных пути возникновения манипулирования поведением хозяина со стороны паразитов. Первый — это сценарий манипуляции, управляемый паразитом , а второй и третий — сценарии манипуляции, управляемые хозяином .
Было высказано предположение, что поведение расширенного фенотипа не является адаптивным, а является эксаптативным . [21] Хотя они могут принести пользу паразитическому организму, они возникли не с намерением принести эту пользу. [20]
Коровья птица и кукушка нуждаются в гнездах и родительской заботе других воробьиных , чтобы их детеныши оперились . Они известны как выводковые паразиты . Виды паразитических птиц имитируют рисунок и цвет яиц вида-хозяина, что снижает отторжение яиц. [22] Птенцы некоторых видов способны манипулировать поведением хозяина, издавая быстрые крики, имитирующие звуки, издаваемые четырьмя птенцами-хозяевами. [23] Мимикрия вида-хозяина также встречается у видов бумажных ос Polistes semenowi и Polistes sulcifer и у видов шмелей Bombus bohemicus , при этом паразит меняет пропорции кутикулярных углеводородов, видовых и колониеспецифичных идентифицирующих химических веществ, чтобы они соответствовали таковым у вида-хозяина. узурпированный вид-хозяин. [4] [24] [25]
Некоторые виды бабочек также демонстрируют выводковое паразитическое поведение. Примером может служить Niphanda fusca , бабочка, которая выделяет кутикулярные углеводороды (CHC), чтобы обманом заставить муравья-хозяина C. japonicus принять личинку в собственное гнездо как свою собственную. Затем муравей будет выращивать личинку бабочки, кормя ее прямо изо рта в рот, пока она не окуклится. [26]
Предполагается, что эта мимикрия развилась в результате двух процессов: либо как коэволюционная реакция на защиту хозяина от выводковых паразитов, либо как изменение ранее существовавших стратегий обеспечения хозяина. [27] Конкуренция между паразитом и потомством хозяина за родительские ресурсы может привести к преувеличению тех аспектов сигнала, которые наиболее эффективно эксплуатируют родителей-хозяев. [28] Птенцы-паразиты, вероятно, подвергаются более сильному отбору в отношении преувеличенных сигналов, чем молодые особи-хозяева, поскольку они не связаны с другими птенцами в гнезде и, следовательно, подвергаются отбору на более эгоистичное поведение. [29]
Современная теория эволюционной биологии указывает на то, что отношения хозяин-паразит могут развиваться в направлении равновесного состояния тяжелого заболевания. [30] Это отличается от общепринятого убеждения, что комменсализм является идеальным равновесием как для хозяина, так и для паразита. [1]