Мышечная память — это форма процедурной памяти , которая включает в себя закрепление определенной двигательной задачи в памяти посредством повторения, которое используется как синоним моторного обучения . Когда движение повторяется с течением времени, мозг создает долговременную мышечную память для этой задачи, что в конечном итоге позволяет выполнить ее практически без сознательных усилий. Этот процесс снижает потребность во внимании и обеспечивает максимальную эффективность двигательной системы и систем памяти. Мышечная память обнаруживается во многих повседневных действиях, которые становятся автоматическими и улучшаются с практикой, например, езда на велосипеде , вождение автомобиля , занятия спортом с мячом , набор текста на клавиатуре , ввод PIN-кодов , игра на музыкальных инструментах , [1] покер , [2] боевые искусства. , плавание , [3] танцы и рисование .
Истоки исследований по приобретению двигательных навыков восходят к таким философам, как Платон , Аристотель и Гален . После отхода от традиции взглядов на самоанализ , существовавших до 1900-х годов , психологи сделали упор на исследования и более научные методы наблюдения за поведением. [4] После этого были проведены многочисленные исследования, изучающие роль моторного обучения. Такие исследования включали изучение почерка и различные практические методы, позволяющие максимизировать моторное обучение. [5]
Сохранение двигательных навыков, называемое сейчас мышечной памятью, также стало вызывать большой интерес в начале 1900-х годов. Считается, что большинство двигательных навыков приобретается на практике; однако более пристальное наблюдение за навыками также привело к обучению. [6] Исследования показывают, что мы не начинаем с чистого листа в отношении моторной памяти, хотя большую часть репертуара моторной памяти мы изучаем в течение жизни. [7] Такие движения, как мимика, которые, как считается, можно выучить, на самом деле можно наблюдать у слепых детей; таким образом, есть некоторые доказательства того, что моторная память генетически предопределена. [7]
На ранних этапах эмпирических исследований моторной памяти Эдвард Торндайк , ведущий пионер в области изучения моторной памяти, был одним из первых, кто признал, что обучение может происходить без сознательного осознания. [8] Одно из самых ранних и наиболее заметных исследований, посвященных сохранению двигательных навыков, было проведено Хиллом, Рейжалом и Торндайком, которые показали экономию при повторном обучении навыкам набора текста после 25-летнего периода отсутствия практики. [5] Результаты, связанные с сохранением выученных двигательных навыков, постоянно повторялись в исследованиях, предполагая, что в ходе последующей практики двигательное обучение сохраняется в мозгу в виде памяти. Вот почему исполнительские навыки, такие как езда на велосипеде или вождение автомобиля, выполняются легко и «подсознательно», даже если кто-то не выполнял эти навыки в течение длительного периода времени. [5]
При первом освоении двигательной задачи движения часто бывают медленными, скованными и легко прерываются без внимания. По мере практики выполнение двигательного задания становится более плавным, снижается ригидность конечностей, а необходимая для выполнения задания мышечная активность выполняется без сознательного усилия. [9]
Нейроанатомия памяти широко распространена во всем мозге ; однако пути, важные для моторной памяти, отделены от медиальных путей височной доли , связанных с декларативной памятью . [10] Как и в случае с декларативной памятью, моторная память теоретически состоит из двух стадий: стадии кодирования кратковременной памяти , которая хрупка и подвержена повреждениям, и стадии консолидации долговременной памяти , которая более стабильна. [11]
Стадию кодирования памяти часто называют моторным обучением , и она требует увеличения активности мозга в двигательных областях, а также повышения внимания. Области мозга, активные во время двигательного обучения, включают моторную и соматосенсорную кору; однако эти области активации уменьшаются после освоения двигательного навыка. Префронтальная и лобная кора также активны на этом этапе из-за необходимости повышенного внимания к изучаемой задаче. [9]
Основной областью, участвующей в моторном обучении, является мозжечок . Некоторые модели мозжечково-зависимого двигательного обучения, в частности модель Марра-Альбуса, предполагают единый механизм пластичности, включающий долговременную мозжечковую депрессию (LTD) синапсов параллельных волокон на клетках Пуркинье . Эти изменения в активности синапсов будут опосредовать двигательный вход и двигательный выход, что имеет решающее значение для стимулирования двигательного обучения. [12] Однако противоречивые данные свидетельствуют о том, что одного механизма пластичности недостаточно, и необходим механизм множественной пластичности, чтобы учитывать сохранение двигательных воспоминаний с течением времени. Независимо от механизма, исследования двигательных задач, зависящих от мозжечка, показывают, что пластичность коры головного мозга имеет решающее значение для двигательного обучения, даже если не обязательно для хранения. [13]
Базальные ганглии также играют важную роль в памяти и обучении, в частности в отношении ассоциаций стимул-реакция и формирования привычек. Считается, что связи между базальными ганглиями и мозжечком со временем усиливаются при изучении двигательной задачи. [14]
Консолидация мышечной памяти предполагает непрерывную эволюцию нервных процессов после прекращения выполнения задания. Точный механизм консолидации моторной памяти в мозге является спорным. Однако большинство теорий предполагают, что в мозгу происходит общее перераспределение информации от кодирования к консолидации. Правило Хебба гласит, что «синаптические связи изменяются в зависимости от повторяющихся импульсов». В данном случае это будет означать, что высокая степень стимуляции, исходящая от отработки движения, вызовет повторение импульсов в определенных двигательных сетях, что, предположительно, приведет к увеличению эффективности возбуждения этих двигательных сетей с течением времени. [13]
Хотя точное расположение хранилища мышечной памяти неизвестно, исследования показали, что именно межрегиональные связи играют наиболее важную роль в продвижении кодирования двигательной памяти к консолидации, а не снижение общей региональной активности. Эти исследования показали ослабление связи мозжечка с первичной двигательной областью с практикой, предположительно, из-за снижения потребности в исправлении ошибок со стороны мозжечка. Однако связь между базальными ганглиями и первичной двигательной областью усиливается, что позволяет предположить, что базальные ганглии играют важную роль в процессе консолидации моторной памяти. [13]
При занятиях любым видом спорта часто используются и повторяются новые двигательные навыки и комбинации движений. Все виды спорта требуют определенной степени силы, выносливости и навыков, чтобы добиться успеха в выполнении поставленных задач. Мышечная память, связанная с силовыми тренировками, включает в себя элементы как двигательного обучения, описанного ниже, так и долговременных изменений в мышечной ткани.
Фактические данные показали, что увеличение силы происходит задолго до мышечной гипертрофии , а снижение силы из-за разтренированности или прекращения повторения упражнений в течение длительного периода времени предшествует мышечной атрофии . [15] Если быть точным, силовые тренировки повышают возбудимость мотонейронов и индуцируют синаптогенез , и то, и другое помогает улучшить связь между нервной системой и самими мышцами. [15]
Однако нервно-мышечная эффективность не изменяется в течение двухнедельного периода после прекращения использования мышц; вместо этого, это всего лишь способность нейрона возбуждать мышцу, которая снижается пропорционально уменьшению мышечной силы. [16] Это подтверждает, что на мышечную силу в первую очередь влияет внутренняя нервная система, а не внешние физиологические изменения размера мышц.
Ранее нетренированные мышцы приобретут вновь сформированные ядра за счет слияния клеток-сателлитов, предшествующих гипертрофии. Последующая детренировка приведет к атрофии и потере миоядер. Хотя долгое время считалось, что существует эффект мышечной памяти, связанный с постоянством миоядер, текущие исследования показывают, что во время детренировки миоядра теряются. [17] [18]
Реорганизация моторных карт в коре головного мозга не меняется ни при силовых тренировках, ни при тренировках на выносливость. Однако в моторной коре выносливость уже через три недели вызывает ангиогенез , увеличивая приток крови к вовлеченным областям. [15] Кроме того, нейротропные факторы в моторной коре активируются в ответ на тренировки на выносливость, что способствует выживанию нейронов. [15]
Квалифицированные двигательные задачи были разделены на две отдельные фазы: фаза быстрого обучения, на которой устанавливается оптимальный план выполнения, и фаза медленного обучения, на которой производятся долгосрочные структурные изменения в конкретных двигательных модулях. [19] Даже небольшого объема тренировки может быть достаточно, чтобы вызвать нейронные процессы, которые продолжают развиваться даже после прекращения тренировки, что обеспечивает потенциальную основу для закрепления задачи. Кроме того, изучение мышей, пока они осваивают новую сложную задачу по дотягиванию, обнаружило, что «обучение моторике приводит к быстрому формированию дендритных шипов (спиногенез) в моторной коре, контралатеральной по отношению к тянущейся передней конечности». [20] Однако реорганизация моторной коры сама по себе не происходит с одинаковой скоростью в течение всего периода тренировки. Было высказано предположение, что синаптогенез и реорганизация моторной карты представляют собой просто консолидацию, а не само приобретение конкретной двигательной задачи. [21] Кроме того, степень пластичности в различных местах (а именно, в моторной коре по сравнению со спинным мозгом) зависит от поведенческих требований и характера задачи (т. е. квалифицированного достижения или силовой тренировки). [15]
Независимо от того, связаны ли они с силой или выносливостью, вполне вероятно, что большинство двигательных движений потребуют квалифицированной двигательной задачи той или иной формы, будь то поддержание правильной формы при гребле на каноэ, сидение в нейтральной позе или жим лежа с более тяжелым весом. [ нужна цитата ] Тренировка на выносливость помогает формированию этих новых нейронных представлений в моторной коре путем регулирования нейротропных факторов, которые могут повысить выживаемость новых нейронных карт, сформированных в результате квалифицированной тренировки движений. [15] Результаты силовых тренировок видны в спинном мозге задолго до того, как установится какая-либо физиологическая мышечная адаптация посредством мышечной гипертрофии или атрофии. [15] Таким образом, результаты тренировок на выносливость и силу, а также профессиональных навыков в совокупности помогают друг другу максимизировать производительность.
Совсем недавно исследования показали, что эпигенетика может играть особую роль в организации феномена мышечной памяти . латеральная широкая мышца, в группе четырехглавых мышц. После аналогичного периода отсутствия физической активности (7 недель), когда сила и мышечная масса вернулись к исходному уровню, участники выполнили второй период упражнений с отягощениями. [23] Важно отметить, что эти участники адаптировались более эффективно, в результате чего количество набранной массы скелетных мышц было больше во втором периоде мышечного роста, чем в первом, что предполагает концепцию мышечной памяти. Исследователи продолжили изучать эпигеном человека, чтобы понять, как метилирование ДНК может помочь в создании этого эффекта. Авторы выявили значительные адаптации в метиломе человека в течение первого периода упражнений с отягощениями, при этом более 9000 сайтов CpG были зарегистрированы как значительно гипометилированные, причем эти адаптации сохранялись в течение последующего периода отсутствия физической активности. Однако при вторичном воздействии упражнений с отягощениями наблюдалась более высокая частота гипометилированных сайтов CpG, причем более 18 000 сайтов были зарегистрированы как значительно гипометилированные. Авторы далее определили, как эти изменения изменили экспрессию соответствующих транскриптов, и впоследствии связали эти изменения с адаптацией массы скелетных мышц. В совокупности авторы приходят к выводу, что масса скелетных мышц и феномен мышечной памяти, по крайней мере частично, модулируются за счет изменений в метилировании ДНК. [23] Сейчас необходима дальнейшая работа для подтверждения и изучения этих результатов.
Навыки мелкой моторики часто обсуждаются с точки зрения переходных движений, то есть тех, которые выполняются при использовании инструментов (таких как простая зубная щетка или карандаш). [24] Транзитивные движения имеют представления, которые программируются в премоторной коре , создавая двигательные программы, которые приводят к активации моторной коры и, следовательно, к двигательным движениям. [24] В исследовании по проверке моторной памяти на шаблонные движения пальцев (мелкая моторика) было обнаружено, что сохранение определенных навыков может быть нарушено, если другая задача мешает моторной памяти. [1] Однако со временем такую восприимчивость можно уменьшить. Например, если выучить рисунок пальца, а через шесть часов выучить еще один рисунок, первый рисунок все равно запомнится. Но попытка выучить два таких шаблона один за другим может привести к тому, что первый будет забыт. [1] Более того, интенсивное использование компьютеров последними поколениями имело как положительные, так и отрицательные последствия. Одним из основных положительных эффектов является улучшение мелкой моторики детей. [25] Повторяющиеся действия, такие как набор текста на компьютере с раннего возраста, могут улучшить такие способности. Таким образом, дети, которые учатся пользоваться компьютерной клавиатурой в раннем возрасте, могут извлечь пользу из ранней мышечной памяти.
Мелкая моторика очень важна при игре на музыкальных инструментах. Было обнаружено, что при игре на кларнете используется мышечная память, в частности, для создания специальных эффектов посредством определенных движений языка при вдувании воздуха в инструмент. [26]
Некоторые виды человеческого поведения, особенно такие действия, как движения пальцев во время музыкальных выступлений, очень сложны и требуют множества взаимосвязанных нейронных сетей, по которым информация может передаваться через несколько областей мозга. [27] Было обнаружено, что часто существуют функциональные различия в мозге профессиональных музыкантов по сравнению с мозгом других людей. Считается, что это отражает врожденные способности музыканта, которым может способствовать раннее музыкальное обучение. [27] Примером этого являются бимануальные синхронизированные движения пальцев, которые играют важную роль в игре на фортепиано. Предполагается, что бимануальная координация может возникнуть только после многих лет бимануального обучения, когда такие действия становятся адаптацией двигательных областей. [28] При сравнении профессиональных музыкантов с контрольной группой при выполнении сложных бимануальных движений выяснилось, что профессионалы используют обширную двигательную сеть гораздо реже, чем непрофессионалы. [28] Это связано с тем, что профессионалы полагаются на двигательную систему, которая имеет повышенную эффективность, и, следовательно, у менее подготовленных людей сеть активируется сильнее. [28] Подразумевается, что неподготовленным пианистам приходится вкладывать больше нейронной активности, чтобы достичь того же уровня производительности, который достигается профессионалами. [28] Опять же, это, как говорят, является следствием многих лет двигательной тренировки и опыта, который помогает сформировать мелкую моторную память при музыкальном исполнении.
Часто сообщается, что, когда пианист слышит хорошо отработанное музыкальное произведение, у него может непроизвольно сработать синонимичная аппликатура. [27] Это означает, что существует связь между восприятием музыки и двигательной активностью людей с музыкальным образованием. [27] Таким образом, мышечная память в контексте музыки может легко активироваться, когда человек слышит определенные знакомые произведения. В целом, долгосрочная музыкальная тренировка мелкой моторики позволяет выполнять сложные действия на более низком уровне контроля движений, наблюдения, выбора, внимания и расчета времени. [28] Это дает музыкантам возможность синхронно концентрировать внимание на чем-то другом, например, на художественном аспекте исполнения, без необходимости сознательно контролировать свои мелкие моторные действия. [28]
Скоростные куберы используют мышечную память, пытаясь собрать кубики-головоломки, такие как кубик Рубика , за максимально быстрое время. [29] [30] Решение этих головоломок оптимально эффективным способом требует манипулирования кубом в соответствии с набором сложных алгоритмов . [31] Развивая мышечную память на движения каждого алгоритма, спидкуберы могут реализовывать их на очень высоких скоростях без сознательных усилий . [32] Это играет роль в основных методах спидкубинга, таких как Фридрих для кубика Рубика 3×3×3 и EG для карманного кубика 2×2×2 .
Навыки крупной моторики связаны с движением крупных мышц или основными движениями тела, например ходьбой или ногами, и связаны с нормальным развитием. [33] Степень проявления грубой моторики во многом зависит от мышечного тонуса и силы. [33] В исследовании, посвященном людям с синдромом Дауна, было обнаружено, что ранее существовавшие нарушения вербально-моторной деятельности ограничивают передачу индивидуумом навыков крупной моторики после визуальных и вербальных инструкций только на вербальные инструкции. [34] Тот факт, что люди все еще могли демонстрировать два из трех первоначальных двигательных навыков, возможно, был результатом положительного переноса, при котором предыдущее воздействие позволяет человеку запомнить движение в ходе визуальной и вербальной пробы, а затем позже выполнить его. в рамках устного суда. [34]
То, как ребенок осваивает крупную моторику, может повлиять на то, сколько времени потребуется, чтобы закрепить ее и воспроизвести движение. В исследовании с участием дошкольников, изучавшем роль самообучения в освоении сложных цепей крупной моторики с использованием балетных позиций, было обнаружено, что двигательные навыки лучше усваиваются и запоминаются при использовании процедуры самообучения, чем при отсутствии самообучения. . [35] Это говорит о том, что использование самообучения увеличит скорость, с которой дошкольник будет изучать и запоминать навыки крупной моторики. Также было обнаружено, что как только дошкольники узнали и освоили движения двигательной цепи, они перестали заниматься самообучением. Это говорит о том, что память на движения стала настолько сильной, что отпала необходимость в самообучении и движения можно было воспроизводить без него. [35]
Было высказано предположение, что постоянная практика развития крупной моторики может помочь пациенту с болезнью Альцгеймера выучить и запомнить этот навык. Считалось, что повреждение гиппокампа может привести к необходимости определенного типа обучения. [36] Для проверки этого предположения было проведено исследование, в котором пациентов обучали бросать мешочек с фасолью в цель. [36] Было обнаружено, что пациенты с болезнью Альцгеймера лучше справлялись с заданием, когда обучение происходило при постоянной тренировке, а не при переменной. Также было обнаружено, что общая моторная память у пациентов с болезнью Альцгеймера такая же, как и у здоровых взрослых, когда обучение происходит при постоянной практике. [36] Это говорит о том, что повреждение гиппокампа не мешает пациенту с болезнью Альцгеймера сохранять новые навыки крупной моторики, подразумевая, что моторная память на навыки крупной моторики хранится в другом месте мозга. Однако доказательств этому не так много.
Трудно выявить случаи «чистого» нарушения двигательной памяти, поскольку система памяти настолько распространена по всему мозгу, что повреждение не часто ограничивается одним конкретным типом памяти. Аналогичным образом, заболевания, обычно связанные с двигательным дефицитом, такие как болезнь Хантингтона и Паркинсона , имеют широкий спектр симптомов и связанных с ними повреждений головного мозга, из-за которых невозможно точно определить, действительно ли двигательная память нарушена. Тематические исследования предоставили несколько примеров того, как моторная память реализуется у пациентов с повреждением головного мозга.
Как отмечает Эдвард С. Кейси в книге «Воспоминание, второе издание: феноменологическое исследование», декларативная память — это процесс, включающий начальный хрупкий период обучения. «Короче говоря, деятельность прошлого заключается в ее привычном разыгрывании в настоящем».
Недавняя проблема в моторной памяти заключается в том, консолидируется ли она аналогично декларативной памяти, процессу, который включает в себя начальный хрупкий период обучения, который в конечном итоге становится стабильным и менее подверженным повреждениям с течением времени. [1] Примером стабильной консолидации моторной памяти у пациента с повреждением головного мозга является случай Клайва Уиринга . У Клайва тяжелая антероградная и ретроградная амнезия из-за повреждения височных и лобных долей и гиппокампа, что не позволяет ему сохранять какие-либо новые воспоминания и позволяет ему осознавать только настоящий момент. Однако Клайв по-прежнему сохраняет доступ к своим процедурным воспоминаниям, а именно к двигательным воспоминаниям, связанным с игрой на фортепиано. Это может быть связано с тем, что моторная память демонстрируется посредством экономии в ходе нескольких попыток обучения, тогда как декларативная память демонстрируется посредством припоминания одного предмета. [1] Это говорит о том, что поражения в определенных областях мозга, обычно связанных с декларативной памятью, не влияют на моторную память для хорошо усвоенных навыков.
Практический пример: 54-летний мужчина с известной эпилепсией в анамнезе.
У этого пациента была диагностирована чистая форма дисграфии письма, то есть других нарушений речи и чтения у него не было. [37] Его нарушения были характерны для букв алфавита. Он умел копировать буквы алфавита, но не умел писать эти буквы. [37] Ранее он имел средний рейтинг по словарному подтесту шкалы интеллекта взрослых Векслера на умение писать по сравнению с его возрастом до постановки диагноза. [37] Его нарушения письма заключались в трудностях с запоминанием двигательных движений, связанных с буквами, которые он должен был написать. [37] Он умел копировать буквы, а также формировать изображения, похожие на буквы. [37] Это говорит о том, что дисграфия письма является дефицитом, связанным с моторной памятью. [37] Каким-то образом в мозгу существует особый процесс, связанный с написанием букв, который не связан с копированием и рисованием буквоподобных предметов.