Многоножки (от новолатинского centi- , «сто», и латинского pes, pedis , « нога ») — хищные членистоногие, принадлежащие к классу Chilopoda ( др.-греч. χεῖλος , kheilos , «губа», и новолатинский суффикс -poda , «нога», описывающий forcipules ) подтипа Myriapoda , группы членистоногих, которая включает многоножек и других многоногих животных. Многоножки — это удлиненные сегментированные ( метамерные ) существа с одной парой ног на сегмент тела. Все многоножки ядовиты и могут наносить болезненные укусы , вводя свой яд через похожие на клешни придатки, известные как forcipules или toxicognaths, которые на самом деле являются модифицированными ногами вместо клыков . Несмотря на название, ни один вид многоножек не имеет ровно 100 ног; количество пар ног — нечетное число, которое колеблется от 15 пар до 191 пары. [1]
Многоножки в основном являются плотоядными животными широкого профиля , охотящимися на разнообразную добычу, которую можно одолеть. Они имеют широкий географический ареал, который можно найти в наземных местообитаниях от тропических лесов до пустынь . В этих местообитаниях многоножкам требуется влажная микросреда обитания, поскольку у них отсутствует восковая кутикула насекомых и паукообразных , что заставляет их быстро терять воду. Соответственно, они избегают прямого солнечного света, оставаясь в укрытии или активизируясь ночью .
Многоножки имеют округлую или приплюснутую голову, несущую пару усиков на переднем крае. У них есть пара удлиненных мандибул и две пары максилл . Первая пара максилл образует нижнюю губу и несет короткие щупики . Первая пара конечностей тянется вперед от тела над ртом. Эти конечности, или форципулы, заканчиваются острыми когтями и включают ядовитые железы, которые помогают животному убивать или парализовать свою добычу. [2] Их размер колеблется от нескольких миллиметров у более мелких литобиоморфов и геофиломорфов до примерно 30 см (12 дюймов) у самых крупных сколопендроморфов . [3]
У многих видов многоножек отсутствуют глаза, но некоторые обладают различным числом глазков , иногда сгруппированных вместе, образуя настоящие сложные глаза . Однако эти глаза способны только различать свет и темноту и не обеспечивают настоящего зрения. У некоторых видов первая пара ног может функционировать как сенсорные органы, похожие на антенны; в отличие от антенн большинства других беспозвоночных, они направлены назад. Необычное скопление сенсорных органов, обнаруженное у некоторых многоножек, — это орган Тёмешвари . Органы у основания антенн состоят из дисковидной структуры и центральной поры с окружением чувствительных клеток. Они, вероятно, используются для восприятия вибраций и могут обеспечивать слабую форму слуха. [2]
Форципулы уникальны для многоножек. Форципулы являются модификациями первой пары ног (максиллипедов), образуя клешневидный придаток , сразу за головой. Форципулы не являются ротовыми частями , хотя они используются для подавления добычи путем инъекции яда и захвата животного-жертвы. Ядовитые железы проходят через трубку , изнутри головы к кончику каждой форципулы. [4]
За головой тело состоит по крайней мере из пятнадцати сегментов. Большинство сегментов несут одну пару ног; максиллипеды выступают вперед из первого сегмента тела, в то время как последние два сегмента маленькие и безногие. Каждая пара ног немного длиннее предыдущей пары, что гарантирует, что они не перекрываются, что снижает вероятность того, что они столкнутся и споткнутся. Последняя пара ног может быть в два раза длиннее первой пары. Последний сегмент несет тельсон и включает отверстия репродуктивных органов. [2]
Многоножки в основном используют свои антенны для поиска добычи. Пищеварительный тракт образует простую трубку с пищеварительными железами, прикрепленными к ротовым частям. Как и насекомые, многоножки дышат через трахейную систему , как правило, с одним отверстием, или дыхальцем , на каждом сегменте тела. Они выделяют отходы через одну пару мальпигиевых трубочек . [2]
Так же, как первая пара ног преобразуется в форципулы, задние ноги преобразуются в «конечные ноги», также называемые анальными ногами, хвостовыми ногами и конечными ногами. [5] Их использование различается у разных видов, но не включает в себя локомоцию. [6] [7] Конечные ноги могут быть удлиненными и тонкими, утолщенными или похожими на клешни. [7] Они часто имеют половой диморфизм и могут играть роль в брачных ритуалах. [6] [7] Поскольку железистые поры чаще встречаются на конечных ногах, чем на «ходячих» ногах, они могут выполнять сенсорную роль. [6] [7] Иногда они используются в оборонительных позах, и некоторые виды используют их для захвата добычи, защиты от хищников или подвешивания себя на таких объектах, как ветки, используя ноги как клешни. [6] Некоторые виды используют свои конечные ноги при столкновении с другой многоножкой, пытаясь схватить ее тело. [8]
Представители рода Alipes могут стрекотать своими листовидными конечными ногами, чтобы отвлекать или пугать хищников. [8] Rhysida immarginata togoensis издает слабый скрипящий звук, когда размахивает своими конечными ногами. [8]
Между многоножками и сороконожками существует множество различий. [9] Обе группы многоножек имеют длинные, многосегментные тела, много ног, одну пару усиков и наличие постантеннальных органов . У многоножек одна пара ног на сегмент, а у многоножек — две. Их головы отличаются тем, что у многоножек короткие, коленчатые усики , пара крепких нижних челюстей и одна пара верхних челюстей, слитых в губу; у многоножек длинные, нитевидные усики, пара маленьких нижних челюстей, две пары верхних челюстей и пара больших ядовитых когтей. [10]
Размножение многоножек не предполагает копуляции. Самцы откладывают сперматофор , который самка может забрать. В умеренных зонах откладка яиц происходит весной и летом. Известно несколько партеногенетических видов. [11] Самки обеспечивают родительскую заботу, как обвивая свои тела вокруг яиц и детенышей, так и ухаживая за ними, вероятно, чтобы удалить грибки и бактерии. [12]
Многоножки живут дольше, чем насекомые; европейский Lithobius forficatus может жить от 5 до 6 лет, [13] а широко распространенная Scolopendra subspinipes может жить более 10 лет. [14] Сочетание небольшого количества отложенных яиц, длительного периода беременности и длительного времени развития до размножения побудило авторов обозначить литобиоморфных многоножек как К-селектированных . [15]
Многоножки отращивают ноги на разных этапах своего развития. В примитивном состоянии, наблюдаемом в отрядах Lithobiomorpha , Scutigeromorpha и Craterostigmomorpha , развитие является анаморфным : между линьками вырастает больше сегментов и пар ног . [16] Например, Scutigera coleoptrata , домашняя многоножка, вылупляется всего с четырьмя парами ног, а в последовательных линьках имеет 5, 7, 9, 11, 15, 15, 15 и 15 пар соответственно, прежде чем стать половозрелой взрослой особью. Стадии жизни с менее чем 15 парами ног называются личиночными стадиями (всего около пяти стадий). После того, как достигается полный комплект ног, на теперь уже постличиночных стадиях (еще около пяти стадий) развиваются гоноподы, сенсорные поры, больше члеников усиков и больше глазков. Все зрелые литобиоморфные многоножки имеют 15 сегментов, несущих ноги. [17] У Craterostigmomorpha есть только одна фаза анаморфоза, при этом у эмбрионов их 12 пар, а у взрослых особей — 15. [1]
Клада Epimorpha, состоящая из отрядов Geophilomorpha и Scolopendromorpha , является эпиморфной, что означает, что все пары ног развиваются на эмбриональных стадиях, и у потомства не развивается больше ног между линьками. Эта клада содержит самых длинных многоножек. У Geophilomorpha количество грудных сегментов обычно варьируется в пределах вида, часто по географическому признаку, и в большинстве случаев самки несут больше ног, чем самцы. Количество сегментов, несущих ноги, варьируется в пределах каждого отряда (обычно 21 или 23 у Scolopendromorpha; от 27 до 191 у Geophilomorpha), [18] но общее количество пар всегда нечетное, поэтому никогда не бывает ровно 100 ног или 100 пар, несмотря на общее название группы. [1] [19] [20] [21]
Сегменты многоножки развиваются в две фазы. Во-первых, голова дает начало фиксированному, но нечетному числу сегментов, управляемому генами Hox , как у всех членистоногих. [22] [23] Во-вторых, пары сегментов добавляются на хвостовом (заднем) конце путем создания единицы препаттерна, двойного сегмента, который затем всегда делится на два. Повторное создание этих единиц препаттерна управляется тактовым генератором, реализованным с помощью сигнального пути Notch . Сегменты гомологичны ногам других членистоногих, таких как трилобиты ; было бы достаточно, чтобы часы Notch работали быстрее , как это происходит у змей , чтобы создать больше ног. [22]
Многоножки в основном являются хищниками -универсалами , что означает, что они приспособлены к поеданию широкого спектра добычи. [24] Обычные объекты добычи включают червей -люмбрицид , личинок двукрылых мух, коллембол и других многоножек. [25] Они плотоядны; изучение содержимого кишечника показывает, что растительный материал является незначительной частью их рациона, хотя они едят растительную пищу, когда голодают во время лабораторных экспериментов. [24]
Виды сколопендроморфов , в частности представители родов Scolopendra и Ethmostigmus , способны охотиться на существенную добычу, включая крупных беспозвоночных и крупных позвоночных, которые могут быть больше, чем сама многоножка. [26] [27] Например, Scolopendra gigantea (амазонская гигантская многоножка) охотится на тарантулов , скорпионов , ящериц , лягушек , птиц , мышей , змей и даже летучих мышей , ловя их в полете. [28] Три вида ( Scolopendra cataracta , S. paradoxa и S. alcyona ) являются земноводными, предположительно охотящимися на водных или земноводных беспозвоночных. [29] [30]
Многие более крупные животные охотятся на многоножек, такие как мангусты , мыши , саламандры , жуки и некоторые специализированные виды змей . [31] Они являются важным элементом рациона для многих видов и основным продуктом питания некоторых, таких как африканский муравей Amblyopone pluto , который питается исключительно геофиломорфными многоножками, [32] и южноафриканская капская черноголовая змея Aparallactus capensis . [31]
Некоторые многоножки Geophilomorph, Lithobiomorph и Scolopendromorph производят липкие, токсичные выделения для самозащиты. Различные выделения отпугивают или запутывают хищников. [33] [34] Выделения Scolopendromorph содержат цианистый водород . [35] Среди геофиломорфов выделения Geophilus vittatus липкие и пахучие, и содержат цианистый водород. [36]
Гигантская пустынная многоножка Аризоны, Scolopendra polymorpha , имеет черную голову и хвост и оранжевое тело; этот заметный рисунок может быть апосематически , честным сигналом ядовитости животного. [12] Многие виды поднимают и расставляют свои конечные ноги и демонстрируют шипы, находящиеся на ногах, в оборонительной позе угрозы. [8]
Поскольку у многоножек отсутствует восковидная водостойкая кутикула , как у других членистоногих, они более восприимчивы к потере воды через испарение. [37] Таким образом, многоножки чаще всего встречаются в средах с высокой влажностью, чтобы избежать обезвоживания, [38] и в основном ведут ночной образ жизни . [39]
Многоножки обитают во многих различных средах обитания, включая почву и опавшие листья; они встречаются в таких разнообразных средах, как тропические дождевые леса, [25] пустыни, [40] и пещеры. [41] Некоторые геофиломорфы приспособлены к прибрежным местообитаниям, где они питаются ракушками . [42]
Согласно Красному списку МСОП , существует один уязвимый , шесть находящихся под угрозой исчезновения и три находящихся под угрозой исчезновения вида многоножек. [43] Например, многоножка острова Змеи ( Scolopendra abnormis) является уязвимым видом, а земляная многоножка Турка (Nothogeophilus turki) и длинноногая многоножка Сейшельских островов ( Seychellonema gerlachi) оба находятся под угрозой исчезновения. [44] [45] [46]
Ископаемая летопись многоножек восходит к 430 миллионам лет назад , во время позднего силура ( Crussolum ), [47] [48] хотя они редки на протяжении всего палеозоя . [49] Девонская формация Пантер - Маунтин содержит два вида многоножек. Один из них является видом скутигероморфа Crussolum . Другой - Devonobius , который включен в вымершую группу Devonobiomorpha. [50] [51] Другое девонское местонахождение, кремнистый сланец Райни , также содержит окаменелости Crussolum , [50] и возможный материал головы скутигероморфа. Rhyniognatha , который когда-то считался самым древним ископаемым насекомым, также найден в кремне Райни . [52] Три вида, один скутигероморфный ( Latzelia ) и два сколопендроморфных ( Mazoscolopendra и малоизвестный Palenarthrus ), были описаны из ископаемых отложений Мазон-Крик , которые относятся к каменноугольному периоду , 309–307 млн лет назад. [53] Больше видов появляется в мезозое , включая сколопендроморфных и скутигероморфных в меловом периоде . [49] [54]
Следующая кладограмма показывает положение Chilopoda среди членистоногих по состоянию на 2019 год: [55] [56]
В пределах многоножек, многоножки, как полагают, являются первым из существующих классов, ответвившихся от последнего общего предка . Пять отрядов многоножек: Craterostigmomorpha , Geophilomorpha , Lithobiomorpha , Scolopendromorpha и Scutigeromorpha . Эти отряды объединены в кладу Chilopoda следующими синапоморфиями : [57]
Chilopoda затем делятся на две клады: Notostigmophora, включая Scutigeromorpha, и Pleurostigmophora, включая остальные четыре порядка. Следующие физические и черты развития могут быть использованы для разделения членов Pleurostigmomorpha от Notostigmomorpha: [58] [59]
Ранее считалось, что Chilopoda разделились на Anamorpha (Lithobiomorpha и Scutigeromorpha) и Epimorpha (Geophilomorpha и Scolopendromorpha) на основе моделей развития, при этом родство Craterostigmomorpha было неопределенным. Недавние филогенетические анализы с использованием комбинированных молекулярных и морфологических признаков подтверждают предыдущую филогению. Epimorpha все еще существуют как монофилетическая группа внутри Pleurostigmophora, но Anamorpha являются парафилетическими , как показано на кладограмме: [57]
Все многоножки ядовиты . За первые 50 миллионов лет эволюционной истории клады яды многоножек, по-видимому, состояли из простого коктейля из примерно четырех различных компонентов, и дифференциация на определенные типы яда, по-видимому, произошла только после того, как развились ныне признанные пять отрядов. Эволюция яда включает горизонтальный перенос генов , в котором участвуют бактерии, грибы и оомицеты . [60]
В качестве пищевого продукта в Китае употребляют в пищу некоторых крупных многоножек , обычно нанизанных на вертел и зажаренных на гриле или во фритюре. Их часто можно увидеть на прилавках уличных торговцев в крупных городах, включая рынки Дунхуамэнь и Ванфуцзин в Пекине . [61] [62]
Крупных сороконожек вымачивают в спирте, чтобы сделать водку из сороконожек. [63]
Некоторые виды сороконожек могут быть опасны для человека из-за их укуса. Хотя укус взрослого человека обычно очень болезнен и может вызвать сильный отек, озноб, лихорадку и слабость, он вряд ли будет смертельным. Укусы могут быть опасны для маленьких детей и людей с аллергией на укусы пчел. Ядовитый укус более крупных сороконожек может вызвать анафилактический шок у таких людей. Более мелкие сороконожки, как правило, не способны проколоть человеческую кожу. [64]
Даже маленькие сороконожки, которые не могут проткнуть человеческую кожу, кажутся некоторыми людьми пугающими из-за десятков ног, двигающихся одновременно, и их тенденции стремительно выскакивать из темноты к вашим ногам. [65] Тибетский поэт 19 века предупреждал своих собратьев -буддистов : «Если вам нравится пугать других, вы переродитесь сороконожкой». [66]
{{cite journal}}
: CS1 maint: бот: исходный статус URL неизвестен ( ссылка ){{cite journal}}
: CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )В 1902 г. CL Marlatt, энтомолог из Министерства сельского хозяйства США, пишет в циркуляре № 48 —
Домашняя многоножка
: «Его часто можно увидеть с огромной скоростью носящимся по полу, иногда внезапно останавливающимся и остающимся абсолютно неподвижным, чтобы затем возобновить свои быстрые движения, часто бросаясь прямо на жильцов, особенно на женщин, очевидно, с желанием спрятаться под их платьями, вызывая большой ужас».