stringtranslate.com

Геопланиды

Geoplanidae — семейство плоских червей, обычно известных как наземные планарии или наземные плоские черви . [2]

Эти плоские черви в основном являются хищниками других беспозвоночных, на которых они охотятся, нападают и ловят, используя физическую силу, а также клейкие и пищеварительные свойства их слизи. [3] У них отсутствуют механизмы удержания воды, и поэтому они очень чувствительны к изменениям влажности окружающей среды. [4]

Из-за их строгих экологических требований некоторые виды были предложены в качестве индикаторов состояния сохранности их местообитаний. [4] [5] Это, как правило, животные с низкой вагильностью (способностью к расселению) и с очень специфическими требованиями к местообитаниям, поэтому их также можно использовать для точного определения распределения биогеографических областей . Сегодня фауна этих животных изучается с целью выбора приоритетов сохранения в атлантических дождевых лесах Бразилии. [6]

С другой стороны, один из видов этого семейства, Platydemus manokwari, стал инвазивным видом как в нарушенных, так и в диких местообитаниях на островах Тихого океана и нанес ущерб эндемичной фауне наземных улиток. Этот вид был впервые обнаружен в Европе ( Франция ) в 2013 году [7] и в 2015 году в Новой Каледонии , на островах Уоллис и Футуна , в Сингапуре , на Соломоновых островах , в Пуэрто-Рико (первая запись в Карибском бассейне) и во Флориде , США. [8]

Описание

Obama anthropophila — наземная планария с тусклой окраской.
Красочный вид подсемейства Bipaliinae.

Наземные планарии отличаются от своих морских и пресноводных сородичей наземными привычками, а также морфологическими особенностями. Некоторые виды имеют тусклую окраску, включая оттенки коричневого и серого, что делает их незаметными в окружающей среде, но большинство видов отмечены очень красочными узорами. [9] Сначала их можно спутать со слизняками или пиявками , [10] но у них нет передних щупалец слизней и сегментации пиявок. Их размер сильно варьируется, от нескольких миллиметров в длину до примерно одного метра. [11] [12] [13]

Наиболее отличительной чертой, характеризующей наземных планарий, является наличие ползучей подошвы, сильно реснитчатой ​​области на брюшном эпидермисе , которая помогает им ползать по субстрату. [14] Ползучая подошва может быть широкой и плоской, занимая большую часть брюшной поверхности, или узкой и выраженной, легко отличаясь от остальной брюшной поверхности. [15]

Анатомия

Эпидермис

Эпидермис наземных планарий состоит из простого эпителия кубических или столбчатых клеток. Клетки покрыты реснитками только на вентральной области, называемой ползучей подошвой , которую животное использует для скольжения по поверхностям. [9] Многочисленные секреторные клетки открываются по всему эпидермису, наиболее характерными из которых являются клетки рабдитогена, которые производят секрецию в виде небольших стержневидных структур, рабдитов . Клетки рабдитогена очень многочисленны на дорсальном эпидермисе, но редки на вентральной стороне. [9]

Нервная система

Нервная система наземных планарий имеет продольные нервные тяжи, редуцированные до одной брюшной пары, которая расположена гораздо глубже в теле, чем у других триклад. Эти брюшные тяжи обычно соединены множеством комиссур, так что они сливаются в одну брюшную нервную пластинку. [14] Кроме того, наземные планарии имеют высокоразвитое брюшное нервное сплетение чуть ниже эпидермиса, что, вероятно, связано с наличием ползающей подошвы. [14]

В отличие от водных планарий, у наземных планарий нет четко выраженного мозга, т. е. нет четкого фронтального скопления нервных клеток, кроме брюшной нервной пластинки. [16]

Разнообразие

Семейство Geoplanidae состоит из пяти подсемейств: [1]

Хотя в мире известно более 830 видов Geoplanidae, [17] разнообразие наземных планарий до сих пор изучено недостаточно. Наибольшее разнообразие наблюдается в тропических лесах Южной Америки, Азии и Австралии. Европа и Северная Америка относительно бедны видами, в то время как разнообразие Африки может быть таким же высоким, как и в других тропических регионах, но оно крайне мало изучено. [4]

Место обитания

Polycladus gayi из вальдивских дождевых лесов на юге Чили

Большинство видов наземных планарий обитают в почве лесов, особенно в слое листовой подстилки , но некоторые могут обитать в галереях, построенных другими беспозвоночными, или встречаться на растительности, например, на бромелиевых . [18] Несмотря на чувствительность к обезвоживанию, некоторые виды хорошо приспособлены к довольно сухой среде, например, в саваннах . [19]

В неблагоприятных условиях, например, в засушливые сезоны, наземные планарии стремятся найти убежище, зарываясь в почву или строя цисты, состоящие из частиц почвы, соединенных слизью. [20]

Некоторые виды хорошо адаптированы к среде, нарушенной человеком, и многие из них были завезены в районы за пределами их родного ареала. В некоторых местах, таких как Соединенное Королевство , количество завезенных видов наземных планарий значительно превышает количество описанных местных видов. [21]

Кормление и хищническое поведение

Группа наземных планарий вида Endeavouria septemlineata, питающихся наземной улиткой Bradybaena similaris.

Наземные планарии плотоядны, и большинство видов являются активными хищниками, но некоторые в основном являются падальщиками. [22]

Все планарии питаются через мускулистую и выдвижную глотку, расположенную немного сзади середины длины тела и открывающуюся через вентральный рот. Глотка представляет собой растяжимый трубчатый орган, имеющий сложную мышечную оболочку. Она специализируется как орган проникновения для тех планарий, которые питаются членистоногими; или как орган хватания для тех планарий, которые питаются другими мягкотелыми беспозвоночными, такими как дождевые черви. Все глотки geoplanidae снабжены железистыми выделениями, которые снаружи переваривают и растворяют их добычу. [3]

Как часть экосистемы почвы, наземные планарии питаются в основном другими беспозвоночными, такими как дождевые черви , улитки , слизни , немертины , бархатные черви , мокрицы , многоножки , насекомые и паукообразные . [23] [24] Некоторые из них могут даже питаться другими наземными планарийами. [25]

Некоторые виды наземных планарий стали инвазивными видами вредителей. Новозеландский плоский червь Arthurdendyus triangulatus и австралийский плоский червь Australoplana sanguinea alba были завезены на Британские острова и считаются видами вредителей, поскольку они охотятся на дождевых червей и, таким образом, могут отрицательно влиять на структуру и плодородие почвы. [26] [27] Другой вид, Platydemus manokwari , использовался в качестве агента биологической борьбы с вредителями завезенной гигантской африканской улитки Achatina fulica на Гавайях , Мальдивах , Ириан-Джая и Гуаме , но стал еще более опасным вредителем и сегодня угрожает нескольким местным популяциям улиток в Тихом океане. [28]

Некоторые наземные планарии демонстрируют охотничье поведение, используя химические сигналы для обнаружения своей добычи. Большинство наземных планарий имеют химические сенсорные органы в передней части тела, такие как сенсорные ямки и эпидермальные складки, которые служат химическими радарами для обнаружения их пищи. Слизистые следы от слизи слизней, улиток и других планарий ориентируют планарий на их добычу. [29] [30] Различные виды используют разные методы для захвата и обездвиживания своей добычи, такие как захват липкой слизью и обездвиживание физической силой. [3] [31]

Каннибализм наблюдался у наземных планарий. [ необходима ссылка ]

Филогения и систематика

Ассортимент наземных планарий из Юго-Восточной Азии

До недавнего времени наземные планарии классифицировались как подотряд внутри Tricladida, называемый Terricola. Однако недавние филогенетические исследования показали, что они на самом деле являются сестринской группой Dugesiidae , семейства пресноводных планарий (в то время части подотряда Paludicola). [1] Самая последняя классификация помещает как наземных, так и пресноводных планарий в один подотряд, называемый Continenticola, с наземными планариями, образующими одно семейство, Geoplanidae.

Следующее филогенетическое супердерево по Слейсу и др., 2009 [1] представляет современную классификацию планарий:

В бывшем подотряде Terricola наземные планарии были разделены на три семейства в соответствии с морфологическими признаками: [32] [33]

Однако недавние филогенетические анализы показали, что Rhynchodeminae и Microplaninae не являются близкородственными, и что Caenoplaninae ближе к Rhynchodeminae, чем к Geoplaninae. Текущая классификация подсемейств наземных планарий показана на следующем филогенетическом дереве по Álvarez-Presas et al., 2008. [34] Старые подсемейства Caenoplaninae и Pelmatoplaninae были включены как трибы Caenoplanini и Pelmatoplanini внутри Rhynchodeminae. [1] Обратите внимание, что Spathula и Romankenkius принадлежат к семейству Dugesiidae . Их перемещение внутрь Geoplanidae требует дальнейшего изучения. [34]

Галерея изображений

Ссылки

  1. ^ abcde Слейс, Р.; Кавакацу, М.; Риуторт, М.; Багуна, Дж. (2009). «Новая высшая классификация планарий плоских червей (Platyhelminthes, Tricladida)». Журнал естественной истории . 43 (29–30): 1763–1777. дои : 10.1080/00222930902741669. S2CID  85174457.
  2. ^ Уинзор, Л.; Джонс, П. М.; Йейтс, Г. М. (1998). «Введение, а также экологический и систематический фон в Terricola (Tricladida)». Pedobiologia . 42 (5–6): 389–404. doi : 10.1016/S0031-4056(24)00461-X .
  3. ^ abc Огрен, RE (1995). «Хищническое поведение наземных планарий». Hydrobiologia . 305 (1–3): 105–111. doi :10.1007/BF00036370. S2CID  31413150.
  4. ^ abc Sluys, R. (1999). «Глобальное разнообразие наземных планарий (Platyhelminthes, Tricladida, Terricola): новый индикаторный таксон в исследованиях по биоразнообразию и охране природы». Биоразнообразие и охрана природы . 8 (12): 1663–1681. doi :10.1023/A:1008994925673. S2CID  38784755.
  5. ^ Карбайо, Ф.; Лил-Занчет, А.М.; Виейра, Э.М. (2002). «Разнообразие наземных плоских червей (Platyhelminthes: Tricladida: Terricola) в сравнении с антропогенным нарушением в омброфильном лесу на юге Бразилии». Биоразнообразие и охрана природы . 11 (6): 1091–1104. doi :10.1023/A:1015865005604. S2CID  5912963.
  6. ^ Альварес-Пресас, М.; Санчес-Гарсия, А.; Карбайо, Ф.; Розас, Х.; Риуторт, М. (2014). «Взгляд на происхождение и распределение биоразнообразия в горячей точке бразильского атлантического леса: статистическое филогеографическое исследование с использованием организма с низкой дисперсией». Наследственность . 112 (6): 656–665. doi :10.1038/hdy.2014.3. PMC 4023448. PMID  24549112 . 
  7. ^ Джастин, Жан-Лу; Уинзор, Ли; Гей, Дельфина; Гро, Пьер; Тевено, Джессика (2014). «Инвазивный плоский червь Новой Гвинеи Platydemus manokwari во Франции, первая запись для Европы: время действовать сейчас». PeerJ . 2 : e297. doi : 10.7717/peerj.297 . PMC 3961122 . PMID  24688873.  Значок открытого доступа
  8. ^ Жюстин, Жан-Лу; Уинзор, Ли; Барьер, Патрик; Фанаи, Крисп; Привет, Дельфина; Хан, Эндрю Ви Кин; Ла-Ки-Веласкес, Джомара; Ли, Бенджамин Пол Йи-Ханн; Лефевр, Жан-Марк; Мейер, Жан-Ив; Филиппарт, Дэвид; Робинсон, Дэвид Г.; Тевено, Джессика; Цация, Фрэнсис (2015). «Инвазионная наземная планарий Platydemus manokwari (Platyhelminthes, Geoplanidae): записи из шести новых местонахождений, включая первое в США». ПерДж . 3 : е1037. дои : 10.7717/peerj.1037 . ISSN  2167-8359. ПМЦ 4485254 . PMID  26131377.  Значок открытого доступа
  9. ^ abc Seitenfus, Ана Люсия Рамос; Леаль-Занчет, Ана Мария (2004). «Введение в морфологию и таксономию планарий наземных (Platyhelminthes, Tricladida, Terricola)». Acta Biologica Leopoldensia (на португальском языке). 26 (2): 187–202.
  10. ^ Ширх, П.Ф. (1929). «Такие же, как планарии террестрес в Бразилии». Boletim do Museu Nacional (на португальском языке). 5 : 27–38.
  11. ^ Sluys, Ronald; Mateos, Eduardo; Riutort, Marta; Álvarez-presas, Marta (2016). «К всеобъемлющему, интегративному анализу разнообразия европейских наземных плоских червей-микропланинид (Platyhelminthes, Tricladida, Microplaninae) с описанием двух новых своеобразных видов». Systematics and Biodiversity . 14 (1): 9–31. doi :10.1080/14772000.2015.1103323. ISSN  1477-2000. S2CID  87583502.
  12. ^ Болл, Иэн Р.; Рейнольдсон, ТБ (1981). Британские планарии. Platyhelminthes: Tricladida. Ключи и примечания для идентификации видов . Cambridge University Press.
  13. ^ Кавакацу, Масахару; Макино, Наоя; Ширасава, Ясуко (1982). «Bipalium nobile sp.nov. (Turbellaria, Tricladida, Terricola), планарий Новой Земли из Токио». Annotationes Zoologicae Japonenses . 55 (4): 236–262.
  14. ^ abc Слейс, Рональд (1989). «Филогенетические взаимоотношения триклад (Platyhelminthes, Seriata, Tricladida)». Бийдраген тот де Дьеркунде . 59 (1): 3–25. дои : 10.1163/26660644-05901001 .
  15. ^ фон Графф, Людвиг (1899). Монография дер Турбеллариен. II. Трикладида Террикола (на немецком языке). Лейпциг: Энгельманн. п. 540.
  16. ^ Хайман, Либби Х. (1951). Беспозвоночные. II. Platyhelminthes и Rhynchocoela . Нью-Йорк: McGraw-Hill. стр. 550.
  17. ^ Шоккарт, ER; и др. (2008). «Глобальное разнообразие свободноживущих плоских червей (Platyhelminthes, «Turbellaria») в пресной воде» (PDF) . Гидробиология . 595 : 41–48. doi : 10.1007/s10750-007-9002-8. S2CID  21471933.[ постоянная мертвая ссылка ‍ ]
  18. ^ Бошан, П. (1913). «Planaires des Broméliacées de Costa Rica Recueillies par Mr C. Picado». Archives de Zoologie Paris (на французском языке). 51 : 41–52.
  19. ^ Камминг, Мег С. (1995). "Модели активности наземных планарий, питающихся термитами, Microplana termitophaga (Platyhelminthes: Tricladida)". Журнал зоологии . 237 (4): 531–542. doi :10.1111/j.1469-7998.1995.tb05013.x. ISSN  0952-8369.
  20. ^ Огрен, Роберт Э. (1955). «Экологические наблюдения за распространением Rhynchodemus, наземной турбеллярии». Труды Американского микроскопического общества . 74 (1): 54–60. doi :10.2307/3223842. ISSN  0003-0023. JSTOR  3223842.
  21. ^ Джонс, HD; Боаг, B. (2007). «Распределение новозеландских и австралийских наземных плоских червей (Platyhelminthes: Turbellaria: Tricladida: Terricola) на Британских островах — шотландское исследование и MEGALAB WORMS». Журнал естественной истории . 30 (7): 955–975. doi :10.1080/00222939600770511. ISSN  0022-2933.
  22. ^ Макдональд, Джиллиан К.; Джонс, Хью Д. (2007). «Численность, размножение и питание трех видов британских наземных планарий: наблюдения за 4 года». Журнал естественной истории . 41 (5–8): 293–312. doi :10.1080/00222930701219149. ISSN  0022-2933. S2CID  85830660.
  23. ^ Болл, Питер Кехома; Лил-Занчет, Ана Мария (2014). «Хищничество неотропической планарии над инвазивными наземными брюхоногими моллюсками». Журнал естественной истории . 49 (17–18): 983–994. doi :10.1080/00222933.2014.981312. ISSN  0022-2933. S2CID  85280766.
  24. ^ Прасниски, Мария ET; Леаль-Занчет, Ана М. (2009). «Хищное поведение наземного плоского червя Notogynaphallia abundans (Platyhelminthes: Tricladida)». Зоология (Куритиба) . 26 (4): 606–612. дои : 10.1590/S1984-46702009005000011 . ISSN  1984-4670.
  25. ^ Болл, Питер К.; Росси, Илана; Амарал, Сильвана В.; Лил-Занчет, Ана (2015). «Вкус экзотической пищи: неотропические наземные планарии, питающиеся инвазивным плоским червем». PeerJ . 3 : e1307. doi : 10.7717/peerj.1307 . ISSN  2167-8359. PMC 4614845 . PMID  26500817. 
  26. ^ Санторо, Джулио; Джонс, Хью Д. (2001). «Сравнение популяции дождевых червей в саду, зараженном австралийским плоским червем (Australoplana sanguinea alba), с популяцией в незараженном саду». Pedobiologia . 45 (4): 313–328. doi :10.1078/0031-4056-00089. ISSN  0031-4056.
  27. ^ Murchie, Archie K.; Gordon, Alan W. (2012). «Влияние «новозеландского плоского червя», Arthurdendyus triangulatus, на популяции дождевых червей в полевых условиях». Biological Invasions . 15 (3): 569–586. doi :10.1007/s10530-012-0309-7. ISSN  1387-3547. S2CID  7041377.
  28. ^ Сугиура, Синдзи; Ямаура, Юичи (2008). «Потенциальное воздействие инвазивного плоского червя Platydemus manokwari на древесных улиток». Биологические вторжения . 11 (3): 737–742. doi :10.1007/s10530-008-9287-1. ISSN  1387-3547. S2CID  44641680.
  29. ^ Fiore, C.; Tull, JL; Zehner, S.; Ducey, PK (2004). «Отслеживание и хищничество дождевых червей инвазивной наземной планарии Bipalium adventitium (Tricladida, Platyhelminthes)». Поведенческие процессы . 67 (3): 327–334. doi :10.1016/j.beproc.2004.06.001. PMID  15518983. S2CID  23159802.
  30. ^ Иваи, Н.; Сугиура, С.; Чиба, С. (2010). «Поведение отслеживания добычи у инвазивной наземной планарии Platydemus manokwari (Platyhelminthes, Tricladida)». Naturwissenschaften . 97 (11): 997–1002. Bibcode : 2010NW.....97..997I. doi : 10.1007/s00114-010-0717-4. PMID  20853096. S2CID  23021634.
  31. ^ Болл, Питер Кехома; Лил-Занчет, Ана Мария (2014). «Хищничество неотропической планарии над инвазивными наземными брюхоногими моллюсками». Журнал естественной истории . 49 (17–18): 983–994. doi :10.1080/00222933.2014.981312. ISSN  0022-2933. S2CID  85280766.
  32. ^ Огрен, Р. Э.; Кавакацу, М. (1988). «Указатель видов семейства Rhynchodeminae (Turbellaria, Tricladida, Terricola) Часть I: Rhynchodeminae». Бюллетень женского колледжа Фудзи . 26 (2): 39–91.
  33. ^ Огрен, Р. Э.; Кавакацу, М. (1991). «Указатель видов семейства Geoplanidae (Turbellaria, Tricladida, Terricola) Часть II: Caenoplaninae и Pelmatoplaninae». Бюллетень женского колледжа Фудзи . 29 (2): 35–58.
  34. ^ ab Álvarez-Presas, M.; Baguñà, J.; Riutort, M. (2008). «Молекулярная филогения наземных и пресноводных планарий (Tricladida, Platyhelminthes): от пресной воды к суше и обратно». Молекулярная филогенетика и эволюция . 47 (2): 555–568. doi :10.1016/j.ympev.2008.01.032. PMID  18359250.

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме Geoplanidae .