stringtranslate.com

Мозазавр

Мозазавры (от лат. Mosa — « Маас » и греч. σαύρος sauros — «ящерица») — вымершая группа крупных водных рептилий семейства Mosasauridae , живших в позднем меловом периоде. Их первые ископаемые останки были обнаружены в известняковом карьере в Маастрихте на Маасе в 1764 году. Они относятся к отряду Squamata , в который входят ящерицы и змеи .

В течение последних 20 миллионов лет мелового периода ( туронский – маастрихтский века), с вымиранием ихтиозавров и плиозавров , мозазавриды стали доминирующими морскими хищниками. Они сами вымерли в результате события K-Pg в конце мелового периода, около 66 миллионов лет назад.

Описание

Реконструкция останков мозазавра ( Platecarpus tympaniticus ) на основе отпечатков ископаемых кожных покровов

Мозазавры дышали воздухом, были сильными пловцами и были хорошо приспособлены к жизни в теплых, мелких внутренних морях, преобладавших в позднемеловой период . Мозазавры были настолько хорошо приспособлены к этой среде, что они, скорее всего, рожали живых детенышей , а не возвращались на берег, чтобы отложить яйца, как это делают морские черепахи . [2]

Самым маленьким известным мозазавром был Dallasaurus turneri , длина которого составляла менее 1 м (3,3 фута). Более крупные мозазавры были более типичны, многие виды вырастали длиннее 4 м (13 футов). Mosasaurus hoffmannii , самый крупный известный вид, достигал 17 м (56 футов), [3] но Клири и др. (2018) посчитали его, вероятно, переоцененным . [4] В настоящее время самый большой публично выставленный скелет мозазавра в мире экспонируется в Канадском центре открытия ископаемых в Мордене , Манитоба . Длина экземпляра, получившего прозвище «Брюс», составляет чуть более 15 м (49 футов) [5] , но это может быть завышенной оценкой, поскольку скелет был собран для демонстрации до переоценки вида в 2010 году, которая обнаружила, что первоначальное количество позвонков было преувеличено, что подразумевает, что фактический размер животного, вероятно, был меньше. [6] [7]

Мозазавры имели форму тела, похожую на форму современных варанов (варанидов), но были более вытянутыми и обтекаемыми для плавания. Кости их конечностей были уменьшены в длине, а их лопасти были образованы перепонками между длинными костями пальцев рук и ног. Их хвосты были широкими и обеспечивали их локомоторную силу.

До недавнего времени предполагалось, что мозазавры плавали способом, похожим на тот, который сегодня используют морские угри и морские змеи , совершая волнообразные движения всем телом из стороны в сторону. Однако новые данные свидетельствуют о том, что у многих продвинутых мозазавров на концах хвостов были большие серповидные плавники, похожие на те, что есть у акул и некоторых ихтиозавров . Вместо того чтобы использовать змееподобные волнообразные движения, их тела, вероятно, оставались жесткими, чтобы уменьшить сопротивление в воде, в то время как их хвосты обеспечивали сильное движение. [8] Эти животные, возможно, скрывались и быстро и мощно набрасывались на проплывающую добычу, а не преследовали ее. [9] По крайней мере, некоторые виды также были способны к полету в воде, хлопая ластами, как морские львы . [10] [11]

Ранние реконструкции показывали мозазавров с дорсальными гребнями, проходящими по всей длине их тел, которые были основаны на неверно идентифицированных остатках трахейного хряща. К тому времени, когда эта ошибка была обнаружена, изображение мозазавров с такими гребнями в произведениях искусства уже стало тенденцией. [12] [13]

Палеобиология

Ископаемая раковина аммонита Placenticeras whitfieldi с проколами, вызванными укусом мозазавра, Музей естественной истории Пибоди , Йель
Зуб мозазавра

У мозазавров были двухшарнирные челюсти и гибкие черепа (очень похожие на черепа змей ), что позволяло им заглатывать добычу почти целиком. Скелет Tylosaurus proriger из Южной Дакоты включал останки ныряющей морской птицы Hesperornis , морской костистой рыбы , возможно, акулы , и еще одного, меньшего мозазавра ( Clidastes ). Также были найдены кости мозазавра с вкрапленными в них акульими зубами.

Одним из пищевых объектов мозазавров были аммониты , моллюски с раковинами, похожими на раковины Nautilus , которые были в изобилии в меловых морях. В ископаемых раковинах некоторых аммонитов, в основном Pachydiscus и Placenticeras , были обнаружены отверстия . Когда-то их интерпретировали как результат прикрепления блюдец к аммонитам, но треугольная форма отверстий, их размер и их присутствие по обе стороны раковин, соответствующие верхней и нижней челюстям, свидетельствуют об укусе мозазавров среднего размера. Было ли такое поведение общим для всех классов размеров мозазавров, неясно.

Практически все формы были активными хищниками рыб и аммонитов; некоторые, такие как Globidens , имели тупые, сферические зубы, специализированные для дробления раковин моллюсков. Более мелкие роды, такие как Platecarpus и Dallasaurus , которые были около 1–6 м (3,3–19,7 футов) в длину, вероятно, питались рыбой и другой мелкой добычей. Более мелкие мозазавры, возможно, проводили некоторое время в пресной воде, охотясь за пищей. Самый большой мозазавр Mosasaurus hoffmannii был высшим хищником позднемеловых океанов, достигая более 11 метров (36 футов) в длину и веся до 10 метрических тонн (11 коротких тонн) в массе тела. [14]

Мягкие ткани

Чешуя Tylosaurus proriger (КУВП-1075)

Несмотря на многочисленные останки мозазавров, собранные по всему миру, знания о природе их кожных покровов остаются на ранних стадиях. Немногие образцы мозазаврид, собранные по всему миру, сохраняют окаменелые отпечатки чешуи. Этот недостаток может быть связан с деликатной природой чешуи, что почти исключает возможность сохранения, в дополнение к типам осадочных пород и морским условиям, в которых происходило сохранение. До открытия нескольких образцов мозазавров с удивительно хорошо сохранившимися отпечатками чешуи из позднемаастрихтских отложений формации мелового мергеля Муваккар в Харране [15] в Иордании , знания о природе покровов мозазавров в основном основывались на очень немногих отчетах, описывающих ранние окаменелости мозазавров, датируемые верхним сантоном – нижним кампаном , такими как знаменитый образец тилозавра (KUVP-1075) из округа Гоув, Канзас. [16]

Материалы из Иордании показали, что тела мозазавров, а также перепонки между пальцами рук и ног были покрыты небольшими, перекрывающимися, ромбовидными чешуйками, напоминающими чешую змей. Подобно чешуе современных рептилий, чешуя мозазавров различалась по всему телу по типу и размеру. У образцов из Харраны на одном образце наблюдалось два типа чешуи: килевидные чешуйки, покрывающие верхние области тела, и гладкие чешуйки, покрывающие нижние. [15] Будучи хищниками, нападающими из засады, подстерегающими и быстро захватывающими добычу, используя тактику скрытности, [17] они могли извлечь выгоду из неотражающих, килевидных чешуек. [15] Кроме того, у мозазавров были большие грудные пояса, и такие роды, как Plotosaurus, могли использовать свои передние ласты в движении брасса, чтобы получить дополнительные всплески скорости во время атаки на добычу. [18]

Мягкие ткани головы и шеи Platecarpus tympaniticus, образец LACM 128319: на трех нижних фотографиях показаны трахеальные кольца.

Совсем недавно была найдена окаменелость Platecarpus tympaniticus , сохранившая не только отпечатки кожи, но и внутренние органы. Несколько красноватых областей в окаменелости могут представлять сердце, легкие и почки. Трахея также сохранилась, вместе с частью того, что может быть сетчаткой глаза . Расположение почек дальше вперед в брюшной полости, чем у варанов, и больше похоже на таковое у китообразных . Как и у китообразных, бронхи, ведущие к легким, идут параллельно друг другу, а не разделяются друг от друга, как у варанов и других наземных рептилий. У мозазавров эти особенности могут быть внутренними адаптациями к полностью морскому образу жизни. [8]

Волокнистые ткани и микроструктуры, извлеченные из образца Prognathodon IRSNB 1624

В 2011 году коллагеновый белок был извлечен из плечевой кости Prognathodon, датируемой меловым периодом . [19]

В 2005 году исследование случая , проведенное AS Schulp, EWA Mulder и K. Schwenk, обрисовало в общих чертах тот факт, что мозазавры имели парные фенестры в своих нёбах. У варанов и змей парные фенестры связаны с раздвоенным языком , который выдвигается и втягивается, чтобы обнаружить химические следы и обеспечить направленное обоняние . Поэтому они предположили, что мозазавры, вероятно, также имели чувствительный раздвоенный язык. [20]

Метаболизм

Исследование, опубликованное в 2016 году Т. Лин Харрелл, Альберто Перес-Уэрта и Селиной Суарес, показало, что мозазавры были эндотермическими . Исследование противоречило результатам, опубликованным в 2010 году, указывающим на то, что мозазавры были эктотермическими . Исследование 2010 года не использовало для сравнения теплокровных животных, а использовало аналогичные группы обычных морских животных. Основываясь на сравнении с современными теплокровными животными и окаменелостями известных холоднокровных животных того же периода времени, исследование 2016 года показало, что мозазавры, вероятно, имели температуру тела, схожую с температурой современных морских птиц, и могли внутренне регулировать свою температуру, чтобы оставаться теплее окружающей воды. [21]

Окраска

Окраска мозазавров была неизвестна до 2014 года, когда находки Йохана Линдгрена из Лундского университета и его коллег выявили пигмент меланин в окаменелых чешуйках мозазавра. Мозазавры, вероятно, были с темной спиной и светлым брюшком, как у большой белой акулы или кожистой морской черепахи , у последней из которых были окаменелые предки, для которых также был определен цвет. Находки были описаны в Nature . [22]

Зубы

Мозазавры обладали текодонтным дентитоном , что означает, что корни были глубоко зацементированы в челюстную кость. Мозазавры не использовали постоянные зубы, а вместо этого постоянно их сбрасывали. Сменные зубы развивались внутри ямки внутри корней исходного зуба, называемой ямкой резорбции. Это происходит посредством уникального восьмиэтапного процесса. Первая стадия характеризовалась минерализацией небольшой коронки зуба, развившейся в другом месте, которая опускалась в ямку резорбции на второй стадии. На третьей стадии развивающаяся коронка прочно зацементировалась внутри ямки резорбции и увеличивалась в размерах; на четвертой стадии она была того же размера, что и коронка исходного зуба. Пятая и шестая стадии характеризовались развитием корня сменного зуба: на пятой стадии корень развивался вертикально, а на шестой стадии корень расширялся во всех направлениях до такой степени, что сменный зуб обнажался и активно давил на исходный зуб. На седьмой стадии исходный зуб выпадал, и теперь независимый сменный зуб начинал закрепляться в пустоте. На восьмой и последней стадии замещающий зуб вырастает и прочно закрепляется. [23]

Онтогенез и рост

Рост мозазавров не очень хорошо изучен, так как образцы молодых особей редки, и многие из них были ошибочно приняты за гесперорнисовых птиц, когда были обнаружены 100 лет назад. Однако обнаружение нескольких образцов молодых и новорожденных мозазавров, обнаруженных более века назад, указывает на то, что мозазавры рождали живых детенышей и что они проводили свои первые годы жизни в открытом океане, а не в защищенных питомниках или таких местах, как мелководье, как считалось ранее. Оказывали ли мозазавры родительскую заботу, как другие морские рептилии, такие как плезиозавры, в настоящее время неизвестно. Открытие молодых мозазавров было опубликовано в журнале Palaeontology . [24]

Возможные яйца

Исследование 2020 года, опубликованное в Nature, описывает большое окаменелое вылупившееся яйцо из Антарктиды из самого конца мелового периода , около 68 миллионов лет назад. Яйцо считается одним из крупнейших когда-либо известных яиц амниот , соперничая с яйцом слоновой птицы , и из-за своей мягкой, тонкой, складчатой ​​текстуры оно, вероятно, принадлежало морскому животному. Хотя организм, который его произвел, остается неизвестным, пористая структура яйца очень похожа на структуру современных лепидозавров, таких как ящерицы и змеи, а наличие поблизости окаменелостей мозазавра указывает на то, что это могло быть яйцо мозазавра. Неизвестно, было ли яйцо отложено на суше или в воде. Яйцо было отнесено к недавно описанному оовиду Antarcticoolithus bradyi . [25] [26] [27] Однако было высказано предположение, что это яйцо принадлежало динозавру. [28]

Среда

Палеонтологи сравнили таксономическое разнообразие и закономерности морфологического неравенства мозазавров с уровнем моря, температурой поверхности моря и кривыми стабильного изотопного состава углерода для верхнего мела, чтобы изучить факторы, которые могли повлиять на их эволюцию. Ни один фактор не объясняет однозначно все радиации, диверсификации и вымирания; однако более широкие закономерности таксономической диверсификации и морфологического неравенства указывают на дифференциацию ниш в сценарии «вылова рыбы вверх» под влиянием селективного давления «снизу вверх». Наиболее вероятной движущей силой эволюции мозазавров была высокая продуктивность в позднем мелу, обусловленная тектонически контролируемым уровнем моря и климатически контролируемой стратификацией океана и поставкой питательных веществ. Когда продуктивность упала в конце мела, совпав с ударом болида, мозазавры вымерли. [29]

Ископаемый фрагмент челюсти мозазавридной рептилии из Долни-Уезда, Литомышль , Чехия

Уровень моря был высоким в меловой период, что привело к морским трансгрессиям во многих частях мира и большому внутреннему морскому пути на территории современной Северной Америки. Окаменелости мозазавров были найдены в Нидерландах , Бельгии , Дании , Португалии , Швеции , Южной Африке , Испании , Франции , Германии , Польше , Чехии , Италии [30] Болгарии , Великобритании , [31] [32] России , Украине , Казахстане , Азербайджане , [33] Японии , [34] Египте , Израиле , Иордании , Сирии , [35] Турции , [36] Нигере , [37] [38] Анголе , Марокко , Австралии , Новой Зеландии и на острове Вега у побережья Антарктиды . Таксон зубов Globidens timorensis известен с острова Тимор ; однако филогенетическое размещение этого вида неизвестно, и он может даже не быть мозазавром. [39]

Мозазавры были найдены в Канаде в Манитобе и Саскачеване [40] и в большей части смежных Соединенных Штатов. Полные или частичные образцы были найдены в Алабаме , Миссисипи , Нью-Джерси , Теннесси и Джорджии , а также в штатах, охваченных меловым морским путем: Техас , юго-западный Арканзас , Нью-Мексико , Канзас , [41] Колорадо , Небраска , Южная Дакота , Монтана , Вайоминг и формации Пьер-Шейл / Фокс-Хиллз в Северной Дакоте . [42] Наконец, кости и зубы мозазавров также известны из Калифорнии , Мексики , Колумбии , [43] Бразилии , [35] Перу и Чили . [44]

Многие из так называемых останков «динозавров», найденных в Новой Зеландии, на самом деле являются мозазаврами и плезиозаврами [ необходима ссылка ] — мезозойскими хищными морскими рептилиями.

Самый большой мозазавр, в настоящее время выставленный на всеобщее обозрение, — это Брюс, на 65–70% сохранившийся экземпляр Tylosaurus pembinensis , датируемый поздним меловым периодом, примерно 80 миллионов лет назад, и имеющий длину 13,05 м (42,815 футов) от кончика носа до кончика хвоста. Брюс был обнаружен в 1974 году к северу от Торнхилла, Манитоба, Канада, и находится в близлежащем Канадском центре изучения ископаемых в Мордене, Манитоба . Брюс был удостоен Книги рекордов Гиннесса как самый большой мозазавр, выставленный на всеобщее обозрение в 2014 году. [45]

Открытие

Череп Mosasaurus hoffmannii, найденный в Маастрихте между 1770 и 1774 годами.

Первое опубликованное открытие частичного ископаемого черепа мозазавра в 1764 году рабочими карьера в подземной галерее известнякового карьера в горе Святого Петра , недалеко от голландского города Маастрихт , предшествовало любым крупным открытиям ископаемых динозавров, но оставалось малоизвестным. Однако вторая находка частичного черепа привлекла внимание эпохи Просвещения к существованию окаменелых животных, которые отличались от любых известных живых существ. Когда образец был обнаружен между 1770 и 1774 годами, Иоганн Леонард Хоффман , хирург и коллекционер окаменелостей, переписывался об этом с самыми влиятельными учеными своего времени, что сделало ископаемое знаменитым. Однако первоначальным владельцем был Годдинг, каноник Маастрихтского собора.

Когда в 1794 году французские революционные войска заняли Маастрихт, тщательно спрятанная окаменелость была обнаружена (как говорят, за вознаграждение в 600 бутылок вина) и перевезена в Париж. После того, как ранее его интерпретировали как рыбу, крокодила и кашалота, первым, кто понял его родство с ящерицами, был голландский ученый Адриан Жиль Кампер в 1799 году. В 1808 году Жорж Кювье подтвердил этот вывод, хотя le Grand Animal fossile de Maëstricht на самом деле не был назван Mosasaurus (' Маасская рептилия') до 1822 года, а его полное видовое название, Mosasaurus hoffmannii, было получено только в 1829 году. Несколько наборов останков мозазавров, которые были обнаружены ранее в Маастрихте, но не были идентифицированы как мозазавры до XIX века, были выставлены в Музее Тейлера в Харлеме , закупленном с 1790 года.

Известняковые отложения Маастрихта стали настолько знамениты благодаря открытию мозазавров, что дали свое название последней шестимиллионной эпохе мелового периода — маастрихту .

Классификация

Связь с современными чешуйчатыми

Ученые продолжают спорить о том, являются ли вараны (слева) или змеи (справа) ближайшими ныне живущими родственниками мозазавров.

Низшие классификации

Восстановление Opetiosaurus bucchichi , базального мозазавроида.
Восстановление жизни мозазаврина, Globidens alabamaensis
Восстановление жизни мозазавра, Plotosaurus bennisoni
Реставрация тилозаврина, Tylosaurus pembinensis

Традиционный взгляд на эволюцию мозазавров гласил, что все лопастные (гидропедальные) мозазавры произошли от одного общего предка с функциональными ногами (плезиопедальными). Однако это мнение было поколеблено открытием Dallasaurus , плезиопедального мозазавроида, более тесно связанного с Mosasaurinae, чем с другими мозазаврами. Белл и Поликн (2005) сгруппировали этих внешних мозазавров в две клады: Russellosaurina, чьи базальные члены включают плезиопедальные роды (Tethysaurinae) их собственные и производные члены, состоящие из Plioplatecarpinae и Tylosaurinae; и Halisauromorpha, содержащий Halisaurinae. Размещение Dallasaurus предполагает, что Russellosaurina и Halisauromorpha могли развить гидропедальную форму независимо, первые через тетисаврин, что означает, что их размещение в Mosasauridae создает неестественную полифилию и, таким образом, потенциально недействительно. [46] [47] Колдуэлл неофициально предложил в публикации 2012 года, что определение мозазавра должно быть таким образом переопределено в такое, которое не рассматривает расселозавринов и галисавроморфов как истинных мозазавров, а как независимую группу морских ящериц. [47]

Однако филогенетические исследования мозазавров могут быть непостоянными, особенно когда такие дикие таксоны, как Dallasaurus, остаются плохо изученными. Например, некоторые исследования, такие как анализ 2009 года, проведенный Dutchak и Caldwell, вместо этого обнаружили, что Dallasaurus был предком как расселозавров, так и мозазаврин, [48] хотя результаты были противоречивыми в более поздних исследованиях. [49] Исследование 2017 года, проведенное Simoes et al., отметило, что использование различных методов филогенетического анализа может давать разные результаты, и в конечном итоге обнаружило указание на то, что тетисаврины были случаем гидропедальных мозазавров, возвращающихся к плезиопедальному состоянию, а не независимой предковой чертой. [49]

Следующие кладограммы иллюстрируют два взгляда на эволюцию мозазавров. Топология A следует реконструкции предкового состояния из подразумеваемого взвешенного дерева максимальной экономии Симоеса и др. (2017), которое контекстуализирует единое морское происхождение с реверсией тетисаврины. [49] Топологии B и C иллюстрируют гипотезу множественного происхождения гидропедальности; первая следует Макади и др. (2012), [50], а последняя следует докторской диссертации Мекарски (2017), которая экспериментально включает долихозавров и плохо представленные таксоны айгиалозавров. [51] Размещение названий основных групп следует определениям Мадзии и Кау (2017). [52]


Филогения

Следующая диаграмма иллюстрирует упрощенные филогении трех основных групп мозазавров, восстановленные Стронгом и др. (2020), Лонгричем и др. (2021) и Лонгричем и др. (2022).


Распределение

Хотя ни один отдельный род или подсемейство не обнаружены во всем мире, семейство Mosasauridae в целом достигло глобального распространения в позднем меловом периоде , при этом во многих местах обычно наблюдалась сложная фауна мозазавров с множеством различных родов и видов в разных экологических нишах .

Две африканские страны особенно богаты мозазаврами: Марокко [56] и Ангола. [57] [58]

Ссылки

  1. ^ Polcyn, MJ; Bardet, N.; Albright III, LB ; Titus, A. (2023). "Новый нижнетуронский мозазаврид из Западного внутреннего морского пути и древность уникальной базикраниальной модели циркуляции в Plioplatecarpinae". Cretaceous Research . 151. Bibcode : 2023CrRes.15105621P. doi : 10.1016/j.cretres.2023.105621 .
  2. ^ Field, Daniel J.; LeBlanc, Aaron; Gau1, Adrienne; Behlke, Adam D. (10 апреля 2015 г.). «Пелагические неонатальные окаменелости подтверждают живорождение и предкосоциальную историю жизни меловых мозазавров». Палеонтология . 58 (3): 401–407. Bibcode : 2015Palgy..58..401F. doi : 10.1111/pala.12165 . S2CID  4660322.{{cite journal}}: CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )
  3. ^ Григорьев, DW (2014). «Гигантский Mosasaurus hoffmanni (Squamata, Mosasauridae) из позднего мела (маастрихта) Пензы, Россия» (PDF) . Труды Зоологического института РАН . 318 (2): 148–167. doi : 10.31610/trumyzin/2014.318.2.148. S2CID  53574339 . Проверено 26 июня 2016 г.
  4. ^ Терри Дж. Клири; Роджер Б. Дж. Бенсон; Сьюзан Э. Эванс; Пол М. Барретт (2018). «Разнообразие лепидозавров в мезозое–палеогене: потенциальная роль смещений выборки и экологических факторов». Royal Society Open Science . 5 (3): 171830. Bibcode :2018RSOS....571830C. doi : 10.1098/rsos.171830 . PMC 5882712 . PMID  29657788. 
  5. ^ "Самый большой мозазавр на выставке". Книга рекордов Гиннесса . 2014. Получено 27 июня 2016 .
  6. ^ CBC News (27 августа 2008 г.). «Раскопки в Манитобе обнаружили морское существо возрастом 80 миллионов лет». CBC . Манитоба. Архивировано из оригинала 5 июня 2018 г.
  7. ^ Буллард, ТС; Колдуэлл, МВ (2010). «Повторное описание и повторная диагностика мозазавра тилозаврины Hainosaurus pembinensis Nicholls, 1988, как Tylosaurus pembinensis (Nicholls, 1988)». Журнал палеонтологии позвоночных . 30 (2): 416–426. Bibcode : 2010JVPal..30..416B. doi : 10.1080/02724631003621870. S2CID  86297189.
  8. ^ ab Линдгрен, Дж.; Колдуэлл, М. В.; Кониши, Т.; Чиаппе, Л. М. (2010). Фарке, Эндрю Аллен (ред.). «Конвергентная эволюция водных четвероногих: взгляд на исключительного ископаемого мозазавра». PLOS ONE . 5 (8): e11998. Bibcode : 2010PLoSO...511998L. doi : 10.1371/journal.pone.0011998 . PMC 2918493. PMID  20711249 . 
  9. ^ Линдгрен, Дж.; Каддуми, Х. Ф.; Полсин, М. Дж. (2013). «Сохранение мягких тканей у ископаемой морской ящерицы с двулопастным хвостовым плавником». Nature Communications . 4 : 2423. Bibcode : 2013NatCo...4.2423L. doi : 10.1038/ncomms3423 . PMID  24022259.
  10. ^ Николс, Элизабет Л.; Годфри, Стивен Дж. (1994). «Подводный полет мозазавров: обсуждение». Журнал палеонтологии позвоночных . 14 (3): 450–452. Bibcode : 1994JVPal..14..450N. doi : 10.1080/02724634.1994.10011570. JSTOR  4523581.
  11. ^ Переоценка грудного пояса мозазавра и его роли в водном движении, gsa.confex.com/gsa/2019AM/webp … ram/Paper333823.html
  12. ^ Osborn, Henry Fairfield (1899). «Полный скелет мозазавра, костный и хрящевой». Мемуары Американского музея естественной истории . 1 (4): 167–188. Bibcode : 1899Sci....10..919O. doi : 10.1126/science.10.260.919. hdl : 2027/mdp.39015042532336 . PMID  17837338. Получено 25 ноября 2014 г.
  13. ^ Эверхарт, Майк (13 января 2013 г.). «Происхождение спинной бахромы у мозазавров». Океаны Канзаса . Получено 25 ноября 2014 г.
  14. ^ Fedrico Fanti; Andrea Cau; Alessandra Negri (2014). «Гигантский мозазавр (Reptilia, Squamata) с необычно искривленными зубами из комплекса Argille Scagliose (поздний кампан) Северной Италии» (PDF) . Cretaceous Research . 49 (2014): 91–104. Bibcode : 2014CrRes..49...91F. doi : 10.1016/j.cretres.2014.01.003.
  15. ^ abc Каддуми, HF (2009). «О новейших масштабных покрытиях мозазавров (Squamata: Mosasauridae ) из фауны Харраны в дополнение к описанию новых видов Mosasaurus». Окаменелости фауны Харраны и прилегающих территорий . Амман : Музей естественной истории «Вечная река». стр. 80–94.
  16. ^ Сноу, Ф. Х. (1878). «О дермальном покрытии мозазавроидной рептилии». Труды Канзасской академии наук . 6 : 54–58. doi :10.2307/3623557. JSTOR  3623557.
  17. ^ Massare, JA (1987). «Морфология зубов и предпочтения в добыче мезозойских морских рептилий». Журнал палеонтологии позвоночных . 7 (2): 121–137. Bibcode : 1987JVPal...7..121M. doi : 10.1080/02724634.1987.10011647.
  18. ^ «Плыли ли мозазавры брассом?».
  19. ^ Линдгрен, Йохан; Увдал, Пер; Энгдаль, Андерс; Ли, Эндрю Х.; Алвмарк, Карл; Бергквист, Карл-Эрик; Нильссон, Эйнар; Экстрем, Питер; Расмуссен, Магнус; Дуглас, Дезире А.; Полцин, Майкл Дж.; Джейкобс, Луи Л. (29 апреля 2011 г.). «Микроспектроскопические данные о белках костей мелового периода». ПЛОС ОДИН . 6 (4): e19445. Бибкод : 2011PLoSO...619445L. дои : 10.1371/journal.pone.0019445 . ISSN  1932-6203. ПМК 3084868 . ПМИД  21559386. 
  20. ^ Schulp, AS; Mulder, EWA; Schwenk, K. (2005-09-01). «Были ли у мозазавров раздвоенные языки?». Netherlands Journal of Geosciences . 84 (3): 359–371. Bibcode : 2005NJGeo..84..359S. doi : 10.1017/S0016774600021144 .
  21. ^ Harrell, T. Lynn; Pérez-Huerta, Alberto; Suarez, Celina A.; Benson, Roger (май 2016 г.). «Эндотермные мозазавры? Возможная терморегуляция позднемеловых мозазавров (Reptilia, Squamata), подтвержденная стабильными изотопами кислорода в ископаемом биоапатите по сравнению с современными морскими рыбами и пелагическими морскими птицами». Палеонтология . 59 (3): 351–363. Bibcode : 2016Palgy..59..351H. doi : 10.1111/pala.12240 . S2CID  130190966.
    • «Ученые приводят доказательства того, что мозазавры были теплокровными». ScienceDaily (пресс-релиз). 6 мая 2016 г.
  22. ^ Линдгрен, Дж.; Шёвалл, П.; Карни, Р.М.; Увдал, П.; Грен, JA; Дайк, Г.; Шульц, BP; Шоуки, М.Д.; Барнс, KR; Полсин, М.Дж. (2014). «Пигментация кожи свидетельствует о конвергентном меланизме у вымерших морских рептилий». Nature . 506 (7489): 484–8. Bibcode :2014Natur.506..484L. doi :10.1038/nature12899. PMID  24402224. S2CID  4468035.
  23. ^ Майкл В. Колдуэлл (2007). «Онтогенез, анатомия и прикрепление зубных рядов у мозазавров (Mosasauridae: Squamata)». Зоологический журнал Линнеевского общества . 149 (4): 687–700. дои : 10.1111/j.1096-3642.2007.00280.x .
  24. ^ "Какова была жизнь новорожденных гигантских морских ящериц в эпоху динозавров". ScienceDaily . Получено 01.08.2017 .
  25. ^ "Загадочное яйцо, вероятно, "принадлежало гигантской морской рептилии"". BBC News . 2020-06-17 . Получено 2020-06-18 .
  26. ^ Джоэл, Лукас (17.06.2020). «Жизнь вылупилась из мягких яиц, некоторые длиной в фут, в эпоху динозавров». The New York Times . ISSN  0362-4331 . Получено 18.06.2020 .
  27. ^ Лежандр, Лукас Дж.; Рубилар-Роджерс, Дэвид; Массер, Грейс М.; Дэвис, Сара Н.; Отеро, Родриго А.; Варгас, Александр О.; Кларк, Джулия А. (17.06.2020). «Гигантское яйцо с мягкой скорлупой из позднего мела Антарктиды». Nature . 583 (7816): 411–414. Bibcode :2020Natur.583..411L. doi : 10.1038/s41586-020-2377-7 . ISSN  1476-4687. PMID  32555453.
  28. ^ Линдгрен, Йохан; Кир, Бенджамин П. (июль 2020 г.). «Веские доказательства из мягких ископаемых яиц». Nature . 583 (7816): 365–366. doi :10.1038/d41586-020-01732-8.
  29. ^ Polcyn, MJ; Jacobs, LL; Araujo, R.; Schulp, AS; Mateus, O. (2014). «Физические драйверы эволюции мозазавров». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 400 : 17–27. Bibcode :2014PPP...400...17P. doi :10.1016/j.palaeo.2013.05.018.
  30. ^ "Другогорная площадь в Чехахе II" . Блог динозавров . 13 июля 2015 г. Проверено 1 августа 2017 г.
  31. ^ "St. James' Pit, Norwich (SSSI)" (PDF) . Natural England . 2014 . Получено 25 ноября 2014 .
  32. ^ Джагт, Джон WM; Мочурова-Декова, Неда; Иванов, Пламен; Каппетта, Анри; Шульп, Энн С. (2006). «Последние меловые мозазавры и пластинчатые акулы из пещеры Лабиринта, Врацкий район (северо-запад Болгарии): предварительное примечание». Геолошки Анали Балканскога Полуострва . 67 (67): 51–63. дои : 10.2298/gabp0667051j .
  33. ^ Storrs, Glenn W.; Arkhangelskii, Maxim S.; Efimov, Vladimir M. (2000). "Мезозойские морские рептилии России и других бывших советских республик". В Benton, MJ; Shishkin, MA; Unwin, DM (ред.). Возраст динозавров в России и Монголии . Кембридж: Cambridge University Press. стр. 187–210. ISBN 978-0521554763.
  34. ^ Кониси, Такуя; Танимото, Масахиро; Уцуномия, Сатоши; Сато, Масахиро; Ватанабэ, Кацунори (2012). «Большой мозазаврин (Squamata: Mosasauridae) из позднего мела префектуры Осака (юго-запад Японии)». Палеонтологические исследования . 16 (2): 79–87. дои : 10.2517/1342-8144-16.2.079. S2CID  130109440.
  35. ^ ab Bardet, Nathalie; Pereda Suberbiola, Xabier; Iarochène, Mohamed; Amalik, Mohamed; Bouya, Baadi (сентябрь 2005 г.). "Durophagous Mosasauridae (Squamata) из верхнемеловых фосфатов Марокко, с описанием нового вида Globidens". Netherlands Journal of Geosciences . 84 (3): 167–175. Bibcode :2005NJGeo..84..167B. doi : 10.1017/S0016774600020953 .
  36. ^ Bardet, Nathalie; Tunoğlu, Cemal (19 сентября 2002 г.) [24 августа 2010 г.]. «Первый мозазавр (Squamata) из позднего мела Турции». Journal of Vertebrate Paleontology . 22 (3): 712–715. doi :10.1671/0272-4634(2002)022[0712:TFMSFT]2.0.CO;2. ISSN  0272-4634. S2CID  130514699.
  37. ^ Lingham-Soliar, Theagarten (1991). «Мозазавры из верхнего мела Нигера». Палеонтология . 34 (3): 653–670 – через BioStor.
  38. ^ Lingham-Soliar, Theagarten (1998). "Новый мозазавр Pluridens walkeri из верхнего мела, маастрихт бассейна Иуллеммеден, юго-запад Нигера". Журнал палеонтологии позвоночных . 18 (4): 709–717. Bibcode : 1998JVPal..18..709L. doi : 10.1080/02724634.1998.10011100.
  39. ^ Мартин, Джеймс Э. (2007). «Новый вид дурофага мозазавра, Globidens (Squamata: Mosasauridae) из позднемеловой группы сланцев Пьер в центральной части Южной Дакоты, США». В Мартин, Джеймс Э.; Пэррис, Дэвид К. (ред.). Геология и палеонтология позднемеловых морских отложений Дакоты . Т. 427. Геологическое общество Америки. стр. 177–198. doi :10.1130/2007.2427(13). ISBN 978-0-8137-2427-0.
  40. ^ "Общая информация". Канадский центр по исследованию ископаемых . 2014. Получено 25 ноября 2014 .
  41. ^ Майкл Дж. Эверхарт (2005). "Глава 9: Появление мозазавров". Океаны Канзаса: естественная история западного внутреннего моря . Блумингтон: Издательство Индианского университета. ISBN 978-0-253-34547-9.
  42. ^ Гетман, Майрон (1994). Находки останков мозазавра и других рептилий в формации Фокс-Хиллс (маастрихт: поздний мел) Северной Дакоты (диссертация с отличием по геологии). Кафедра геологии Университета Св. Лаврентия.
  43. ^ Парамо-Фонсека, Мария Эвридика (1 марта 2012 г.). «Мозазавроиды из Колумбии». Бюллетень геологического общества Франции . 183 (2): 103–109. дои : 10.2113/gssgfbull.183.2.103. ISSN  0037-9409 – через GeoScienceWorld.
  44. ^ Отеро, Родриго А.; Пархэм, Джеймс Ф.; Сото-Акунья, Серхио; Хименес-Уидобро, Паулина; Рубилар-Роджерс, Дэвид (2012). «Морские рептилии из позднемеловых (раннемаастрихтских) отложений в Альгарробо, центральное Чили». Cretaceous Research . 35 : 124–132. Bibcode : 2012CrRes..35..124O. doi : 10.1016/j.cretres.2011.12.003.
  45. ^ "Крупнейший мозазавр на выставке". Книга рекордов Гиннесса . 22 августа 2014 г.
  46. ^ Белл, Г.Л. младший; Полцин, MJ (2005). «Dallasaurus Turneri, новый примитивный мозазавроид из среднего турона Техаса и комментарии к филогении Mosasauidae (Squamata)». Нидерландский журнал геонаук . 84 (3): 177–194. Бибкод : 2005NJGeo..84..177B. дои : 10.1017/S0016774600020965 .
  47. ^ ab Caldwell, MW (2012). «Вызов категориям: «Что такое мозазавр, если он вообще есть?»". Bulletin de la Société Géologique de France . 183 (1): 17–34. doi : 10.2113/gssgfbull.183.1.7.
  48. ^ Дутчак, Арканзас; Колдуэлл, Миссури (2009). «Переописание Aigialosaurus (= Opetiosaurus ) bucchichi (Kornhuber, 1901) (Squamata: Aigialosauridae) с комментариями по систематике мозазавроидов». Журнал палеонтологии позвоночных . 29 (2): 437–452. Бибкод : 2009JVPal..29..437D. дои : 10.1671/039.029.0206. S2CID  86140123.
  49. ^ abc Simoes, TR; Vernygora, O.; Paparella, I.; Jimenez-Huidobro, P.; Caldwell, MW (2017). «Филогения мозазавроидов с использованием множественных филогенетических методов дает новые сведения об эволюции водных адаптаций в группе». PLOS ONE . ​​12 (5): e0176773. Bibcode :2017PLoSO..1276773S. doi : 10.1371/journal.pone.0176773 . PMC 5415187 . PMID  28467456. 
  50. ^ Макади, Л. С.; Колдуэлл, М. В.; Ози, А. (2012). Батлер, Ричард Дж. (ред.). «Первый пресноводный мозазавроид (верхний мел, Венгрия) и новая клада базальных мозазавроидов». PLOS ONE . 7 (12): e51781. Bibcode : 2012PLoSO...751781M. doi : 10.1371/journal.pone.0051781 . PMC 3526648. PMID  23284766 .  Материал скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons.
  51. ^ Мекарски, ММ (2017). Происхождение и эволюция водных адаптаций у чешуйчатых мелового периода (PhD). Университет Альберты. doi : 10.7939/R3KK94S2B .
  52. ^ Мадзия, Даниэль; Кау, Андреа (15.09.2017). «Вывод «слабых мест» в филогенетических деревьях: применение к номенклатуре мозазавроидов». PeerJ . 5 : e3782. doi : 10.7717/peerj.3782 . ISSN  2167-8359. PMC 5602675 . PMID  28929018. 
  53. ^ Стронг, Кэтрин RC; Колдуэлл, Майкл У.; Кониши, Такуя; Пальчи, Алессандро (2020). «Новый вид лонгиростриновых плиоплатекарпиновых мозазавров (Squamata: Mosasauridae) из позднего мела Марокко с переоценкой проблемного таксона ' Platecarpus ' ptychodon ». Журнал систематической палеонтологии . 18 (21): 1769–1804. Bibcode : 2020JSPal..18.1769S. doi : 10.1080/14772019.2020.1818322.
  54. ^ Лонгрич, Н.Р., Бардет, Н., Халдун, Ф., Язами, ОК, и Джалил, Н.-Э. (2021). Pluridens serpentis , новый мозазаврид (Mosasauridae: Halisaurinae) из маастрихта Марокко и его значение для разнообразия мозазавров. Меловые исследования, 104882.
  55. ^ Николас Р. Лонгрич; Нур-Эддин Джалиль; Фатима Халдун; Усама Хадири Язами; Хавьер Переда-Субербиола; Натали Барде (2022). «Талассотитан атрокс, гигантский хищный мозазаврид (Squamata) из фосфатов Верхнего Маастрихта в Марокко». Меловые исследования . 140 : 105315. Бибкод : 2022CrRes.14005315L. doi :10.1016/j.cretres.2022.105315. ISSN  0195-6671. S2CID  251821884.
  56. ^ Барде, Натали; Переда Субербиола, Хавьер; Ярочене, Мохамед; Буяхьяуи, Фатима; Буя, Баади; Амагзаз, Мбарек (май 2004 г.). «Mosasaurus beaugei Arambourg, 1952 (Squamata, Mosasauridae) из позднемеловых фосфатов Марокко». Геобиос . 37 (3): 315–324. Бибкод : 2004Geobi..37..315B. doi :10.1016/j.geobios.2003.02.006.
  57. ^ Полцин, Майкл Дж.; Джейкобс, Луи Л.; Шулп, Энн С.; Матеус, Октавио (март 2010 г.). «Североафриканский Mosasaur Globidens phosphaticus из маастрихта Анголы». Историческая биология . 22 (1–3): 175–185. Бибкод : 2010HBio...22..175P. дои : 10.1080/08912961003754978. S2CID  62882332.
  58. ^ Матеус, Октавио; Каллапез, Педро М.; Полцин, Майкл Дж.; Шулп, Энн С.; Гонсалвес, Антониу Олимпио; Джейкобс, Луи Л. (2019). «Ископаемая летопись биоразнообразия Анголы во времени: палеонтологическая перспектива». Биоразнообразие Анголы: наука и охрана: современный синтез . Международное издательство Спрингер. стр. 53–76. дои : 10.1007/978-3-030-03083-4_4. ISBN 978-3-030-03082-7. S2CID  133717540.

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме Mosasauridae .