Podarcis muralis ( обыкновенная настенная ящерица ) — вид ящериц с большим распространением в Европе и хорошо устоявшимися интродуцированными популяциями в Северной Америке , где его также называют европейской настенной ящерицей . Он может вырасти примерно до 20 см (7,9 дюйма) в общую длину. Животное показало изменения в местах, куда оно было интродуцировано. Ископаемые останки были найдены в пещере в Греции, датируемой ранней частью голоцена .
Обыкновенная настенная ящерица — небольшая, тонкая ящерица, мелкие чешуйки которой сильно различаются по цвету и рисунку. Ее окраска, как правило, коричневатая или сероватая, иногда может иметь оттенок зеленого. У некоторых особей ряд пятен вдоль спины может образовывать линию, в то время как у других может быть сетчатый рисунок с темными пятнами по бокам и разбросанными белыми пятнами, которые могут быть синими в области плеч. Хвост коричневого, серого или ржавого цвета, а также может иметь светлые полосы по бокам. Область живота имеет шесть рядов более крупных прямоугольных чешуек, которые, как правило, красноватые, розовые или оранжеватые. Обыкновенные настенные ящерицы также могут иметь темные отметины на горле. Эта ящерица имеет шесть различных морфологических форм [4] , которые идентифицируются по окраске ее горла и нижней части живота. Три из них являются чистыми морфами, состоящими только из сплошных цветов на их чешуе: белый, красный (оранжевый) или желтый, а три других морфа отличаются комбинацией цветов: бело-желтый, бело-красный и желто-красный. [4]
Обыкновенная настенная ящерица предпочитает скалистые места, включая городские условия, где она может бегать между камнями, щебнем, мусором и зданиями. В южной части своего ареала она, как правило, встречается во влажных или полувлажных местах обитания, по сравнению с более сухими местами обитания на севере. [2] [5]
Обыкновенные настенные ящерицы используют как визуальные, так и химические сигналы для общения с сородичами. [6] [7] [8] Самцы настенных ящериц снабжены бедренными железами, которые вырабатывают восковой секрет, используемый для химической сигнализации. [9] [10] Известно, что как белковые, так и липофильные соединения в секретах несут социально значимую информацию. [11] [12]
Шесть морф этой ящерицы в первую очередь идентифицируются по цвету и могут быть различимы невооруженным глазом. Однако они обычно подтверждаются цифровыми фотографиями и анализом цвета. [4] Источником окраски являются различные пигменты внутри ящерицы, при этом желтая окраска происходит от каротиноидов , а проявление красного/оранжевого цвета от птеридинов . [13] Это свидетельствует о том, что такое явление, как множественные аллели или эпистаз, может играть роль в определении морфологии. Морфы также различаются по другим аспектам, помимо окраски: различия между морфами наблюдаются в секреции бедренной железы, иммунной компетентности и размере тела. [14] У самцов окраска видна на нижней части живота, но у самок всех морф в этой области наблюдается меньше окраски, что указывает на то, что половой диморфизм наблюдается внутри этого вида. [4] Исследование обнаружило половой диморфизм в соотношении пальцев . А именно, они обнаружили значительную разницу (после коррекции Бонферрони ) соотношения 2D:4D на обеих передних лапах и соотношения 2D:3D на левой передней лапе, причем все соотношения были больше у самцов. Это исследование было проведено на выборке из 18 мужских и 18 женских музейных образцов. [15]
Помимо различий в цвете, морфы различаются по длине, уровню выживаемости и иммунной устойчивости/реакции на инфекцию. [14]
Восприимчивость к инфекции также различается между морфами, красные и желто-красные морфы наиболее восприимчивы к заражению паразитом гемогрегарином, распространенным паразитом для этих ящериц. Белые морфы наиболее устойчивы к этому паразиту, а желтые морфы находятся на промежуточном уровне иммунной устойчивости и интенсивности. [14] Определенные черты также могут приводить к изменению длины морды-клоака в каждой из этих морф. [14] Например, у оранжевых морф половой отбор благоприятствует более крупным морфам, что делает их в среднем крупнее других морф. [14]
Химический состав секретов бедренных желез самцов различается в зависимости от каждой соответствующей морфы. [16] Секреты используются самцами для внутривидовой коммуникации, например, для маркировки территорий и привлечения потенциальных партнеров. Особи разделяют одни и те же органические вещества в секретах, но концентрации некоторых ключевых соединений различаются. Например, α-токоферол присутствует в более высоких концентрациях в секретах красных морфов. [16] Эта молекула позволяет запахам дольше сохраняться в окружающей среде за счет снижения скорости окисления во влажной среде. [17] Это указывает на то, что красные морфы, как правило, более территориальны и сохраняют территории в течение более длительных периодов времени по сравнению с другими морфами. Это явление также наблюдается, когда речь идет о возрасте ящериц. Аналогично, более старые, более территориальные ящерицы имеют более высокий уровень α- токоферола по сравнению с молодыми особями, которые более склонны к бродяжничеству независимо от морфы. [16] Опять же, это указывает на то, что состав секретов связан с функцией. Фураноны обнаружены в более высоких концентрациях в белых морфах, затем в желтых, а затем в красных морфах. [16]
Среди самок репродуктивные стратегии различаются в зависимости от морфы; желтые самки являются r- стратегами , производящими много более мелких яиц в своей кладке, что позволяет производить многочисленное потомство и размножаться в меньших популяциях с меньшей конкуренцией. [18] Белые самки являются K- стратегами, производящими меньшее количество более крупных яиц, что повышает вероятность выживания потомства в более суровых, более конкурентных условиях. [18] Красные самки могут быть r- или K -стратегами в зависимости от среды, в которой они находятся. [18] Существование альтернативных стратегий указывает на то, как морфы адаптировались к различным средам, и намекает на сохранение цветового полиморфизма, поскольку при колебаниях среды каждая морфа в конечном итоге будет наиболее приспособленной и, как таковая, не будет выбрана из популяции.
Различия, наблюдаемые между морфами, являются уникальными эволюционными компромиссами, используемыми каждой морфой для содействия выживанию в различных средах, с которыми они сталкиваются, в свете ограниченной способности идеально адаптироваться к каждому давлению. Такой компромисс виден при сравнении оранжевых морф с белыми морфами: морфы, в среднем, имеют более крупные размеры тела по сравнению с белыми морфами, но, взамен, они более подвержены паразитарной инфекции. [14] У оранжевых морф больше внимания уделяется тому, чтобы быть крупнее и иметь возможность физически конкурировать и защищаться от потенциальных угроз, но у белых морф метаболический акцент делается на наличии более выносливой иммунной системы для сопротивления инфекции. Опять же, эти компромиссы могут возникать, поскольку существуют селективные различия в среде, которую предпочитает каждая морфа. Различия в относительных пропорциях морфов по отношению к местоположению показывают, что давление окружающей среды различается, и компромиссы некоторых морфов более успешны в определенных средах, чем у других. [4]
Естественный ареал охватывает большую часть материковой Европы, за исключением севера и крайнего юга, и простирается до Турции. [2] [5] Встречается в виде интродуцированных популяций в южной Британии , [2] [19] где одна такая популяция в приморском городе Вентнор на острове Уайт стала довольно известной, а также в Северной Америке. [2] Были некоторые научные дебаты о том, представляют ли популяции в Южной Англии северную границу их родного ареала. [20]
Podarcis muralis был завезен в Соединенные Штаты и распространяется по всей столичной области Цинциннати . Его обычно можно увидеть живущим в известняковых обнажениях, скальных стенах и щебне вдоль бассейна реки Огайо. [21]
В районе Цинциннати/Северного Кентукки его называют «ящерицей Лазаря» [22] , так как он был завезен в этот район около 1950 года Джорджем Рау, мальчиком, который был членом семьи, владевшей сетью универмагов Lazarus (теперь поглощенной Macy's ). После того, как он вернулся из семейного отпуска в северной Италии , он выпустил около 10 рептилий недалеко от своего дома в Цинциннати. [23] Генетическое тестирование показало, что всего лишь три из этих ящериц прожили достаточно долго, чтобы размножиться, что означает, что они подверглись чрезвычайному генетическому бутылочному горлышку [24] . Эта плодовитая ящерица размножается экспоненциально; она продолжает ежегодно расширять свой ареал распространения и так хорошо обосновалась на юго-западе Огайо, что теперь Департамент природных ресурсов Огайо считает ее натурализованным видом и защищает ее в соответствии с законодательством штата (незаконно причинять вред этому животному, ловить его или владеть им без надлежащей лицензии). [25]
Помимо Огайо, P. muralis также был интродуцирован в других штатах США. Популяции встречаются в округах Кентон и Кэмпбелл в Кентукки, а также в некоторых частях Индианы.
Европейская настенная ящерица была также завезена на остров Ванкувер , Британская Колумбия , Канада в 1970 году, когда дюжина особей была выпущена в дикую природу из небольшого частного зоопарка. [26]