stringtranslate.com

Безухий тюлень

Безухие тюлени , тюлени -фоциды или настоящие тюлени — одна из трёх основных групп млекопитающих в роду тюленей, ластоногих . Все настоящие тюлени являются членами семейства тюленей Phocidae ( / ˈ f s ɪ d / ). Иногда их называют ползучими тюленями , чтобы отличать их от морских котиков и морских львов семейства Otariidae . Тюлени обитают в океанах обоих полушарий и, за исключением более тропических тюленей-монахов , в основном ограничены полярным , субполярным и умеренным климатом. Байкальская нерпа — единственный вид исключительно пресноводных тюленей .

Таксономия и эволюция

Эволюция

Ископаемый череп плиофоки

Самый ранний известный ископаемый безухий тюлень - Norifhoca gaudini из позднего олигоцена или раннего миоцена ( аквитания ) Италии . [1] Другие ранние ископаемые тюлени датируются серединой миоцена, 15 миллионов лет назад в северной части Атлантического океана. [1] [3] До недавнего времени многие исследователи считали, что тюлени эволюционировали отдельно от ушастых и одобенид ; и что они произошли от выдроподобных животных, таких как Potamotherium , которые населяли европейские пресноводные озера. Последние данные убедительно свидетельствуют о монофилетическом происхождении всех ластоногих от одного предка, возможно, Enaliarctos , наиболее тесно связанного с куньими и медведями . [4]

Ранее считалось, что тюлени-монахи и морские слоны впервые проникли в Тихий океан через открытые проливы между Северной и Южной Америкой, [5] а антарктические настоящие тюлени либо использовали тот же маршрут, либо двигались вдоль западного побережья Африки. [6] В настоящее время считается, что тюлени-монахи , морские слоны и антарктические тюлени все эволюционировали в южном полушарии и, вероятно, распространились до своих нынешних мест обитания из более южных широт. [7]

Таксономия

В 1980-х и 1990-х годах морфологический филогенетический анализ тюленей привел к новым выводам о взаимосвязи различных родов. Более поздние молекулярные филогенетические анализы подтвердили монофилию двух подсемейств тюленей ( Phocinae и Monachinae). [9] [10] [11] [5] Monachinae (известные как «южные» тюлени) состоят из трех триб: Lobodontini, Miroungini и Monachini. Четыре антарктических рода Hydrurga , Leptonychotes , Lobodon и Ommatophoca являются частью трибы Lobodontini . Триба Miroungini состоит из морских слонов . Тюлени-монахи ( Monachus и Neomonachus ) являются частью трибы Monachini. [12] Аналогично, подсемейство Phocinae («северные» тюлени) также включает три трибы: Erignathini ( Erignathus ) , Cystophorini ( Cystophora) и Phocini (все остальные тюлени). Совсем недавно от Phoca отделились пять видов , образовав три дополнительных рода. [13]

В качестве альтернативы три племени монахи были оценены как близкие по статусу, при этом морские слоны и антарктические тюлени более тесно связаны с тюленями-тиграми. [14]

Существующие роды

Биология

Внешняя анатомия

Анатомия скелета обыкновенного тюленя. 1. Череп. 2. Позвоночник. 3. Хвост. 4. Задняя конечность. 5. Передняя конечность. 6. Плечо. 7. Таз. 8. Грудная клетка.
Череп обыкновенного тюленя ( Phoca vitulina )

Взрослые тюлени имеют длину от 1,17 м (3,8 фута) и вес 45 кг (99 фунтов) у кольчатой ​​нерпы до 5,8 м (19 футов) и вес 4000 кг (8800 фунтов) у южного морского слона , который является крупнейшим представителем отряда Carnivora . У тюленей меньше зубов, чем у наземных представителей отряда Carnivora , хотя они сохраняют мощные клыки . У некоторых видов вообще отсутствуют коренные зубы . Зубная формула выглядит следующим образом:2–3.1.4.0–21–2.1.4.0–2

В то время как ушастые известны своей скоростью и маневренностью, тюлени известны своим эффективным, экономичным движением. Это позволяет большинству тюленей добывать корм вдали от суши, чтобы использовать ресурсы добычи, в то время как тюлени привязаны к богатым зонам апвеллинга вблизи мест размножения. Тюлени плавают боковыми движениями своего тела, используя свои задние ласты для максимальной эффективности. [15] Их передние ласты используются в основном для управления, в то время как их задние ласты прикреплены к тазу таким образом, что они не могут подвести их под свое тело, чтобы ходить по ним. Они более обтекаемые, чем морские котики и морские львы, поэтому они могут плавать более эффективно на большие расстояния. Однако, поскольку они не могут повернуть свои задние ласты вниз, они очень неуклюжи на суше, им приходится извиваться с помощью своих передних ласт и брюшных мышц .

Почка тюленя

Дыхательная и кровеносная системы фосидов приспособлены для погружения на значительную глубину, и они могут проводить много времени под водой между вдохами. Воздух выталкивается из легких во время погружения в верхние дыхательные пути, где газы не могут легко всасываться в кровоток. Это помогает защитить уплотнение от изгибов . Среднее ухо также выстлано кровеносными пазухами, которые раздуваются во время погружения, помогая поддерживать постоянное давление. [15]

Тюлени более специализированы для водной жизни, чем ушастые тюлени. У них нет внешних ушей, а тела гладкие, обтекаемые. Втягивающиеся соски , внутренние яички [16] и внутренняя оболочка пениса обеспечивают дополнительную обтекаемость. Под кожей находится гладкий слой жира . Тюлени способны направлять поток крови в этот слой, чтобы контролировать свою температуру. [17]

Коммуникация

В отличие от ушастых тюленей, настоящие тюлени не общаются посредством «лая». Вместо этого они общаются, шлепая по воде и хрюкая.

Репродукция

Фотография семи взрослых и молодых особей южного морского слона, сбившихся в кучу на пляже
Южные морские слоны в Аргентине
Сайменская кольчатая нерпа, подвид кольчатой ​​нерпы, обитающая только в озере Сайма , Финляндия , относится к числу наиболее находящихся под угрозой исчезновения тюленей в мире, общая численность популяции составляет всего около 400 особей. [18]

Тюлени проводят большую часть времени в море, хотя они возвращаются на сушу или на паковый лед, чтобы размножаться и рожать. Беременные самки проводят длительные периоды в поисках пищи в море, накапливая запасы жира, а затем возвращаются к месту размножения, чтобы использовать накопленную энергию для выкармливания детенышей. Однако обыкновенный тюлень демонстрирует репродуктивную стратегию, похожую на ту, что используют ушастые тюлени , при которой мать совершает короткие походы за пищей между кормлениями.

Поскольку места кормления матери-тюленя часто находятся в сотнях километров от места размножения, она должна голодать во время лактации . Такое сочетание голодания с лактацией требует от матери предоставления большого количества энергии своему детенышу в то время, когда она не ест (и часто не пьет). Матери должны удовлетворять свои собственные метаболические потребности во время кормления. Это миниатюрная версия стратегии горбатых китов , которая включает голодание во время их многомесячной миграции из арктических районов кормления в тропические районы размножения/кормления и обратно.

Тюлени-фоциды вырабатывают густое, жирное молоко, которое позволяет им снабжать своих детенышей большим количеством энергии за короткий период. Это позволяет матери вовремя вернуться в море, чтобы пополнить свои запасы. Лактация длится от пяти до семи недель у тюленя-монаха до всего лишь трех-пяти дней у хохлача . Мать заканчивает кормление, оставляя своего детеныша в месте размножения для поиска пищи (детеныши продолжают кормить, если им предоставляется такая возможность). «Воровки молока», которые сосут молоко у неродственных, спящих самок, не являются редкостью; это часто приводит к смерти детеныша матери, поскольку самка может кормить только одного детеныша.

Рост и созревание

Рацион детеныша настолько калорийный , что он накапливает жир. Прежде чем детеныш будет готов к поиску пищи, мать бросает его, и детеныш потребляет собственный жир в течение недель или даже месяцев, пока он взрослеет. Тюленям, как и всем морским млекопитающим, нужно время, чтобы развить запасы кислорода, плавательные мышцы и нервные пути, необходимые для эффективного ныряния и поиска пищи. Детеныши тюленей обычно не едят пищу и не пьют воду в этот период, хотя некоторые полярные виды едят снег. Постотъемный период длится от двух недель у хохлача до 9–12 недель у северного морского слона. [19] Физиологические и поведенческие адаптации, которые позволяют детенышам тюленей-настырников выдерживать эти замечательные посты, которые являются одними из самых длительных для любого млекопитающего, остаются областью активного изучения и исследования.

Стратегия кормления

Тюлени используют по крайней мере четыре различных стратегии питания: всасывающее питание, питание захватом и разрывом, фильтрующее питание и прокалывающее питание. Каждая из этих стратегий питания поддерживается специализированной морфологией черепа, нижней челюсти и зубов. Однако, несмотря на морфологическую специализацию, большинство тюленей являются оппортунистическими и используют несколько стратегий для захвата и поедания добычи. Например, морской леопард, Hydrurga leptonyx , использует захват и разрывание питания, чтобы охотиться на пингвинов, всасывающее питание, чтобы потреблять мелкую рыбу, и фильтрующее питание, чтобы ловить криль. [20]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ abc Леонард Деваэле; Оливье Ламбер; Стивен Лоуай (2018). «Критический пересмотр летописи окаменелостей, стратиграфии и разнообразия неогеновых тюленей рода Monotherium (Carnivora, Phocidae)». Королевское общество открытой науки . 5 (5): 171669. Бибкод : 2018RSOS....571669D. дои : 10.1098/rsos.171669. ПМК  5990722 . ПМИД  29892365.
  2. ^ Wozencraft, WC (2005). "Отряд Carnivora". В Wilson, DE ; Reeder, DM (ред.). Виды млекопитающих мира: таксономический и географический справочник (3-е изд.). Johns Hopkins University Press. ISBN 978-0-8018-8221-0. OCLC  62265494.
  3. ^ Dewaele, Leonard; Lambert, Olivier; Louwye, Stephen (2017-02-21). «О Prophoca и Leptophoca (Pinnipedia, Phocidae) из миоцена североатлантической области: переописание, филогенетическое родство и палеобиогеографические последствия». PeerJ . 5 : e3024. doi : 10.7717/peerj.3024 . PMC 5322758 . PMID  28243538. 
  4. ^ Патерсон, Райан С.; Рыбчински, Наталия; Коно, Наоки; Мэддин, Хиллари К. (2020). «Полный доказательный филогенетический анализ филогении ластоногих и возможность параллельной эволюции в рамках монофилетической структуры». Frontiers in Ecology and Evolution . 7. doi : 10.3389/fevo.2019.00457 .
  5. ^ ab Fulton, Tara L.; Strobeck, Curtis (2010). «Множественные калибровки ископаемых, ядерные локусы и митохондриальные геномы дают новое представление о биогеографии и времени расхождения настоящих тюленей (Phocidae, Pinnipedia)». Журнал биогеографии . 37 (5): 814–829. Bibcode : 2010JBiog..37..814F. doi : 10.1111/j.1365-2699.2010.02271.x. S2CID  59436229.
  6. ^ Savage, RJG & Long, MR (1986). Эволюция млекопитающих: иллюстрированное руководство . Нью-Йорк: Факты в архиве. стр. 94–95. ISBN 978-0-8160-1194-0.
  7. ^ Rule, James P.; Adams, Justin W.; Marx, Felix G.; Evans, Alistair R.; Tennyson, Alan JD; Scofield, R. Paul; Fitzgerald, Erich MG (11.11.2020). «Первый тюлень-монах из Южного полушария переписывает эволюционную историю настоящих тюленей». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 287 (1938): 20202318. doi : 10.1098/rspb.2020.2318 . PMC 7735288. PMID  33171079 . 
  8. ^ Берта, Аннализа; Черчилль, Морган; Бессенекер, Роберт В. (2018-05-30). «Происхождение и эволюционная биология ластоногих: тюлени, морские львы и моржи». Annual Review of Earth and Planetary Sciences . 46 (1). Annual Reviews: 203–228. Bibcode : 2018AREPS..46..203B. doi : 10.1146/annurev-earth-082517-010009 . ISSN  0084-6597. S2CID  135439365.
  9. ^ Árnason, Úlfur; Bodin, Kristina; Gullberg, Anette; Ledje, Christina; Suzette, Mouchaty (1995). «Молекулярный взгляд на взаимоотношения ластоногих с особым акцентом на настоящих тюленях». Journal of Molecular Evolution . 40 (1): 78–85. Bibcode : 1995JMolE..40...78A. doi : 10.1007/BF00166598. PMID  7714914. S2CID  7537924.
  10. ^ Арнасон, Ульфур; Гуллберг, Анетт; Янке, Аксель; Куллберг, Морган; Леман, Найлз; Петров Евгений А.; Вяйнёля, Ристо (1 ноября 2006 г.). «Филогения ластоногих и новая гипотеза их происхождения и расселения». Молекулярная филогенетика и эволюция . 41 (2): 345–354. doi :10.1016/j.ympev.2006.05.022. ПМИД  16815048.
  11. ^ Фултон, Тара Линн; Стробек, Кертис (2010). «Множественные маркеры и множественные особи уточняют истинную филогению тюленей и возвращают молекулы и морфологию в соответствие». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 277 (1684): 1065–1070. doi :10.1098/rspb.2009.1783. PMC 2842760. PMID  19939841 . 
  12. ^ Scheel, Dirk-Martin; Slater, Graham J.; Kolokotronis, Sergios-Orestis; Potter, Charles W.; Rotstein, David S.; Tsangaras, Kyriakos; Greenwood, Alex D.; Helgen, Kristofer M. (2014). «Биогеография и таксономия вымерших и находящихся под угрозой исчезновения тюленей-монахов, освещенные древней ДНК и морфологией черепа». ZooKeys (409): 1–33. Bibcode :2014ZooK..409....1S. doi : 10.3897/zookeys.409.6244 . PMC 4042687 . PMID  24899841. 
  13. ^ Берта, Аннализа; Черчилль, Морган (2012). «Таксономия ластоногих: обзор признанных в настоящее время видов и подвидов, а также доказательства, используемые для их описания». Mammal Review . 42 (3): 207–234. doi :10.1111/j.1365-2907.2011.00193.x.
  14. ^ Боннер, Н. (1994). Тюлени и морские львы мира . Соединенное Королевство: Блэндфорд. С. 1–224. ISBN 9780816057177.
  15. ^ ab McLaren, Ian (1984). Macdonald, D. (ред.). Энциклопедия млекопитающих . Нью-Йорк: Факты в деле. стр. 270–275. ISBN 978-0-87196-871-5.
  16. ^ Перрин, Уильям Ф.; Вюрсиг, Бернд; Тевиссен, Дж. Г. М. (2009). Энциклопедия морских млекопитающих. Academic Press. ISBN 978-0-08-091993-5.
  17. ^ Фавилла, Арина Б.; Коста, Дэниел П. (2020-09-11). «Стратегии терморегуляции ныряющих морских позвоночных, дышащих воздухом: обзор». Frontiers in Ecology and Evolution . 8 : 555509. doi : 10.3389/fevo.2020.555509 . ISSN  2296-701X.
  18. ^ "Saimea Ringed Seal" . Получено 22 декабря 2018 г. .
  19. ^ Коста, Д.П.; Бёф, Б.Дж. Ле; Хантли, А.С.; Ортис, К.Л. (1986). «Энергетика лактации у северного морского слона, Mirounga angustirostris ». Журнал зоологии . 209 (1): 21–33. doi :10.1111/j.1469-7998.1986.tb03563.x.
  20. ^ Кинле, Сара С.; Берта, Аннализа (2016). «С чем лучше съесть тебя: сравнительная морфология питания тюленей-нагульников (Pinnipedia, Phocidae)». Журнал анатомии . 228 (3): 396–413. doi :10.1111/joa.12410. PMC 5341551. PMID  26646351 .