stringtranslate.com

Недавнее африканское происхождение современных людей

Последовательные расселения (обозначенные в годах до настоящего времени )
  Homo erectus наибольшая распространенность (желтый)
  Homo neanderthalensis наибольшая степень (охра)
  Homo sapiens (красный)
Распространение ранних современных людей из Африки через Ближний Восток

В палеоантропологии недавнее африканское происхождение современных людей или теория « происхождения из Африки » ( OOA ) [a] является наиболее широко принятой [1] [2] [3] моделью географического происхождения и ранней миграции анатомически современных людей ( Homo sapiens ). Она следует за ранними экспансиями гоминидов из Африки , осуществленными Homo erectus , а затем Homo neanderthalensis .

Модель предполагает « единое происхождение » Homo sapiens в таксономическом смысле, исключая параллельную эволюцию в других регионах черт, считающихся анатомически современными , [4] , но не исключая множественного смешения между H. sapiens и архаичными людьми в Европе и Азии. [b] [5] [6] H. sapiens, скорее всего, развился в районе Африканского Рога между 300 000 и 200 000 лет назад, [7] [8] хотя альтернативная гипотеза утверждает, что разнообразные морфологические особенности H. sapiens появились локально в разных частях Африки и конвергировали из-за потока генов между различными популяциями в течение одного и того же периода. [9] [10] Модель «недавнего африканского происхождения» предполагает, что все современные неафриканские популяции в значительной степени произошли от популяций H. sapiens , которые покинули Африку после этого времени.

Было по крайней мере несколько «из-за Африки» расселений современных людей, возможно, начавшихся еще 270 000 лет назад, в том числе 215 000 лет назад по крайней мере в Грецию, [11] [12] [13] и, безусловно, через Северную Африку и Аравийский полуостров около 130 000–115 000 лет назад. [20] Есть доказательства того, что современные люди достигли Китая около 80 000 лет назад. [21] Практически все эти ранние волны, по-видимому, вымерли или отступили назад, и современные люди за пределами Африки происходят в основном от единственной экспансии около 70 000–50 000 лет назад, [22] [23] [24] [7] [8] [25] [26] [ избыточное цитирование ] по так называемому « Южному маршруту ». Эти люди быстро распространились вдоль побережья Азии и достигли Австралии примерно 65 000–50 000 лет назад [27] [28] [c] (хотя некоторые исследователи подвергают сомнению более ранние даты появления людей в Австралии и относят прибытие туда людей не ранее, чем к 50 000 лет назад [29] [30], в то время как другие предполагают, что эти первые поселенцы Австралии могли представлять собой более старую волну, предшествовавшую более значительной миграции из Африки, и, таким образом, не обязательно являться предками более поздних жителей региона [24] ), в то время как Европа была заселена ранней ветвью, которая заселила Ближний Восток и Европу менее 55 000 лет назад. [31] [32] [33]

В 2010-х годах исследования в области популяционной генетики обнаружили доказательства скрещивания , которое имело место между H. sapiens и архаичными людьми в Евразии, Океании и Африке, [34] [35] [36] указывая на то, что современные группы населения, хотя и произошли в основном от ранних H. sapiens , в меньшей степени также произошли от региональных вариантов архаичных людей.

Предлагаемые волны

Последовательность слоев в Ксар-Акиле в Левантийском коридоре и открытие двух окаменелостей Homo sapiens , датируемых 40 800–39 200 годами до н. э. для «Эгберта» [37] и 42 400–41 700 годами до н. э. для «Этельруды» [37] .

«Недавнее африканское происхождение», или «Из Африки II» , относится к миграции анатомически современных людей ( Homo sapiens ) из Африки после их появления около 300 000–200 000 лет назад, в отличие от « Из Африки I », который относится к миграции архаичных людей из Африки в Евразию от 1,8 до 0,5 миллиона лет назад. Омо-Кибиш I (Омо I) из южной Эфиопии является самым старым анатомически современным скелетом Homo sapiens, известным в настоящее время (около 233 000 лет). [38] Существуют еще более древние окаменелости Homo sapiens из Джебель-Ирхуда в Марокко, которые демонстрируют смесь современных и архаичных черт, им около 315 000 лет. [39]

С начала 21-го века картина «недавних миграций одного происхождения» стала значительно более сложной из-за открытия современной архаичной примеси и растущего количества доказательств того, что «недавняя миграция из Африки» происходила волнами в течение длительного времени. По состоянию на 2010 год существовало два основных общепринятых маршрута расселения для миграции из Африки ранних анатомически современных людей: «Северный маршрут» (через долину Нила и Синай) и «Южный маршрут» через Баб-эль-Мандебский пролив. [40]

Рассеивание по Северному маршруту

Известные археологические останки анатомически современных людей в Европе и Африке, датированные напрямую, калиброванные радиоуглеродные даты по состоянию на 2013 год. [37]

Начиная с 135 000 лет назад в тропической Африке начались мегазасухи , которые вынудили людей покинуть сушу и перебраться к морским берегам, а также перебраться на другие континенты. [49] [e]

Ископаемые останки ранних Homo sapiens были найдены в пещерах Кафзех и Эс-Схул в Израиле и датируются возрастом от 80 000 до 120 000 лет назад. [50] [51] Эти люди, по-видимому, либо вымерли, либо отступили обратно в Африку 70 000–80 000 лет назад, возможно, их заменили направлявшиеся на юг неандертальцы, спасавшиеся от более холодных регионов Европы ледникового периода. [22] Хуа Лю и др. проанализировали аутосомные микросателлитные маркеры, датируемые примерно 56 000 лет назад. Они интерпретируют палеонтологическую окаменелость как изолированное раннее ответвление, которое отступило обратно в Африку. [23]

Обнаружение каменных орудий в Объединенных Арабских Эмиратах в 2011 году на участке Файя-1 в Млейхе , Шарджа , указало на присутствие современных людей по крайней мере 125 000 лет назад, [14] что привело к возрождению «давно забытого» североафриканского маршрута. [15] [52] [16] [17] Это новое понимание роли аравийского расселения начало меняться после результатов археологических и генетических исследований, подчеркивающих важность южной Аравии как коридора для экспансии человека из Африки. [53]

В Омане в 2011 году Бьен Жовен обнаружил место, содержащее более 100 поверхностных разбросов каменных орудий, относящихся к позднему нубийскому комплексу, ранее известному только по археологическим раскопкам в Судане . Две оценки возраста с помощью оптически стимулированной люминесценции дали аравийскому нубийскому комплексу возраст приблизительно в 106 000 лет. Это свидетельствует о наличии отчетливого технокомплекса каменного века на юге Аравии, около более ранней части морской изотопной стадии 5. [ 54]

По словам Кульвилма и его соавторов, неандертальцы внесли генетический вклад в современных людей, которые тогда жили за пределами Африки около 100 000 лет назад: люди, которые уже отделились от других современных людей около 200 000 лет назад, и эта ранняя волна современных людей за пределами Африки также внесла генетический вклад в алтайских неандертальцев. [55] Они обнаружили, что «предки неандертальцев с Алтайских гор и ранних современных людей встретились и скрещивались, возможно, на Ближнем Востоке, на много тысяч лет раньше, чем считалось ранее». [55] По словам соавтора Илана Гронау, «это фактически дополняет археологические свидетельства присутствия ранних современных людей из Африки около и ранее 100 000 лет назад, предоставляя первые генетические доказательства таких популяций». [55] Похожие события генетического смешения были отмечены и в других регионах . [56]

Распространение по Южному маршруту

Прибрежный маршрут

Пересечение Красного моря

Около 50–70 000 лет назад подгруппа носителей митохондриальной гаплогруппы L3 мигрировала из Восточной Африки на Ближний Восток . Было подсчитано, что из популяции в 2000–5000 особей в Африке, только небольшая группа, возможно, всего 150–1000 человек, пересекла Красное море. [57] [58] Группа, которая пересекла Красное море, путешествовала по прибрежному маршруту вокруг Аравии и Персидского нагорья в Индию, которая, по-видимому, была первым крупным пунктом расселения. [59] Уэллс (2003) утверждал, что маршрут проходил вдоль южного побережья Азии, примерно через 250 километров (155 миль) [ сомнительно – обсудить ] , достигнув Австралии примерно 50 000 лет назад.

Пути миграции современных людей: северный маршрут, заселяющий Западную Евразию, и южный/прибрежный маршрут, заселяющий Восточную Евразию.

Сегодня в Баб-эль-Мандебском проливе Красное море имеет ширину около 20 километров (12 миль), но 50 000 лет назад уровень моря был на 70 м (230 футов) ниже (из-за оледенения), а водный канал был намного уже. Хотя проливы никогда не были полностью закрыты, они были достаточно узкими, чтобы можно было пересечь их с помощью простых плотов, и между ними могли быть острова. [40] [60] В Эритрее были найдены ракушечные кучи возрастом 125 000 лет , [61] что указывает на то, что в рацион древних людей входили морепродукты, добытые путем выгребания с берега .

извержение вулкана Тоба

Датировка Южного расселения является предметом спора. [48] Это могло произойти либо до, либо после Тоба, катастрофического извержения вулкана, которое произошло между 69 000 и 77 000 лет назад на месте современного озера Тоба на Суматре, Индонезия. Каменные орудия, обнаруженные под слоями пепла, отложившегося в Индии, могут указывать на расселение до Тоба, но источник орудий оспаривается. [48] Признаком посттоба является гаплогруппа L3, которая возникла до расселения людей из Африки и может быть датирована 60 000–70 000 лет назад, «предполагая, что человечество покинуло Африку через несколько тысяч лет после Тоба». [48] Некоторые исследования, показывающие более медленные, чем ожидалось, генетические мутации в ДНК человека, были опубликованы в 2012 году, что указывает на пересмотренную датировку миграции между 90 000 и 130 000 лет назад. [62] Некоторые более поздние исследования предполагают миграцию из Африки около 50 000–65 000 лет назад предков современных неафриканских популяций, что аналогично большинству предыдущих оценок. [24] [63] [64]

Западная Азия

После окаменелостей, датируемых 80 000–120 000 лет назад из пещер Кафзех и Эс-Схул в Израиле, в Леванте не было окаменелостей H. sapiens до окаменелости Manot 1 из пещеры Манот в Израиле, датированной 54 700 лет назад, [65] хотя датировка была подвергнута сомнению Гроукаттом и др. (2015). Отсутствие окаменелостей и каменных орудий, которые можно было бы с уверенностью связать с современными людьми в Леванте, было воспринято как предположение о том, что современные люди были вытеснены неандертальцами примерно до 55 000 лет назад, которые могли бы поставить барьер на пути современного человеческого расселения из Африки через Северный путь. [66] [ неудачная проверка ] Климатические реконструкции также подтверждают расселение современных людей по Южному пути, поскольку Баб-эль-Мандебский пролив испытывал климат, более благоприятный для миграции людей, чем северный сухопутный мост в Левант во время основного человеческого расселения из Африки. [67]

Исследование 2023 года предположило, что евразийцы и африканцы генетически разошлись ~100 000 лет назад. Основные евразийцы тогда жили на Саудовском полуострове, генетически изолированные по крайней мере 85 тыс. лет назад, прежде чем распространиться на север 54 тыс. лет назад. Для справки, Homo sapiens и неандертальцы разошлись ~500 тыс. лет назад. [68]

Океания

Считается, что Австралия была заселена около 65 000–50 000 лет назад. По состоянию на 2017 год, самые ранние свидетельства о людях в Австралии имеют возраст не менее 65 000 лет, [27] [28] в то время как Макчесни заявил, что

...генетические данные свидетельствуют о том, что небольшая группа с маркером M168 мигрировала из Африки вдоль побережья Аравийского полуострова и Индии через Индонезию и достигла Австралии очень рано, между 60 000 и 50 000 лет назад. Эта очень ранняя миграция в Австралию также поддерживается Расмуссеном и др. (2011). [31]

Ископаемые останки из озера Мунго , Австралия, датируются возрастом около 42 000 лет. [69] [70] Другие ископаемые останки из местонахождения под названием Маджедбебе датируются возрастом по меньшей мере 65 000 лет, [71] [72] хотя некоторые исследователи сомневаются в этой ранней оценке и датируют ископаемые останки Маджедбебе возрастом около 50 000 лет как самое старое. [29] [30]

Филогенетические данные свидетельствуют о том, что ранняя восточноевразийская (восточная неафриканская) метапопуляция разделилась где-то на востоке Южной Азии и дала начало австрало-папуасам, древним предкам южных индийцев (AASI), а также восточным/юго-восточным азиатам, хотя папуасы, возможно, также получили некоторый поток генов от более ранней группы (xOoA), около 2%, [73] наряду с дополнительной архаичной примесью в регионе Сахул . [74] [75]

Согласно одному исследованию, папуасы могли образоваться либо в результате смешения восточно-евразийской линии и линии, базальной для аборигенов Западной и Восточной Азии, либо как сестринская линия аборигенов Восточной Азии с небольшим базальным вкладом OoA или xOoA или без него. [76]

Было обнаружено , что образец охотников-собирателей голоцена (Leang_Panninge) из Южного Сулавеси генетически находится между восточно-евразийцами и австрало-папуасами. Образец можно смоделировать как ~50% папуасского происхождения и ~50% базально-восточноазиатского происхождения (андаманские онге или тяньюань). Авторы пришли к выводу, что базально-восточноазиатское происхождение было гораздо более распространено, а заселение островной Юго-Восточной Азии и Океании было более сложным, чем предполагалось ранее. [77] [78]

PCA рассчитан на современных и древних индивидуумах из Восточной Евразии и Океании. PC1 (23,8%) различает восточноевразийцев и австрало-меланезийцев, тогда как PC2 (6,3%) различает восточноевразийцев вдоль клина с севера на юг.
Анализ главных компонент (PCA) древних и современных людей из популяций мира. Океанийцы (аборигены Австралии и папуасы) наиболее дифференцированы как от восточно-евразийцев, так и от западно-евразийцев.

Восточная и Юго-Восточная Азия

В Китае человек Люцзян ( китайский :柳江人) является одним из самых ранних современных людей, найденных в Восточной Азии . [79] Наиболее часто приписываемая останкам дата — 67 000 лет назад. [80] Высокие показатели изменчивости, полученные с помощью различных методов датирования, применяемых разными исследователями, устанавливают наиболее широко принятый диапазон дат с минимальным значением 67 000 лет до н.э., но не исключают датировки вплоть до 159 000 лет до н.э. [80] Лю, Мартинон-Торрес и др. (2015) утверждают, что в Китае были найдены зубы современного человека, возраст которых составляет не менее 80 000 лет. [81]

Tianyuan man из Китая имеет вероятный диапазон дат от 38 000 до 42 000 лет назад, в то время как Liujiang man из того же региона имеет вероятный диапазон дат от 67 000 до 159 000 лет назад. Согласно тестам ДНК 2013 года, Tianyuan man связан «со многими современными азиатами и коренными американцами ». [82] [83] [84] [85] [86] Tianyuan похож по морфологии на Liujiang man и некоторых современных людей периода Дзёмон, найденных в Японии, а также на современных жителей Восточной и Юго-Восточной Азии. [87] [88] [89]

Исследование 2021 года, посвященное истории населения Восточной Евразии, пришло к выводу, что отличительная базально-восточноазиатская (восточно-евразийская) родословная возникла в материковой части Юго-Восточной Азии примерно в 50 000 г. до н. э. по особому южно-гималайскому маршруту и ​​распространилась через многочисленные волны миграции на юг и север соответственно. [90]

Генетические исследования пришли к выводу, что коренные американцы произошли от одной основной популяции, которая изначально отделилась от базально-восточноазиатской исходной популяции в материковой части Юго-Восточной Азии около 36 000 лет назад, в то же время, когда собственно люди Дзёмон отделились от базально-восточноазиатских, либо вместе с предковыми коренными американцами, либо во время отдельной волны экспансии. Они также показывают, что базальные северные и южные индейские ветви, к которым принадлежат все остальные коренные народы, разошлись около 16 000 лет назад. [91] [92] Было обнаружено, что коренной американский образец из 16 000 г. до н. э. в Айдахо , который краниометрически похож на современных коренных американцев, а также на палеосибиряков , имел в основном восточно-евразийское происхождение и показал высокое сродство с современными восточноазиатами, а также с образцами периода Дзёмон из Японии, подтверждая, что предки коренных американцев отделились от восточно-евразийской исходной популяции в Восточной Сибири. [93]

Европа

Согласно Маколею и др. (2005), раннее ответвление от южного расселения с гаплогруппой N последовало по Нилу из Восточной Африки, направляясь на север и пересекая Азию через Синай . Затем эта группа разветвилась, некоторые из них двинулись в Европу, а другие направились на восток в Азию. [32] Эта гипотеза подтверждается относительно поздней датой прибытия современных людей в Европу, а также археологическими и ДНК-свидетельствами. [32] Основываясь на анализе 55 человеческих митохондриальных геномов (мтДНК) охотников-собирателей, Пост и др. (2016) утверждают, что «быстрое единовременное расселение всех неафриканцев менее 55 000 лет назад». Известно, что 45 000 лет назад современные люди достигли северо-западной Европы. [94]

Генетическая реконструкция

Митохондриальные гаплогруппы

В Африке

Карта ранней диверсификации современных людей по данным митохондриальной популяционной генетики (см.: Гаплогруппа L ) .

Первой линией, ответвившейся от Митохондриальной Евы, была L0 . Эта гаплогруппа встречается в больших пропорциях среди сан в Южной Африке и сандаве в Восточной Африке. Она также встречается среди народа мбути . [95] [96] Эти группы ответвились на ранней стадии человеческой истории и с тех пор остаются относительно генетически изолированными. Гаплогруппы L1 , L2 и L3 являются потомками L1–L6 и в основном ограничены Африкой. Макрогаплогруппы M и N , которые являются линиями остального мира за пределами Африки, происходят от L3. L3 около 70 000 лет, в то время как гаплогруппам M и N около 65–55 000 лет. [97] [64] Связь между такими генными деревьями и демографической историей все еще обсуждается применительно к расселениям. [98]

Из всех линий, присутствующих в Африке, женские потомки только одной линии, мтДНК гаплогруппы L3 , обнаружены за пределами Африки. Если бы было несколько миграций, можно было бы ожидать, что будут обнаружены потомки более чем одной линии. Женские потомки L3, линии гаплогрупп M и N , встречаются в Африке с очень низкой частотой (хотя популяции гаплогруппы M1 очень древние и диверсифицированы в Северной и Северо-Восточной Африке ) и, по-видимому, прибыли позже. [ необходима цитата ] Возможным объяснением является то, что эти мутации произошли в Восточной Африке незадолго до исхода и стали доминирующими гаплогруппами впоследствии посредством эффекта основателя . С другой стороны, мутации могли возникнуть вскоре после этого.

Южный маршрут и гаплогруппы M и N

Результаты мтДНК, собранные у малазийских аборигенов, называемых оранг-асли, указывают на то, что гаплогруппы M и N имеют общие характеристики с исходными африканскими группами, существовавшими примерно 85 000 лет назад, и общие характеристики с субгаплогруппами, обнаруженными в прибрежных регионах юго-восточной Азии, таких как Австралазия, Индийский субконтинент и по всей континентальной Азии, которые рассеялись и отделились от своего африканского предка примерно 65 000 лет назад. Это южное прибрежное расселение могло произойти до расселения через Левант примерно 45 000 лет назад. [32] Эта гипотеза пытается объяснить, почему гаплогруппа N преобладает в Европе и почему гаплогруппа M отсутствует в Европе. Считается, что доказательства прибрежной миграции были уничтожены повышением уровня моря в эпоху голоцена . [99] В качестве альтернативы, небольшая европейская популяция-основатель, которая сначала выражала гаплогруппы M и N, могла потерять гаплогруппу M из-за случайного генетического дрейфа, возникшего в результате бутылочного горлышка (т. е. эффекта основателя ).

Группа, которая пересекла Красное море, путешествовала по прибрежному маршруту вокруг Аравии и Персии , пока не достигла Индии. [59] Гаплогруппа M встречается с высокой частотой вдоль южных прибрежных районов Пакистана и Индии, и она имеет наибольшее разнообразие в Индии, что указывает на то, что именно здесь могла произойти мутация. [59] Шестьдесят процентов индийского населения принадлежат к гаплогруппе M. Коренные жители Андаманских островов также принадлежат к линии M. Андаманцы, как полагают, являются ответвлениями некоторых из самых ранних жителей Азии из-за их длительной изоляции от материка. Они являются свидетельством прибрежного маршрута ранних поселенцев, который простирается от Индии до Таиланда и Индонезии вплоть до восточной части Новой Гвинеи . Поскольку M встречается с высокой частотой у горцев из Новой Гвинеи, а у андаманцев и новогвинейцев темная кожа и волосы африканского типа , некоторые ученые считают, что все они являются частью одной и той же волны мигрантов, которые отправились через Красное море ~60 000 лет назад во время Великой прибрежной миграции . Доля гаплогруппы M увеличивается на восток от Аравии до Индии; в восточной Индии M превосходит N по численности в соотношении 3:1. Переходя в Юго-Восточную Азию, гаплогруппа N (в основном в форме производных ее субклада R) снова появляется как преобладающая линия. [ требуется ссылка ] M преобладает в Восточной Азии, но среди коренных австралийцев N является более распространенной линией. [ требуется ссылка ] Это бессистемное распределение гаплогруппы N от Европы до Австралии можно объяснить эффектами основателя и узкими местами в популяции . [100]

Самые ранние ответвления неафриканских отцовских линий (C, D, F) после события Out-of-Africa (a) и их самое глубокое расхождение среди современной Восточной или Юго-Восточной Азии (b), что предполагает быструю прибрежную экспансию. Упрощенное дерево Y-хромосомы показано в качестве справочного материала для цветов. [101]

Аутосомная ДНК

Исследование африканских, европейских и азиатских популяций, проведенное в 2002 году, обнаружило большее генетическое разнообразие среди африканцев, чем среди евразийцев, и что генетическое разнообразие среди евразийцев в значительной степени является подмножеством генетического разнообразия среди африканцев, что подтверждает модель выхода из Африки. [102] Большое исследование Купа и др . (2009) обнаружило доказательства естественного отбора в аутосомной ДНК за пределами Африки. Исследование различает неафриканские зачистки (в частности, варианты KITLG , связанные с цветом кожи ), западно-евразийские зачистки ( SLC24A5 ) и восточно-азиатские зачистки ( MC1R , относящиеся к цвету кожи). Основываясь на этих доказательствах, исследование пришло к выводу, что человеческие популяции столкнулись с новыми селективными давлениями по мере того, как они расширялись из Африки. [103] MC1R и его связь с цветом кожи уже обсуждались Хардингом и др. (2000), стр. 1355. Согласно этому исследованию, жители Папуа-Новой Гвинеи продолжали подвергаться отбору по темному цвету кожи, так что, хотя эти группы отличаются от африканцев в других местах, аллель темного цвета кожи, общий для современных африканцев, андаманцев и новогвинейцев, является архаизмом. Эндикотт и др. (2003) предполагают конвергентную эволюцию . Исследование Гурдасани и др. 2014 года показывает, что более высокое генетическое разнообразие в Африке было дополнительно увеличено в некоторых регионах относительно недавними евразийскими миграциями, затронувшими части Африки. [104]

ДНК патогена

Другой многообещающий путь к реконструкции генетической генеалогии человека — через вирус JC (JCV), тип человеческого полиомавируса , который переносят 70–90 процентов людей и который обычно передается вертикально, от родителей к потомству, что предполагает ко-дивергенцию с человеческими популяциями. По этой причине JCV использовался в качестве генетического маркера человеческой эволюции и миграции. [105] Этот метод, по-видимому, ненадежен для миграции из Африки; в отличие от генетики человека, штаммы JCV, связанные с африканскими популяциями, не являются базальными. Из этого Шекельтон и др. (2006) делают вывод, что либо базальный африканский штамм JCV вымер, либо что первоначальное заражение JCV произошло после миграции из Африки.

Смешение архаичных и современных людей

Доказательства того, что архаичные виды человека (происходящие от Homo heidelbergensis ) скрещивались с современными людьми за пределами Африки, были обнаружены в 2010-х годах. Это касается в первую очередь примеси неандертальцев во всех современных популяциях, за исключением африканцев к югу от Сахары , но также были представлены доказательства примеси денисовских гомининов в Австралазии (т. е. у меланезийцев , австралийских аборигенов и некоторых негритосов ). [106] Уровень примеси неандертальцев в европейских и азиатских популяциях по состоянию на 2017 год оценивался примерно в 2–3%. [107]

Архаичная примесь в некоторых группах охотников-собирателей к югу от Сахары ( пигмеи биака и сан ), произошедших от архаичных гоминидов, которые отделились от современной человеческой линии около 700 000 лет назад, была обнаружена в 2011 году. Скорость примеси была оценена в 2%. [36] Примесь от архаичных гоминидов еще более раннего времени расхождения, оцененного в 1,2–1,3 миллиона лет назад, была обнаружена у пигмеев , хадза и пяти сандаве в 2012 году. [108] [35]

Из анализа муцина 7 , сильно дивергентного гаплотипа, предполагаемое время слияния которого с другими вариантами составляет около 4,5 миллионов лет до н.э. и который характерен для африканских популяций, делается вывод, что он произошел от скрещивания между современными и архаичными африканскими людьми. [109]

Исследование, опубликованное в 2020 году, показало, что популяции йоруба и менде в Западной Африке получили от 2% до 19% своего генома от пока еще не идентифицированной архаичной популяции гомининов, которая, вероятно, разделилась до разделения современных людей и предков неандертальцев и денисовцев. [110]

Каменные орудия

В дополнение к генетическому анализу, Петралья и др. также изучают небольшие каменные орудия ( микролитические материалы) с индийского субконтинента и объясняют расширение населения на основе реконструкции палеосреды. Он предположил, что каменные орудия могут быть датированы 35 тыс. лет назад в Южной Азии, а новая технология могла быть подвержена влиянию изменения окружающей среды и давления населения. [111]

История теории

Классическая палеоантропология

Фронтиспис к книге Гексли «Свидетельства о месте человека в природе» (1863): на иллюстрации скелет человека сравнивается со скелетом других обезьян.
Возможность происхождения L3 в Азии была предложена Кабрерой и др. (2018). [112]
a: Выход предшественника L3 в Евразию. b: Возвращение в Африку и экспансия в Азию базальных линий L3 с последующей дифференциацией на обоих континентах.

Кладистическая связь людей с африканскими обезьянами была предложена Чарльзом Дарвином после изучения поведения африканских обезьян , одна из которых была представлена ​​в Лондонском зоопарке . [113] Анатом Томас Хаксли также поддержал эту гипотезу и предположил, что африканские обезьяны имеют тесную эволюционную связь с людьми. [114] Эти взгляды были отклонены немецким биологом Эрнстом Геккелем , который был сторонником теории происхождения из Азии. Геккель утверждал, что люди были более тесно связаны с приматами Юго-Восточной Азии, и отверг африканскую гипотезу Дарвина. [115] [116]

В «Происхождении человека » Дарвин предположил, что люди произошли от обезьян, у которых все еще был небольшой мозг, но которые ходили прямо, освобождая свои руки для использования, способствующего интеллекту; он считал, что такие обезьяны были африканскими:

В каждом большом регионе мира ныне живущие млекопитающие тесно связаны с вымершими видами того же региона. Поэтому вполне вероятно, что Африка раньше была населена вымершими обезьянами, тесно связанными с гориллой и шимпанзе ; и поскольку эти два вида теперь являются ближайшими союзниками человека, то несколько более вероятно, что наши ранние предки жили на африканском континенте, чем где-либо еще. Но бесполезно рассуждать на эту тему, поскольку обезьяна, почти такая же большая, как человек, а именно Dryopithecus of Lartet, которая была тесно связана с антропоморфными Hylobates , существовала в Европе в период верхнего миоцена ; и с тех пор, как этот отдаленный период, земля, несомненно, претерпела много великих революций, и было достаточно времени для миграции в самых больших масштабах.

—  Чарльз Дарвин, Происхождение человека [117]

В 1871 году практически не было человеческих окаменелостей древних гомининов. Почти пятьдесят лет спустя предположение Дарвина подтвердилось, когда антропологи начали находить окаменелости древних гомининов с малым мозгом в нескольких районах Африки ( список окаменелостей гомининов ). Гипотеза недавнего (в отличие от архаичного ) африканского происхождения была разработана в 20 веке. «Недавнее африканское происхождение» современных людей означает «единое происхождение» (моногенизм) и использовалось в различных контекстах как антоним полигенизма. Дебаты в антропологии качнулись в пользу моногенизма к середине 20 века. Отдельные сторонники полигенизма выступали в середине 20 века, такие как Карлтон Кун , который считал еще в 1962 году, что H. sapiens возник пять раз от H. erectus в пяти местах. [118]

Гипотеза мультирегионального происхождения

Исторической альтернативой модели недавнего происхождения является мультирегиональное происхождение современных людей , первоначально предложенное Милфордом Вулпоффом в 1980-х годах. Эта точка зрения предполагает, что происхождение анатомически современных человеческих популяций от H. erectus в начале плейстоцена 1,8 миллиона лет назад, произошло в рамках непрерывной мировой популяции. Гипотеза обязательно отвергает предположение о барьере бесплодия между древними евразийскими и африканскими популяциями Homo . Гипотеза была спорной в конце 1980-х и 1990-х годах. [119] Нынешняя актуальная терминология «недавнее происхождение» и «из Африки» стала актуальной в контексте этой дискуссии в 1990-х годах. [120] Первоначально рассматриваемая как антитетическая альтернатива модели недавнего происхождения, мультирегиональная гипотеза в своей первоначальной «сильной» форме устарела, в то время как ее различные модифицированные более слабые варианты стали вариантами взгляда на «недавнее происхождение» в сочетании с архаичной примесью . [121] Стрингер (2014) различает исходную или «классическую» мультирегиональную модель, существовавшую с 1984 года (ее формулировка) до 2003 года, и «слабый» вариант после 2003 года, который «приблизился к варианту модели ассимиляции». [122] [123]

Митохондриальные анализы

В 1980-х годах Аллан Уилсон вместе с Ребеккой Л. Канн и Марком Стоункингом работали над генетическим датированием последнего общего предка современных человеческих популяций по материнской линии (получившего название « Митохондриальная Ева »). Чтобы выявить информативные генетические маркеры для отслеживания истории эволюции человека, Уилсон сосредоточился на митохондриальной ДНК (мтДНК), которая наследуется по материнской линии. Этот материал ДНК быстро мутирует, что позволяет легко отображать изменения за относительно короткие промежутки времени. С его открытием того, что человеческая мтДНК генетически гораздо менее разнообразна, чем мтДНК шимпанзе, Уилсон пришел к выводу, что современные человеческие популяции недавно разошлись от единой популяции, в то время как более древние виды людей, такие как неандертальцы и Homo erectus, вымерли. [124] С появлением археогенетики в 1990-х годах датирование митохондриальных и Y-хромосомных гаплогрупп стало возможным с некоторой уверенностью. К 1999 году оценки составляли около 150 000 лет для mt-MRCA и от 60 000 до 70 000 лет для миграции из Африки. [125]

С 2000 по 2003 год шли споры о митохондриальной ДНК « Mungo Man 3 » (LM3) и ее возможном влиянии на мультирегиональную гипотезу . Было обнаружено, что LM3 имеет больше, чем ожидалось, различий в последовательностях по сравнению с современной человеческой ДНК ( CRS ). [126] Сравнение митохондриальной ДНК с ДНК древних и современных аборигенов привело к выводу, что Mungo Man выпадает из диапазона генетической изменчивости, наблюдаемой у австралийских аборигенов, и использовалось для поддержки мультирегиональной гипотезы происхождения. Повторный анализ LM3 и других древних образцов из этого района, опубликованный в 2016 году, показал, что он родственен современным последовательностям австралийских аборигенов, что не согласуется с результатами более раннего исследования. [127]

Анализы Y-хромосомы

Карта гаплогрупп Y-хромосомы – доминирующие гаплогруппы в доколониальных популяциях с предполагаемыми путями миграций

Y-хромосома , которая наследуется по отцовской линии, не подвергается значительной рекомбинации и, таким образом, остается в значительной степени неизменной после наследования. Подобно митохондриальной Еве, это можно изучать, чтобы отслеживать самого последнего общего предка мужского пола (« Y-хромосомный Адам » или Y-MRCA). [128]

Большинство базальных линий были обнаружены в Западной , Северо-Западной и Центральной Африке , что предполагает вероятность обитания Y-MRCA в общем регионе «Центрально-Северо-Западная Африка». [16]

Исследование Медицинской школы Стэнфордского университета было проведено путем сравнения последовательностей Y-хромосомы и мтДНК у 69 мужчин из разных географических регионов и построения генеалогического древа. Было обнаружено, что Y-MRCA жил между 120 000 и 156 000, а Митохондриальная Ева жила между 99 000 и 148 000 лет назад, что не только предшествует некоторым предполагаемым волнам миграции, но и означает, что оба жили на африканском континенте примерно в один и тот же период времени. [129]

Другое исследование находит правдоподобное размещение в «северо-западном квадранте африканского континента» для появления гаплогруппы A1b. [130] Отчет 2013 года о гаплогруппе A00 , обнаруженной среди народа Мбо на западе современного Камеруна, также согласуется с этой картиной. [131]

Пересмотр филогении Y-хромосомы с 2011 года повлиял на оценки вероятного географического происхождения Y-MRCA, а также на оценки временной глубины. По тем же соображениям будущее открытие неизвестных в настоящее время архаичных гаплогрупп у ныне живущих людей снова приведет к таким пересмотрам. В частности, возможное присутствие от 1% до 4% ДНК неандертальского происхождения в евразийских геномах подразумевает, что (маловероятное) событие обнаружения одного живого евразийского мужчины, демонстрирующего неандертальскую патрилинейную линию, немедленно отодвинет T-MRCA («время до MRCA») как минимум вдвое по сравнению с текущей оценкой. Однако открытие неандертальской Y-хромосомы Мендесом и др . было смягчено исследованием 2016 года, которое предполагает вымирание неандертальских патрилинейных линий, поскольку линия, выведенная из неандертальской последовательности, находится за пределами диапазона современных человеческих генетических вариаций. [132] Вопросы географического происхождения стали частью дебатов об эволюции неандертальцев от Homo erectus .

Смотрите также

Примечания

  1. ^ Также называется недавней гипотезой единого происхождения ( RSOH ), гипотезой замещения или моделью недавнего африканского происхождения ( RAO ).
  2. ^ С 1984 по 2003 год альтернативной научной гипотезой было многорегиональное происхождение современных людей , которое предполагало волну Homo sapiens, мигрировавшую ранее из Африки и скрещивавшуюся с местными популяциями Homo erectus в различных регионах земного шара. Jurmain R, Kilgore L, Trevathan W (2008). Essentials of Physical Anthropology. Cengage Learning . стр. 266–. ISBN 978-0495509394. Получено 14 июня 2011 г.
  3. ^ Макчесни (2015): «...генетические данные свидетельствуют о том, что небольшая группа с маркером M168 мигрировала из Африки вдоль побережья Аравийского полуострова и Индии через Индонезию и достигла Австралии очень рано, между 60 000 и 50 000 лет назад. Эту очень раннюю миграцию в Австралию также поддерживают Расмуссен и др. (2011)».
  4. ^ Макчесни (2015): «Уэллс (2003) разделил потомков мужчин, покинувших Африку, на генеалогическое древо с 11 линиями. Каждый генетический маркер представляет собой одноточечную мутацию (SNP) в определенном месте генома. Во-первых, генетические данные свидетельствуют о том, что небольшая группа с маркером M168 мигрировала из Африки вдоль побережья Аравийского полуострова и Индии через Индонезию и достигла Австралии очень рано, между 60 000 и 50 000 лет назад. Эта очень ранняя миграция в Австралию также поддерживается Расмуссеном и др. (2011). Во-вторых, группа с маркером M89 переместилась из северо-восточной Африки на Ближний Восток 45 000 лет назад. Оттуда группа M89 разделилась на две группы. Одна группа, которая развила маркер M9, отправилась в Азию около 40 000 лет назад. Азиатская (M9) группа разделилась тремя путями: в Центральную Азию (M45), 35 000 лет назад назад; в Индию (M20), 30 000 лет назад; и в Китай (M122), 10 000 лет назад. Центральноазиатская (M45) группа разделилась на две группы: в сторону Европы (M173), 30 000 лет назад и в сторону Сибири (M242), 20 000 лет назад. Наконец, сибирская группа (M242) продолжила заселять Северную и Южную Америку (M3), около 10 000 лет назад. [31]
  5. ^ Исследователи использовали методы радиоуглеродного датирования пыльцевых зерен, застрявших в иле на дне озера, чтобы установить растительность на протяжении веков озера Малави в Африке, отбирая образцы с интервалом в 300 лет. Образцы из времен мегазасухи содержали мало пыльцы или древесного угля, что говорит о скудной растительности и о том, что гореть было нечему. Территория вокруг озера Малави , сегодня покрытая густыми лесами, была пустыней примерно 135 000–90 000 лет назад. [49]

Ссылки

  1. ^ Лю, Пруньоль и др. (2006). «Имеющиеся в настоящее время генетические и археологические данные подтверждают недавнее единое происхождение современных людей из Восточной Африки. Однако на этом консенсус относительно истории человеческих поселений заканчивается, и значительная неопределенность затмевает любые более подробные аспекты истории человеческой колонизации».
  2. ^ Стрингер С (июнь 2003 г.). «Эволюция человека: из Эфиопии». Nature . 423 (6941): 692–693, 695. Bibcode :2003Natur.423..692S. doi :10.1038/423692a. PMID  12802315. S2CID  26693109.
  3. ^ Стрингер С (2012). Одинокие выжившие: как мы стали единственными людьми на Земле. Генри Холт и компания. стр. 26. ISBN 978-1429973441– через Google Книги .
  4. ^ Вулпофф М.Х., Хоукс Дж., Каспари Р. (май 2000 г.). «Мультирегиональность, а не множественное происхождение» (PDF) . Американский журнал физической антропологии . 112 (1): 129–136. doi :10.1002/(SICI)1096-8644(200005)112:1<129::AID-AJPA11>3.0.CO;2-K. hdl : 2027.42/34270 . ПМИД  10766948.
  5. ^ Mafessoni F (январь 2019). «Встречи с архаичными гомининами». Nature Ecology & Evolution . 3 (1): 14–15. doi :10.1038/s41559-018-0729-6. PMID  30478304. S2CID  53783648.
  6. ^ Villanea FA, Schraiber JG (январь 2019). «Множественные эпизоды скрещивания между неандертальцами и современными людьми». Nature Ecology & Evolution . 3 (1): 39–44. doi :10.1038/s41559-018-0735-8. PMC 6309227. PMID  30478305. 
  7. ^ ab University of Huddersfield (20 марта 2019 г.). «Исследователи проливают новый свет на происхождение современных людей — работа, опубликованная в Nature, подтверждает, что расселение Homo sapiens из южной в восточную Африку непосредственно предшествовало миграции из Африки». EurekAlert! . Получено 23 марта 2019 г. .
  8. ^ ab Rito T, Vieira D, Silva M, Conde-Sousa E, Pereira L, Mellars P и др. (март 2019 г.). «Расселение Homo sapiens из южной в восточную Африку непосредственно предшествовало миграции из Африки». Scientific Reports . 9 (1): 4728. Bibcode :2019NatSR...9.4728R. doi :10.1038/s41598-019-41176-3. PMC 6426877 . PMID  30894612. 
  9. ^ Scerri EM, Chikhi L, Thomas MG (октябрь 2019 г.). «За пределами многорегиональных и простых моделей эволюции человека, возникших в Африке». Nature Ecology & Evolution . 3 (10): 1370–1372. Bibcode : 2019NatEE...3.1370S. doi : 10.1038/s41559-019-0992-1. hdl : 10400.7/954 . PMID  31548642. S2CID  202733639.
  10. ^ Scerri EM, Thomas MG, Manica A, Gunz P, Stock JT, Stringer C и др. (август 2018 г.). «Развивались ли наши виды в разделенных популяциях по всей Африке и почему это имеет значение?». Trends in Ecology & Evolution . 33 (8): 582–594. Bibcode : 2018TEcoE..33..582S. doi : 10.1016/j.tree.2018.05.005. PMC 6092560. PMID  30007846. 
  11. ^ Циммер С. (10 июля 2019 г.). «Кость черепа, обнаруженная в Греции, может изменить историю предыстории человека — кость, найденная в пещере, является старейшей современной человеческой окаменелостью, когда-либо обнаруженной в Европе. Она намекает на то, что люди начали покидать Африку гораздо раньше, чем считалось ранее». The New York Times . Получено 11 июля 2019 г.
  12. ↑ Сотрудники (10 июля 2019 г.). «Самые старые останки» за пределами Африки сбрасывают часы миграции людей». Phys.org . Получено 10 июля 2019 г. .
  13. ^ Harvati K, Röding C, Bosman AM, Karakostis FA, Grün R, Stringer C и др. (Июль 2019 г.). «Окаменелости пещеры Апидима являются самыми ранними свидетельствами существования Homo sapiens в Евразии». Nature . 571 (7766): 500–504. doi :10.1038/s41586-019-1376-z. PMID  31292546. S2CID  195873640.
  14. ^ abc Armitage SJ, Jasim SA, Marks AE, Parker AG, Usik VI, Uerpmann HP (январь 2011 г.). «Южный маршрут «из Африки»: свидетельства ранней экспансии современных людей в Аравию». Science . 331 (6016): 453–456. Bibcode :2011Sci...331..453A. doi :10.1126/science.1199113. PMID  21273486. S2CID  20296624.
  15. ^ ab Balter M (январь 2011 г.). «Была ли Северная Африка стартовой площадкой для современных человеческих миграций?» (PDF) . Science . 331 (6013): 20–23. Bibcode :2011Sci...331...20B. doi :10.1126/science.331.6013.20. PMID  21212332.
  16. ^ abc Круциани Ф, Тромбетта Б, Массайя А, Дестро-Бисол Г, Селитто Д, Скоццари Р (июнь 2011 г.). «Пересмотренный корень филогенетического дерева Y-хромосомы человека: происхождение отцовского разнообразия в Африке». Американский журнал генетики человека . 88 (6): 814–818. дои : 10.1016/j.ajhg.2011.05.002. ПМК 3113241 . ПМИД  21601174. 
  17. ^ ab Smith TM, Tafforeau P, Reid DJ, Grün R, Eggins S, Boutakiout M, Hublin JJ (апрель 2007 г.). «Самые ранние свидетельства современной истории человеческой жизни у ранних Homo sapiens в Северной Африке». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 104 (15): 6128–6133. Bibcode : 2007PNAS..104.6128S. doi : 10.1073 /pnas.0700747104 . PMC 1828706. PMID  17372199. 
  18. ^ Bae CJ, Douka K, Petraglia MD (декабрь 2017 г.). «О происхождении современных людей: азиатские перспективы». Science . 358 (6368): eaai9067. doi : 10.1126/science.aai9067 . PMID  29217544.
  19. ^ Куо Л (10 декабря 2017 г.). «Первые люди мигрировали из Африки гораздо раньше, чем мы думали». Quartz . Получено 10 декабря 2017 г. .
  20. ^ [14] [15] [16] [17] [18] [19]
  21. ^ Аб Лю, Мартинон-Торрес и др. (2015).
    См. также Современные люди в Китае ~80 000 лет назад (?), Блог антропологии Динекса.
  22. ^ ab Finlayson (2009), стр. 68.
  23. ^ Аб Лю, Пругноль и др. (2006).
  24. ^ abc Haber M, Jones AL, Connell BA, Arciero E, Yang H, Thomas MG и др. (август 2019 г.). «Редкая глубоко укоренившаяся африканская Y-хромосомная гаплогруппа D0 и ее значение для экспансии современных людей из Африки». Genetics . 212 (4): 1421–1428. doi :10.1534/genetics.119.302368. PMC 6707464 . PMID  31196864. 
  25. ^ Posth C, Renaud G, Mittnik M, Drucker DG, Rougier H, Cupillard C и др. (2016). «Митохондриальные геномы плейстоцена предполагают единое крупное расселение неафриканцев и позднеледниковый оборот населения в Европе». Current Biology . 26 (6): 827–833. Bibcode : 2016CBio...26..827P. doi : 10.1016/j.cub.2016.01.037. hdl : 2440/114930 . PMID  26853362. S2CID  140098861.
  26. ^ Кармин М., Сааг Л., Висенте М., Уилсон Сэйрес МА., Ярве М., Талас У.Г. и др. (апрель 2015 г.). «Недавнее узкое место в разнообразии хромосомы Y совпадает с глобальным изменением в культуре». Genome Research . 25 (4): 459–466. doi :10.1101/gr.186684.114. PMC 4381518 . PMID  25770088. 
  27. ^ ab Clarkson C, Jacobs Z, Marwick B, Fullagar R, Wallis L, Smith M и др. (июль 2017 г.). «Человеческое заселение северной Австралии 65 000 лет назад». Nature . 547 (7663): 306–310. Bibcode :2017Natur.547..306C. doi :10.1038/nature22968. hdl : 2440/107043 . PMID  28726833. S2CID  205257212.
  28. ^ ab St. Fleur, Nicholas (19 июля 2017 г.). «Люди впервые прибыли в Австралию 65 000 лет назад, свидетельствуют данные исследования». The New York Times .
  29. ^ abc Wood R (2 сентября 2017 г.). «Комментарии к хронологии Маджедбебе». Australian Archaeology . 83 (3): 172–174. doi :10.1080/03122417.2017.1408545. ISSN  0312-2417. S2CID  148777016.
  30. ^ abc O'Connell JF, Allen J, Williams MA, Williams AN, Turney CS, Spooner NA и др. (август 2018 г.). «Homo sapiens впервые достигает Юго-Восточной Азии и Сахула?». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 115 (34): 8482–8490. Bibcode : 2018PNAS..115.8482O. doi : 10.1073/pnas.1808385115 . PMC 6112744. PMID  30082377 . 
  31. ^ abc Макчесни 2015.
  32. ^ abcde Macaulay et al. (2005).
  33. ^ ab Posth et al. (2016).
    См. также «mtDNA от 55 охотников-собирателей в течение 35 000 лет в Европе». Блог Dienekes' Anthropology . 8 февраля 2016 г.
  34. ^ Prüfer K, Racimo F, Patterson N, Jay F, Sankararaman S, Sawyer S, et al. (Январь 2014) [Онлайн 2013]. "Полная последовательность генома неандертальца с Алтайских гор". Nature . 505 (7481): 43–49. Bibcode :2014Natur.505...43P. doi :10.1038/nature12886. PMC 4031459 . PMID  24352235. 
  35. ^ ab Lachance J, Vernot B, Elbers CC, Ferwerda B, Froment A, Bodo JM и др. (август 2012 г.). «Эволюционная история и адаптация на основе высокопокрытых последовательностей всего генома различных африканских охотников-собирателей». Cell . 150 (3): 457–469. doi :10.1016/j.cell.2012.07.009. PMC 3426505 . PMID  22840920. 
  36. ^ ab Hammer MF, Woerner AE, Mendez FL, Watkins JC, Wall JD (сентябрь 2011 г.). «Генетические доказательства архаичной примеси в Африке». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 108 (37): 15123–15128. Bibcode : 2011PNAS..10815123H. doi : 10.1073/pnas.1109300108 . PMC 3174671. PMID  21896735 . 
  37. ^ abc Douka K, Bergman CA, Hedges RE, Wesselingh FP, Higham TF (11 сентября 2013 г.). «Хронология Ксар-Акила (Ливан) и ее значение для колонизации Европы анатомически современными людьми». PLOS ONE . 8 (9): e72931. Bibcode : 2013PLoSO...872931D. doi : 10.1371/journal.pone.0072931 . PMC 3770606. PMID  24039825 . 
  38. ^ Vidal CM, Lane CS, Asrat A, Barfod DN, Mark DF, Tomlinson EL и др. (январь 2022 г.). «Возраст старейших известных Homo sapiens из Восточной Африки». Nature . 601 (7894): 579–583. Bibcode :2022Natur.601..579V. doi :10.1038/s41586-021-04275-8. PMC 8791829 . PMID  35022610. 
  39. ^ Хаблин Дж. Дж., Бен-Нсер А., Бейли С.Э., Фрейдлайн С.Э., Нойбауэр С., Скиннер М.М. и др. (июнь 2017 г.). «Новые окаменелости из Джебель-Ирхуда, Марокко, и панафриканское происхождение Homo sapiens» (PDF) . Природа . 546 (7657): 289–292. Бибкод : 2017Natur.546..289H. дои : 10.1038/nature22336. PMID  28593953. S2CID  256771372.
  40. ^ abc Бейин (2011).
  41. ^ Posth C, Wißing C, Kitagawa K, Pagani L, van Holstein L, Racimo F и др. (июль 2017 г.). «Глубоко расходящийся архаичный митохондриальный геном обеспечивает более низкую временную границу для потока африканских генов в неандертальцев». Nature Communications . 8 : 16046. Bibcode :2017NatCo...816046P. doi :10.1038/ncomms16046. PMC 5500885 . PMID  28675384. ; см. также Zimmer C (4 июля 2017 г.). «В ДНК неандертальца — признаки таинственной миграции человека». The New York Times . Получено 4 июля 2017 г. ..
  42. ^ Harvati K, Röding C, Bosman AM, Karakosti FA, Grün R, Stringer C и др. (Июль 2019 г.). «Окаменелости пещеры Апидима являются самыми ранними свидетельствами существования Homo sapiens в Евразии». Nature . 571 (7766): 500–504. doi :10.1038/s41586-019-1376-z. PMID  31292546. S2CID  195873640.
  43. ^ "Ученые обнаружили древнейшие известные ископаемые останки современного человека за пределами Африки: анализ окаменелостей показывает, что Homo sapiens покинул Африку по крайней мере на 50 000 лет раньше, чем считалось ранее". ScienceDaily . Получено 27 января 2018 г.
  44. ^ Ghosh P (2018). «Современные люди покинули Африку гораздо раньше». BBC News . Получено 27 января 2018 г. .
  45. ^ Hershkovitz I, Weber GW, Quam R, Duval M, Grün R, Kinsley L и др. (январь 2018 г.). «Самые ранние современные люди за пределами Африки». Science . 359 (6374): 456–459. Bibcode :2018Sci...359..456H. doi :10.1126/science.aap8369. hdl : 10072/372670 . PMID  29371468. S2CID  206664380.
  46. ^ Groucutt HS, Grün R, Zalmout IS, Drake NA, Armitage SJ, Candy I, et al. (май 2018 г.). «Homo sapiens in Arabia by 85 000 years ago». Nature Ecology & Evolution . 2 (5): 800–809. Bibcode : 2018NatEE...2..800G. doi : 10.1038/s41559-018-0518-2. PMC 5935238. PMID  29632352. 
  47. ^ Liu W, Jin CZ, Zhang YQ, Cai YJ, Xing S, Wu XJ и др. (ноябрь 2010 г.). «Останки человека из Чжирендуна, Южный Китай, и возникновение современного человека в Восточной Азии». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 107 (45): 19201–19206. Bibcode : 2010PNAS..10719201L. doi : 10.1073/pnas.1014386107 . PMC 2984215. PMID  20974952 . 
  48. ^ abcde Аппенцеллер (2012).
  49. ^ ab Jensen MN (8 октября 2007 г.). «Новые древние африканские мегазасухи, возможно, стали движущей силой эволюции людей и рыб. Результаты исследования дают новое представление о миграции людей из Африки и эволюции рыб в Великих африканских озерах». Университет Аризоны . Получено 25 сентября 2017 г.
  50. ^ Стрингер CB, Грюн R, Шварц HP, Голдберг P (апрель 1989). "Даты ESR для места захоронения гоминид Эс-Схул в Израиле". Nature . 338 (6218): 756–758. Bibcode :1989Natur.338..756S. doi :10.1038/338756a0. PMID  2541339. S2CID  4332370.
  51. ^ Grün R, Stringer C, McDermott F, Nathan R, Porat N, Robertson S, et al. (сентябрь 2005 г.). «U-серия и ESR-анализ костей и зубов, относящихся к человеческим захоронениям из Схул». Журнал эволюции человека . 49 (3): 316–334. Bibcode : 2005JHumE..49..316G. doi : 10.1016/j.jhevol.2005.04.006. PMID  15970310.
  52. ^ Шерри, Элеанор МЛ; Дрейк, Ник А.; Дженнингс, Ричард; Гроукатт, Хью С. (2014). «Самые ранние свидетельства структуры популяций Homo sapiens в Африке». Quaternary Science Reviews . 101 : 207–216. Bibcode : 2014QSRv..101..207S. doi : 10.1016/j.quascirev.2014.07.019.
  53. ^ Бретцке, Кнут; Армитидж, Саймон Дж.; Паркер, Адриан Г.; Уолкингтон, Хелен; Уэрпманн, Ханс-Питер (2013). «Экологический контекст палеолитического поселения в Джебель-Файя, Эмират Шарджа, ОАЭ». Quaternary International . 300 : 83–93. Bibcode : 2013QuInt.300...83B. doi : 10.1016/j.quaint.2013.01.028.
  54. ^ Rose JI, Usik VI, Marks AE, Hilbert YH, Galletti CS, Parton A и др. (2011). «Нубийский комплекс Дофара, Оман: африканская индустрия среднего каменного века в Южной Аравии». PLOS ONE . 6 (11): e28239. Bibcode : 2011PLoSO...628239R. doi : 10.1371/journal.pone.0028239 . PMC 3227647. PMID  22140561 . 
  55. ^ abc Kuhlwilm et al. (2016).
    См. также Предки восточных неандертальцев, смешанные с современными людьми 100 тысяч лет назад, блог Dienekes'Anthropology.
  56. ^ Гиббонс А. (2 марта 2017 г.). «Древние черепа могут принадлежать неуловимым людям, называемым денисовцами». Science . doi :10.1126/science.aal0846 . Получено 25 сентября 2017 г. .
  57. ^ Животовский LA, Розенберг NA, Фельдман MW (май 2003). «Особенности эволюции и расширения современных людей, выведенные из геномных микросателлитных маркеров». Американский журнал генетики человека . 72 (5): 1171–1186. doi :10.1086/375120. PMC 1180270. PMID  12690579 . 
  58. ^ Стикс Г. (2008). «История миграции людей: исследование ДНК прослеживает происхождение человека на континентах». Scientific American . Получено 14 июня 2011 г.
  59. ^ abc Метспалу М, Кивисилд Т, Метспалу Э, Парик Дж, Худжашов Г, Калдма К и др. (август 2004 г.). «Большинство сохранившихся границ мтДНК в южной и юго-западной Азии, вероятно, были сформированы во время первоначального заселения Евразии анатомически современными людьми». BMC Genetics . 5 : 26. doi : 10.1186/1471-2156-5-26 . PMC 516768 . PMID  15339343. 
  60. ^ Fernandes CA, Rohling EJ, Siddall M (июнь 2006 г.). «Отсутствие сухопутных мостов Красного моря после миоцена: биогеографические последствия». Журнал биогеографии . 33 (6): 961–966. Bibcode : 2006JBiog..33..961F. doi : 10.1111/j.1365-2699.2006.01478.x .
  61. ^ Walter RC, Buffler RT, Bruggemann JH, Guillaume MM, Berhe SM, Negassi B, et al. (май 2000 г.). «Раннее заселение человеком побережья Красного моря в Эритрее во время последнего межледниковья». Nature . 405 (6782): 65–69. Bibcode :2000Natur.405...65W. doi :10.1038/35011048. PMID  10811218. S2CID  4417823.
  62. ↑ Catherine B (24 ноября 2012 г.). «Наш истинный рассвет». New Scientist . 216 (2892): 34–37. Bibcode : 2012NewSc.216...34B. doi : 10.1016/S0262-4079(12)63018-8. ISSN  0262-4079.
  63. ^ Кармин М., Сааг Л., Висенте М., Уилсон Сэйрес МА., Ярве М. и др. (апрель 2015 г.). «Недавнее узкое место в разнообразии хромосомы Y совпадает с глобальным изменением в культуре». Genome Research . 25 (4): 459–466. doi :10.1101/gr.186684.114. PMC 4381518 . PMID  25770088. 
  64. ^ аб Вай С., Сарно С., Лари М., Луизелли Д., Манци Г., Галлинаро М. и др. (март 2019 г.). «Предковая митохондриальная линия N из неолитической «зеленой» Сахары». Научные отчеты . 9 (1): 3530. Бибкод : 2019НатСР...9.3530В. дои : 10.1038/s41598-019-39802-1. ПМК 6401177 . ПМИД  30837540. 
  65. ^ Hershkovitz et al. (2015)
    См. также «55,000-летний ископаемый череп проливает новый свет на миграцию людей из Африки». Science News . 29 января 2015 г.
  66. ^ Shea, John J. (2003). «Неандертальцы, конкуренция и происхождение современного человеческого поведения в Леванте». Эволюционная антропология: выпуски, новости и обзоры . 12 (4): 173–187. doi :10.1002/evan.10101. ISSN  1060-1538.
  67. ^ Бейер Р. М., Крапп М., Эрикссон А., Маника А. (август 2021 г.). «Климатические окна для миграции людей из Африки за последние 300 000 лет». Nature Communications . 12 (1): 4889. Bibcode :2021NatCo..12.4889B. doi :10.1038/s41467-021-24779-1. PMC 8384873 . PMID  34429408. 
  68. ^ Тоблер, Рэймонд; Соулми, Яссин; Хубер, Кристиан Д.; Бин, Найджел; Терни, Крис СМ; Грей, Шейн Т.; Купер, Алан (30 мая 2023 г.). «Роль генетического отбора и климатических факторов в расселении анатомически современных людей из Африки». Труды Национальной академии наук . 120 (22): e2213061120. Bibcode : 2023PNAS..12013061T. doi : 10.1073/pnas.2213061120. ISSN  0027-8424. PMC 10235988. PMID 37220274  . 
  69. ^ Bowler JM, Johnston H, Olley JM, Prescott JR, Roberts RG, Shawcross W, Spooner NA (февраль 2003 г.). «Новые эпохи человеческой занятости и климатические изменения на озере Мунго, Австралия». Nature . 421 (6925): 837–640. Bibcode :2003Natur.421..837B. doi :10.1038/nature01383. PMID  12594511. S2CID  4365526.
  70. ^ Olleya JM, Roberts RG, Yoshida H, Bowler JM (2006). «Оптическое датирование по одному зерну могильного заполнения, связанного с человеческими захоронениями на озере Мунго, Австралия». Quaternary Science Reviews . 25 (19–20): 2469–2474. Bibcode : 2006QSRv...25.2469O. doi : 10.1016/j.quascirev.2005.07.022.
  71. ^ Кларксон, Крис; Якобс, Зенобия; и др. (19 июля 2017 г.). «Человеческое заселение северной Австралии 65 000 лет назад» (PDF) . Nature . 547 (7663): 306–310. Bibcode :2017Natur.547..306C. doi :10.1038/nature22968. hdl : 2440/107043 . PMID  28726833. S2CID  205257212.
  72. ^ Гиббонс, Энн (20 июля 2017 г.). «Первые австралийцы прибыли рано». Science . 357 (6348): 238–239. Bibcode :2017Sci...357..238G. doi :10.1126/science.357.6348.238. PMID  28729491.
  73. ^ «Почти все ныне живущие люди за пределами Африки ведут свою историю от одной миграции более 50 000 лет назад». www.science.org . Получено 19 августа 2022 г. .
  74. ^ Yang M (6 января 2022 г.). «Генетическая история миграции, диверсификации и смешения в Азии». Генетика и геномика человеческой популяции : 1–32. doi : 10.47248/hpgg2202010001 .
  75. ^ Генетика и материальная культура подтверждают неоднократные экспансии в палеолитическую Евразию из центра населения за пределами Африки, Валлини и др. 2022 (4 апреля 2022 г.) Цитата: « Вместе с нижней границей окончательного заселения Сахула в 37 тыс. лет назад разумно описать папуасов либо как почти равномерную смесь восточноевразийцев и базальной линии по отношению к западным и восточноевразийцам, которая иногда встречалась между 45 и 38 тыс. лет назад, либо как сестринскую линию восточноевразийцев с небольшим базальным вкладом OoA или xOoA или без него. Здесь мы решили экономно описать папуасов как простую сестринскую группу тяньюань, предупреждая, что это может быть всего лишь одной из шести эквифинальных возможностей » .
  76. ^ Генетика и материальная культура подтверждают неоднократные экспансии в палеолитическую Евразию из популяционного центра в Афри, Валлини и др. 2021 (15 октября 2021 г.) Цитата: « Вместе с нижней границей окончательного заселения Сахула в 37 тыс. лет назад (дата самого глубокого разделения населения, оцененная как 1), разумно описать папуасов либо как почти равномерную смесь между восточноазиатами и базальной линией по отношению к западным и восточным азиатам, которая иногда возникала между 45 и 38 тыс. лет назад, либо как сестринскую линию восточноазиатов с небольшим базальным вкладом OoA или xOoA или без него » .
  77. ^ Геномный анализ истории человеческой популяции Австралии и Новой Гвинеи, Кембриджский университет, Бергстрём и др. 2018 г.
  78. ^ Carlhoff S, Duli A, Nägele K, Nur M, Skov L, Sumantri I и др. (август 2021 г.). «Геном охотника-собирателя среднего голоцена из Уоллесии». Nature . 596 (7873): 543–547. Bibcode :2021Natur.596..543C. doi :10.1038/s41586-021-03823-6. PMC 8387238 . PMID  34433944. Анализ qpGraph подтвердил эту схему ветвления, при этом индивид Leang Panninge ответвился от клады Near Oceanian после потока генов денисовцев, хотя наиболее поддерживаемая топология указывает на то, что около 50% базального восточноазиатского компонента вносит вклад в геном Leang Panninge (рис. 3c, дополнительные рисунки 7–11). 
  79. ^ Shen G, Wang W, Wang Q, Zhao J, Collerson K, Zhou C, Tobias PV (декабрь 2002 г.). «Датирование U-серии стоянки гоминид Люцзян в Гуанси, Южный Китай». Журнал эволюции человека . 43 (6): 817–829. Bibcode : 2002JHumE..43..817S. doi : 10.1006/jhev.2002.0601. PMID  12473485.
  80. ^ ab Rosenburg K (2002). «Скелет человека позднего плейстоцена из Люцзяна, Китай, предполагает региональную популяционную изменчивость в половом диморфизме в человеческом тазу». Изменчивость и эволюция .
  81. ^ Кайфу, Юсукэ; Фудзита, Масаки (2012). «Ископаемые останки ранних современных людей в Восточной Азии». Quaternary International . 248 : 2–11. Bibcode : 2012QuInt.248....2K. doi : 10.1016/j.quaint.2011.02.017.
  82. ^ "Родственник из пещеры Тяньюань". Общество Макса Планка . 21 января 2013 г.
  83. ^ «Родственник из пещеры Тяньюань: люди, жившие 40 000 лет назад, вероятно, были родственниками многих современных азиатов и коренных американцев». Science Daily . 21 января 2013 г.
  84. ^ «Анализ ДНК выявил общее происхождение людей Тяньюань и коренных американцев, азиатов». Sci-News . 24 января 2013 г.
  85. ^ «Древняя ДНК человека предполагает минимальное скрещивание». Science News . 21 января 2013 г.
  86. ^ «Древняя костная ДНК показывает происхождение современных азиатов и коренных американцев». Caving News. 31 января 2013 г.
  87. ^ Hu Y, Shang H, Tong H, Nehlich O, Liu W, Zhao C и др. (июль 2009 г.). «Анализ диеты стабильных изотопов раннего современного человека эпохи Тяньюань 1». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 106 (27): 10971–10974. Bibcode : 2009PNAS..10610971H. doi : 10.1073/pnas.0904826106 . PMC 2706269. PMID  19581579 . 
  88. ^ Brown P (август 1992 г.). «Современная эволюция человека в Восточной Азии и Австралазии». Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences . 337 (1280): 235–242. Bibcode : 1992RSPTB.337..235B. doi : 10.1098/rstb.1992.0101. PMID  1357698.
  89. ^ Curnoe D, Xueping J, Herries AI, Kanning B, Taçon PS, Zhende B и др. (14 марта 2012 г.). «Останки человека из плейстоценово-голоценового перехода юго-западного Китая указывают на сложную эволюционную историю восточных азиатов». PLOS ONE . ​​7 (3): e31918. Bibcode :2012PLoSO...731918C. doi : 10.1371/journal.pone.0031918 . PMC 3303470 . PMID  22431968. 
  90. ^ Larena M, Sanchez-Quinto F, Sjödin P, McKenna J, Ebeo C, Reyes R и др. (март 2021 г.). «Множественные миграции на Филиппины в течение последних 50 000 лет». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 118 (13): e2026132118. Bibcode : 2021PNAS..11826132L. doi : 10.1073 /pnas.2026132118 . PMC 8020671. PMID  33753512. 
  91. ^ Moreno-Mayar JV, Potter BA, Vinner L, Steinrücken M, Rasmussen S, Terhorst J, et al. (январь 2018 г.). «Terminal Pleistocene Alaskan genome reveals first foundationing population of Native Americans» (PDF) . Nature . 553 (7687): 203–207. Bibcode :2018Natur.553..203M. doi :10.1038/nature25173. PMID  29323294. S2CID  4454580.
  92. ^ Gakuhari T, Nakagome S, Rasmussen S, Allentoft ME, Sato T, Korneliussen T и др. (август 2020 г.). «Анализ последовательности генома древних Дзёмон проливает свет на закономерности миграции ранних популяций Восточной Азии». Communications Biology . 3 (1): 437. doi :10.1038/s42003-020-01162-2. PMC 7447786 . PMID  32843717. 
  93. ^ Davis LG, Madsen DB, Becerra-Valdivia L, Higham T, Sisson DA, Skinner SM и др. (август 2019 г.). «Позднее верхнепалеолитическое поселение в Куперс-Ферри, Айдахо, ~16 000 лет назад». Science . 365 (6456): 891–897. Bibcode :2019Sci...365..891D. doi : 10.1126/science.aax9830 . PMID  31467216. S2CID  201672463. Мы интерпретируем это временное и технологическое родство как признак культурной связи с северо-восточной Азией эпохи верхнего палеолита, что дополняет современные доказательства общего генетического наследия между позднеплейстоценовыми народами северной Японии и Северной Америки.
  94. ^ Милопотамитаки, Доротея; Вайс, Марсель; Фьюласс, Хелен; Завала, Елена Ирина; Ружье, Элен; Шумер, Арев Пелин; Хайдиняк, Матея; Смит, Джефф М.; Рубенс, Карен; Сине-Матио, Вирджиния; Педерзани, Сара; Эссель, Елена; Харкинг, Флориан С.; Ся, Хуан; Хансен, Якоб; Киршнер, Андре; Лауэр, Тобиас; Штальшмидт, Марайке; Хейн, Майкл; Таламо, Сахра; Вакер, Лукас; Меллер, Харальд; Дитль, Хольгер; Оршидт, Йорг; Олсен, Джеспер В.; Зеберг, Хьюго; Прюфер, Кей; Краузе, Йоханнес; Мейер, Матиас; Велкер, Фридо; Макферрон, Шеннон П.; Шюлер, Тим; ХаблинХаблин, Жан-Жак (31 января 2024 г.). «Homo sapiens достиг высоких широт Европы 45 000 лет назад». Nature . 626 (7998): 341–346. Bibcode :2024Natur .626..341M. doi :10.1038/s41586-023-06923-7. ISSN  1476-4687. PMC 10849966. PMID 38297117  . 
  95. ^ Gonder MK, Mortensen HM, Reed FA, de Sousa A, Tishkoff SA (март 2007 г.). «Анализ последовательности генома всей мтДНК древних африканских линий». Молекулярная биология и эволюция . 24 (3): 757–768. doi : 10.1093/molbev/msl209 . PMID  17194802.
  96. ^ Chen YS, Olckers A, Schurr TG, Kogelnik AM, Huoponen K, Wallace DC (апрель 2000 г.). «Изменение мтДНК у южноафриканских кунг и кхве и их генетические связи с другими африканскими популяциями». American Journal of Human Genetics . 66 (4): 1362–1383. doi :10.1086/302848. PMC 1288201 . PMID  10739760. 
  97. ^ Soares P, Alshamali F, Pereira JB, Fernandes V, Silva NM, Afonso C и др. (март 2012 г.). «Распространение гаплогруппы L3 мтДНК в Африке и за ее пределами». Молекулярная биология и эволюция . 29 (3): 915–927. doi : 10.1093/molbev/msr245 . PMID  22096215.
  98. ^ Гроукатт и др. (2015).
  99. ^ Maca-Meyer N, González AM, Larruga JM, Flores C, Cabrera VM (13 августа 2001 г.). "Основные геномные митохондриальные линии очерчивают ранние человеческие расширения". BMC Genetics . 2 : 13. doi : 10.1186/1471-2156-2-13 . PMC 55343 . PMID  11553319. 
  100. ^ Ingman M, Gyllensten U (июль 2003 г.). «Изменчивость митохондриального генома и эволюционная история австралийских и новогвинейских аборигенов». Genome Research . 13 (7): 1600–1606. doi :10.1101/gr.686603. PMC 403733. PMID  12840039 . 
  101. ^ Халласт П., Агджоян А., Балановский О., Сюэ Ю., Тайлер-Смит С. (февраль 2021 г.). «Происхождение современных неафриканских Y-хромосом человека из Юго-Восточной Азии». Генетика человека . 140 (2): 299–307. дои : 10.1007/s00439-020-02204-9. ПМЦ 7864842 . ПМИД  32666166. 
  102. ^ Yu N, Chen FC, Ota S, Jorde LB, Pamilo P, Patthy L, et al. (Май 2002). «Большие генетические различия внутри африканцев, чем между африканцами и евразийцами». Genetics . 161 (1): 269–274. doi :10.1093/genetics/161.1.269. PMC 1462113 . PMID  12019240 . Получено 7 апреля 2013 г. . 
  103. ^ Куп Г., Пикрелл Дж.К., Новембре Дж., Кударавалли С., Ли Дж., Абшер Д. и др. (июнь 2009 г.). Шируп М.Х. (ред.). «Роль географии в адаптации человека». ПЛОС Генетика . 5 (6): е1000500. дои : 10.1371/journal.pgen.1000500 . ПМЦ 2685456 . ПМИД  19503611. ; резюме в Racimo F, Schraiber JG, Casey F, Huerta-Sanchez E (2016). «Направленный выбор и адаптация». В Климан Р.М. (ред.). Энциклопедия эволюционной биологии . Академическая пресса . п. 451. дои : 10.1016/B978-0-12-800049-6.00028-7. ISBN 978-0128004265– через Google Книги .
  104. ^ Гурдасани Д., Карстенсен Т., Текола-Айеле Ф., Пагани Л., Тачмазиду И., Хацикотулас К. и др. (январь 2015 г.). «Проект изменения африканского генома формирует медицинскую генетику в Африке». Природа . 517 (7, 534): 327–332. Бибкод : 2015Natur.517..327G. дои : 10.1038/nature13997. ПМК 4297536 . ПМИД  25470054. 
  105. ^ Matisoo-Smith E, Horsburgh KA (2016). ДНК для археологов . Routledge .
  106. ^ Расмуссен М., Го X, Ван Ю, Лохмюллер К.Э., Расмуссен С., Альбрехтсен А. и др. (октябрь 2011 г.). «Геном австралийских аборигенов показывает отдельные расселения людей в Азии». Наука . 334 (6052): 94–98. Бибкод : 2011Sci...334...94R. дои : 10.1126/science.1211177. ПМЦ 3991479 . ПМИД  21940856. 
  107. ^ Восточные азиаты 2,3–2,6%, западные евразийцы 1,8–2,4% ( Prüfer K, de Filippo C, Grote S, Mafessoni F, Korlević P, Hajdinjak M, et al. (ноябрь 2017 г.). «Высокоохватный геном неандертальца из пещеры Виндия в Хорватии». Science . 358 (6363): 655–658. Bibcode :2017Sci...358..655P. doi :10.1126/science.aao1887. PMC 6185897 . PMID  28982794. )
  108. ^ Callaway E (2012). «Геномы охотников-собирателей — кладезь генетического разнообразия». Nature . doi :10.1038/nature.2012.11076. S2CID  87081207.
  109. ^ Сюй Д., Павлидис П., Таскент Р.О., Алачиотис Н., Фланаган С., ДеДжорджио М. и др. (октябрь 2017 г.). «Архаическая интрогрессия гомининов в Африке способствует функциональной генетической вариации слюны MUC7». Молекулярная биология и эволюция . 34 (10): 2704–2715. doi : 10.1093/molbev/msx206. ПМК 5850612 . ПМИД  28957509. 
  110. ^ Дурвасула А, Санкарараман С (февраль 2020 г.). «Восстановление сигналов архаичной интрогрессии призраков в африканских популяциях». Science Advances . 6 (7): eaax5097. Bibcode : 2020SciA....6.5097D. doi : 10.1126/sciadv.aax5097 . PMC 7015685. PMID  32095519 . 
  111. ^ Petraglia M, Clarkson C, Boivin N, Haslam M, Korisettar R, Chaubey G и др. (июль 2009 г.). «Увеличение численности населения и ухудшение состояния окружающей среды соответствуют микролитическим инновациям в Южной Азии около 35 000 лет назад». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 106 (30): 12261–12266. Bibcode : 2009PNAS..10612261P. doi : 10.1073/pnas.0810842106 . PMC 2718386. PMID  19620737 . 
  112. ^ Кабрера В. М., Марреро П., Абу-Амеро К. К., Ларруга Дж. М. (июнь 2018 г.). «Носители базальных линий митохондриальной ДНК макрогаплогруппы L3 мигрировали обратно в Африку из Азии около 70 000 лет назад». BMC Evolutionary Biology . 18 (1): 98. Bibcode :2018BMCEE..18...98C. bioRxiv 10.1101/233502 . doi : 10.1186/s12862-018-1211-4 . PMC 6009813 . PMID  29921229.  
  113. ^ Lafreniere P (2010). Адаптивное происхождение: эволюция и развитие человека. Тейлор и Фрэнсис . стр. 90. ISBN 978-0805860122. Получено 14 июня 2011 г. – через Google Books .
  114. ^ Робинсон Д., Эш П. М. (2010). Возникновение людей: исследование эволюционной хронологии . Нью-Йорк: Wiley. ISBN 978-0470013151.
  115. ^ Палмер Д. (2006). Доисторическое прошлое раскрыто: история жизни на Земле длиной в четыре миллиарда лет . Беркли: Издательство Калифорнийского университета . стр. 43. ISBN 978-0520248274.
  116. ^ Regal B (2004). Эволюция человека: руководство к дебатам . Санта-Барбара, Калифорния: ABC-CLIO . С. 73–75. ISBN 978-1851094189.
  117. ^ "Происхождение человека Глава 6 – "О родстве и генеалогии человека"". Darwin-online.org.uk . Получено 11 января 2011 г. .
  118. ^ Джексон JP Jr (2001). «'In Ways Unacademical': The Reception of Carleton S. Coon's The Origin of Races» (PDF) . Журнал истории биологии . 34 (2): 247–285. doi :10.1023/A:1010366015968. S2CID  86739986. Архивировано из оригинала (PDF) 14 мая 2013 г.
  119. ^ Стрингер К. Б., Эндрюс П. (март 1988 г.). «Генетические и ископаемые свидетельства происхождения современных людей». Science . 239 (4845): 1263–1268. Bibcode :1988Sci...239.1263S. doi :10.1126/science.3125610. PMID  3125610.Стрингер К., Бройер Г. (1994). «Методы, неправильное прочтение и предвзятость». Американский антрополог . 96 (2): 416–424. doi :10.1525/aa.1994.96.2.02a00080.
    Стрингер К.Б. (1992). «Замещение, непрерывность и происхождение Homo sapiens». В Smith FH (ред.). Непрерывность или замещение? Противоречия в эволюции Homo sapiens . Роттердам: Balkema. стр. 9–24.
    Bräuer G, Stringer C (1997). «Модели, поляризация и перспективы современного происхождения человека». Концептуальные вопросы в исследовании современного происхождения человека . Нью-Йорк: Aldine de Gruyter. С. 191–201.
  120. ^ Wu L (1997). «Дентальная преемственность людей в Китае от плейстоцена до голоцена и происхождение монголоидов». Quaternary Geology . 21 : 24–32. ISBN 978-9067642439.
  121. ^ Стрингер С (2001). «Современное происхождение человека – различение моделей». African Archaeological Review . 18 (2): 67–75. doi :10.1023/A:1011079908461. S2CID  161991922.
  122. ^ Стрингер К (апрель 2002 г.). «Современное происхождение человека: прогресс и перспективы». Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки . 357 (1420): 563–579. doi :10.1098/rstb.2001.1057. PMC 1692961. PMID  12028792 . 
  123. ^ Стрингер С (май 2014). «Почему мы не все сейчас мультирегионалисты». Тенденции в экологии и эволюции . 29 (5): 248–251. Bibcode : 2014TEcoE..29..248S. doi : 10.1016/j.tree.2014.03.001 . PMID  24702983.
  124. ^ "Аллан Уилсон: революционный эволюционист". Новозеландские герои .
  125. ^ Wallace DC, Brown MD, Lott MT (сентябрь 1999). «Изменение митохондриальной ДНК в эволюции и болезнях человека». Gene . 238 (1): 211–230. doi :10.1016/S0378-1119(99)00295-4. PMID  10570998.«доказательства того, что наш вид возник в Африке около 150 000 лет назад (YBP), мигрировал из Африки в Азию около 60 000–70 000 YBP и в Европу около 40 000–50 000 YBP, а также мигрировал из Азии и, возможно, Европы в Америку около 20 000–30 000 YBP».
  126. ^ Adcock GJ, Dennis ES, Easteal S, Huttley GA, Jermiin LS, Peacock WJ, Thorne A (январь 2001 г.). «Последовательности митохондриальной ДНК у древних австралийцев: значение для происхождения современного человека». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 98 (2): 537–542. Bibcode : 2001PNAS...98..537A. doi : 10.1073 /pnas.98.2.537 . PMC 14622. PMID  11209053. 
  127. ^ Heupink TH, Subramanian S, Wright JL, Endicott P, Westaway MC, Huynen L и др. (июнь 2016 г.). «Ancient mtDNA sequences from the First Australians revisited». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 113 (25): 6892–6897. Bibcode : 2016PNAS..113.6892H. doi : 10.1073/pnas.1521066113 . PMC 4922152. PMID  27274055 . 
  128. ^ Парсонс, Пол; Диксон, Гейл (2016). 50 идей, которые вам действительно нужно знать: Наука . Лондон: Quercus . С. 127. ISBN 978-1-78429-614-8.
  129. ^ Poznik, G. David; Henn, Brenna M.; Yee, Muh-Ching; Sliwerska, Elzbieta; Euskirchen, Ghia M.; Lin, Alice A.; Snyder, Michael; Quintana-Murci, Lluis; Kidd, Jeffrey M.; Underhill, Peter A.; Bustamante, Carlos D. (2 августа 2013 г.). «Sequencing Y Chromosomes Resolves Discrepancy in Time to Common Ancestor of Males Versus Females». Science . 341 (6145): 562–565. Bibcode :2013Sci...341..562P. doi :10.1126/science.1237619. ISSN  0036-8075. PMC 4032117 . PMID  23908239. 
  130. ^ Скоццари Р., Массая А., Д'Атанасио Э., Майрес Н.М., Перего Ю.А., Тромбетта Б., Кручиани Ф (2012). Карамелли Д. (ред.). «Молекулярное рассечение базальных клад филогенетического дерева Y-хромосомы человека». ПЛОС ОДИН . 7 (11): e49170. Бибкод : 2012PLoSO...749170S. дои : 10.1371/journal.pone.0049170 . ПМЦ 3492319 . ПМИД  23145109. 
  131. ^ Mendez FL, Krahn T, Schrack B, Krahn AM, Veeramah KR, Woerner AE и др. (март 2013 г.). «Отцовская линия афроамериканцев добавляет чрезвычайно древний корень к филогенетическому дереву Y-хромосомы человека» (PDF) . American Journal of Human Genetics . 92 (3): 454–459. doi :10.1016/j.ajhg.2013.02.002. PMC 3591855 . PMID  23453668. 
  132. ^ Mendez FL, Poznik GD, Castellano S, Bustamante CD (апрель 2016 г.). «Расхождение Y-хромосом неандертальцев и современных людей». American Journal of Human Genetics . 98 (4): 728–734. doi :10.1016/j.ajhg.2016.02.023. PMC 4833433. PMID  27058445 . 

Источники

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки