В генетике недоминирование , также известное как преимущество гомозиготы , недостаток гетерозиготы или отрицательное сверхдоминирование, [ 1] является противоположностью сверхдоминирования . Это отбор против гетерозиготы , вызывающий разрушительный отбор [2] и расходящиеся генотипы . Недоминирование существует в ситуациях, когда гетерозиготный генотип уступает по приспособленности либо доминантному, либо рецессивному гомозиготному генотипу. По сравнению с примерами сверхдоминирования в реальных популяциях, недодоминирование считается более нестабильным [3] [4] и может привести к фиксации любого аллеля. [1] [5] [6]
Пример стабильного недоминирования может возникнуть у особей, гетерозиготных по полиморфизмам, которые делают их более подходящими для одной из двух ниш . [7] Рассмотрим ситуацию, в которой популяция полностью гомозиготна по аллелю «A» , что позволяет эксплуатировать определенный ресурс. В конце концов, полиморфный аллель «a» может быть введен в популяцию, в результате чего появится особь, способная эксплуатировать другой ресурс. Это приведет к гомозиготному вторжению «aa» в популяцию из-за несуществующей конкуренции неиспользуемого ресурса. Частота особей «aa» будет увеличиваться до тех пор, пока обилие ресурса «a» не начнет снижаться. В конце концов, генотипы «AA» и «aa» достигнут равновесия друг с другом, при этом гетерозиготные особи «Aa» потенциально будут испытывать сниженную приспособленность по сравнению с особями, гомозиготными по использованию любого из ресурсов. Этот пример недоминирования является стабильным, потому что любой сдвиг в равновесии приведет к отбору редкого аллеля из-за возросшего обилия ресурсов. Этот компенсаторный отбор в конечном итоге вернет диморфную систему к недоминантному равновесию . [7]
Пример стабильного недоминирования можно найти у африканского вида бабочек Pseudacraea eurytus , который использует бейтсовскую мимикрию, чтобы избежать хищников . Этот вид обладает двумя аллелями, каждый из которых придает внешний вид, похожий на внешний вид другого местного вида бабочек, который токсичен для своего хищника. Особи, гетерозиготные по этому признаку, по-видимому, имеют промежуточный внешний вид и, таким образом, подвергаются повышенному нападению хищников и снижению общей приспособленности. [8]
Модели стабильного недоминирования показали потенциал в стимулировании внедрения рефрактерных генов в популяции вредителей, которые ответственны за распространение инфекционных заболеваний, таких как малярия и лихорадка денге . [9] Рефрактерный ген сам по себе не будет иметь более высокую приспособленность, чем нативные гены, но сконструированное недоминирование может оказаться эффективным в качестве механизма распространения такого гена. В этой модели две генетические конструкции вводятся в две негомологичные хромосомы . Каждая конструкция летальна при индивидуальной экспрессии, но может быть подавлена другой конструкцией. Таким образом, особи только с одним из двух сконструированных генов (гетерозиготы) отбираются против, но гомозиготы с обоими или ни с одной конструкцией генетически здоровы. Анализ этой модели с использованием простой популяционной генетики показывает, что успешное распространение рефрактерных генов с использованием этого сконструированного недоминирования возможно при относительно небольшом высвобождении сконструированного генотипа в популяцию. [9]
Подобная система манипуляции популяциями вредителей была достигнута в популяции Drosophila melanogaster с помощью системы нокдаун /спасение. [10] Генетическая конструкция в этой системе использует нокдаун dsRNAi C-реактивного белка , RpL14, а также спасательный элемент (полную копию гена RpL14 дикого типа ). Особи, гетерозиготные по этой конструкции, испытывают пониженную приспособленность из-за ограниченного восстановления гена RpL14, что приводит к снижению женской фертильности и задержке развития, а также к различным другим мутациям, которые в конечном итоге снижают приспособленность на 70-80%. [10] Эта система недоминирования позволила манипулировать популяцией и окончательно закрепить сконструированный генотип и имеет потенциальное применение в ряде условий, включая сельское хозяйство и сокращение различных заболеваний, переносимых вредителями.