stringtranslate.com

Неокортекс

Неокортекс , также называемый неопаллиумом , изокортексом или шестислойной корой , представляет собой набор слоев коры головного мозга млекопитающих, участвующих в высших функциях мозга, таких как сенсорное восприятие , познание, генерация двигательных команд , [1] пространственное мышление и язык . [2] Неокортекс далее подразделяется на истинный изокортекс и произокортекс . [3]

В человеческом мозге кора головного мозга состоит из более крупного неокортекса и меньшего аллокортекса , занимающих соответственно 90% и 10%. [4] Неокортекс состоит из шести слоев , обозначенных от самого внешнего к внутреннему, от I до VI.

Этимология

Термин происходит от cortex , лат . « кора » или «кожура», в сочетании с neo- , греч . «новый». Neopallium — похожий гибрид, от лат. pallium , «плащ». Isocortex и allocortex — гибриды с греч. isos , «тот же» и allos , «другой».

Анатомия

Неокортекс является наиболее развитой по своей организации и количеству слоев мозговой тканью. [5] Неокортекс состоит из серого вещества или тел нейронов и немиелинизированных волокон, окружающих более глубокое белое вещество ( миелинизированные аксоны ) в головном мозге . Однако это очень тонкий слой, толщиной около 2–4 мм. [6] В неокортексе есть два типа коры: произокортекс и истинный изокортекс. Произокортекс является переходной областью между истинным изокортексом и периаллокортексом (частью аллокортекса ). Он находится в поясной коре (часть лимбической системы ), в полях Бродмана 24 , 25 , 30 и 32 , островке и парагиппокампальной извилине .

Из всех изученных на сегодняшний день млекопитающих (включая людей) было обнаружено , что вид океанических дельфинов, известный как длинноплавниковая гринд, имеет наибольшее количество неокортикальных нейронов. [7]

Геометрия

Неокортекс гладкий у грызунов и других мелких млекопитающих, тогда как у слонов , дельфинов , приматов и других крупных млекопитающих он имеет глубокие бороздки ( борозды ) и гребни ( извилины ). Эти складки позволяют значительно увеличить площадь поверхности неокортекса. У всех человеческих мозгов одинаковая общая структура основных извилин и борозд, хотя они различаются в деталях у разных людей. [8] Механизм, посредством которого извилины формируются во время эмбриогенеза, не совсем ясен, и существует несколько конкурирующих гипотез, объясняющих извилинизацию, например, аксональное натяжение, [9] кортикальное выпячивание [10] или различия в скорости клеточной пролиферации в разных областях коры. [11]

Слои

Нейроны образуют отдельные слои в зрительной коре мозга мыши. Слой II/III (зеленый), Слой IV (фиолетовый), Слой V (красный), Слой VI (желтый). 3D-реконструкции из кубического миллиметра MICrONS.

Неокортекс содержит как возбуждающие (~80%), так и тормозные (~20%) нейроны , названные так из-за их влияния на другие нейроны. [12] Неокортекс человека состоит из сотен различных типов клеток. [13] Структура неокортекса относительно однородна (отсюда альтернативные названия «изо-» и «гомотипическая» кора), состоящая из шести горизонтальных слоев, разделенных в основном по типу клеток и нейронным связям. [14] Однако есть много исключений из этого единообразия; например, слой IV мал или отсутствует в первичной моторной коре . В коре есть некоторая каноническая схема; например, пирамидальные нейроны в верхних слоях II и III проецируют свои аксоны в другие области неокортекса, в то время как аксоны в более глубоких слоях V и VI часто проецируются из коры, например, в таламус , ствол мозга и спинной мозг . Нейроны в слое IV получают большую часть синаптических связей извне коры (в основном из таламуса) и сами создают краткосрочные локальные связи с другими слоями коры. [12] Таким образом, слой IV является основным получателем входящей сенсорной информации и распределяет ее по другим слоям для дальнейшей обработки.

Кортикальные столбы

Столбец — это функциональная единица вычисления в коре. Нейроны имеют цветовую кодировку по их слою: слой II/III (зеленый), слой IV (фиолетовый), слой V (красный), слой VI (желтый).

Неокортекс часто описывается как организованный в вертикальные структуры, называемые кортикальными столбами , участки неокортекса диаметром примерно 0,5 мм (и глубиной 2 мм, т. е. охватывающие все шесть слоев). Эти столбцы часто рассматриваются как основные повторяющиеся функциональные единицы неокортекса, но их многочисленные определения с точки зрения анатомии, размера или функции, как правило, не согласуются друг с другом, что приводит к отсутствию консенсуса относительно их структуры или функции или даже того, имеет ли смысл пытаться понять неокортекс с точки зрения столбцов. [15]

Функция

Неокортекс эмбрионально происходит из дорсального конечного мозга , который является ростральной частью переднего мозга . Неокортекс делится на области, разграниченные черепными швами в черепе выше, на лобную , теменную , затылочную и височную доли, которые выполняют различные функции. Например, затылочная доля содержит первичную зрительную кору , а височная доля содержит первичную слуховую кору . Дальнейшие подразделения или области неокортекса отвечают за более специфические когнитивные процессы. У людей лобная доля содержит области, посвященные способностям, которые улучшены или уникальны для нашего вида, такие как сложная языковая обработка, локализованная в вентролатеральной префронтальной коре ( зона Брока ). [12] У людей и других приматов социальная и эмоциональная обработка локализована в орбитофронтальной коре .

Неокортекс также, как было показано, играет влиятельную роль в процессах сна, памяти и обучения. Семантические воспоминания , по-видимому, хранятся в неокортексе, в частности, в переднебоковой височной доле неокортекса. [16] Он также участвует в инструментальном обусловливании ; отвечает за передачу сенсорной информации и информации о планах движения в базальные ганглии . [16] Частота срабатывания нейронов в неокортексе также влияет на медленноволновой сон . Когда нейроны находятся в состоянии покоя и гиперполяризуются , период торможения происходит во время медленного колебания , называемого состоянием вниз. Когда нейроны неокортекса находятся в возбуждающей деполяризующей фазе и кратковременно срабатывают с высокой частотой, период возбуждения происходит во время медленного колебания, называемого состоянием вверх. [16]

Клиническое значение

Повреждения, которые развиваются при нейродегенеративных расстройствах , таких как болезнь Альцгеймера , прерывают передачу информации из сенсорного неокортекса в префронтальный неокортекс. Это нарушение сенсорной информации способствует прогрессирующим симптомам, наблюдаемым при нейродегенеративных расстройствах, таким как изменения личности, снижение когнитивных способностей и деменция . [17] Повреждение неокортекса переднебоковой височной доли приводит к семантической деменции , которая представляет собой потерю памяти фактической информации ( семантические воспоминания ). Эти симптомы также могут быть воспроизведены с помощью транскраниальной магнитной стимуляции этой области. Если повреждение этой области сохраняется, у пациентов не развивается антероградная амнезия , и они способны вспоминать эпизодическую информацию . [18]

Эволюция

Неокортекс — это новейшая часть коры головного мозга , которая развилась (отсюда и приставка «нео» означает «новый»); другая часть коры головного мозга — аллокортекс . Клеточная организация аллокортекса отличается от шестислойного неокортекса. У людей 90% коры головного мозга и 76% всего мозга — это неокортекс. [12]

Для того, чтобы вид развил более крупный неокортекс, мозг должен эволюционировать в размерах, чтобы он был достаточно большим, чтобы поддерживать эту область. Размер тела, базальная скорость метаболизма и история жизни являются факторами, влияющими на эволюцию мозга и коэволюцию размера неокортекса и размера группы. [19] Неокортекс увеличился в размерах в ответ на давление большего сотрудничества и конкуренции у ранних предков. С увеличением размера увеличился произвольный тормозной контроль социального поведения, что привело к увеличению социальной гармонии. [20]

Шестислойная кора, по-видимому, является отличительной чертой млекопитающих; она была обнаружена в мозге всех млекопитающих, но не у каких-либо других животных. [2] Существуют некоторые споры, [21] [22] однако, относительно межвидовой номенклатуры неокортекса . У птиц , например, есть явные примеры когнитивных процессов, которые считаются неокортексными по своей природе, несмотря на отсутствие отличительной шестислойной неокортексной структуры. [23] Данные свидетельствуют о том, что паллиум птиц в целом эквивалентен неокортексу млекопитающих. [24] [25] [26] Аналогичным образом, рептилии , такие как черепахи , имеют первичную сенсорную кору. Постоянное альтернативное название еще не согласовано.

Коэффициент неокортекса

Коэффициент неокортекса у вида — это отношение размера неокортекса к остальной части мозга. Считается, что высокий коэффициент неокортекса коррелирует с рядом социальных переменных, таких как размер группы и сложность социального брачного поведения. [27] У людей неокортекс занимает большую долю от общего объема мозгового вещества по сравнению с другими млекопитающими. Например, у шимпанзе соотношение серого вещества неокортекса к размеру продолговатого мозга в стволе мозга составляет всего 30:1 , тогда как у людей это соотношение составляет 60:1. [28]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Lodato S, Arlotta P (2015-11-13). «Создание нейронального разнообразия в коре головного мозга млекопитающих». Annual Review of Cell and Developmental Biology . 31 (1): 699–720. doi :10.1146/annurev-cellbio-100814-125353. PMC 4778709.  PMID 26359774.  Неокортекс — это часть мозга, отвечающая за выполнение функций мозга более высокого порядка, включая познание, сенсорное восприятие и сложный двигательный контроль.
  2. ^ аб Луи Дж. Х., Хансен Д. В., Кригштейн А. Р. (июль 2011 г.). «Развитие и эволюция неокортекса человека». Клетка . 146 (1): 18–36. дои : 10.1016/j.cell.2011.06.030. ПМК 3610574 . ПМИД  21729779. 
  3. ^ "BrainInfo". braininfo.rprc.washington.edu .
  4. ^ Саладин, К (2012). Анатомия и физиология: единство формы и функции (6-е изд.). Нью-Йорк, Нью-Йорк: McGraw-Hill. стр. 417. ISBN 9780073378251.
  5. ^ Иллюстрированный медицинский словарь Дорланда (32-е изд.). Elsevier Saunders. 2012. стр. 1238. ISBN 978-1-4160-6257-8.
  6. ^ Kandel E (2006). Принципы нейронауки (5-е изд.). Appleton and Lange: McGraw Hill. ISBN 978-0071390118.
  7. ^ Mortensen HS, Pakkenberg B, Dam M, Dietz R, Sonne C, Mikkelsen B, Eriksen N (2014). «Количественные отношения в неокортексе дельфинов». Frontiers in Neuroanatomy . 8 : 132. doi : 10.3389/fnana.2014.00132 . PMC 4244864. PMID  25505387 . 
  8. ^ Moerel M, De Martino F, Formisano E (2006). "Анатомическая и функциональная топография слуховых корковых областей человека". Front. Neurosci . 8 (225): 225. doi : 10.3389/fnins.2014.00225 . PMC 4114190 . PMID  25120426. Например, в человеческом мозге слуховая кора представляет собой расширение корковой поверхности с дополнительными извилинами и с гораздо большей межиндивидуальной изменчивостью... 
  9. ^ Van Essen DC (январь 1997). «Теория морфогенеза и компактной проводки в центральной нервной системе, основанная на напряжении» (PDF) . Nature . 385 (6614): 313–8. doi :10.1038/385313a0. PMID  9002514. S2CID  4355025.
  10. ^ Richman DP, Stewart RM, Hutchinson JW, Caviness VS (июль 1975). «Механическая модель развития извилин мозга». Science . 189 (4196): 18–21. doi :10.1126/science.1135626. PMID  1135626.
  11. ^ Ronan L, Voets N, Rua C, Alexander-Bloch A, Hough M, Mackay C, Crow TJ, James A, Giedd JN, Fletcher PC (август 2014 г.). «Дифференциальное тангенциальное расширение как механизм кортикальной извилины». Cerebral Cortex . 24 (8): 2219–28. doi :10.1093/cercor/bht082. PMC 4089386 . PMID  23542881. 
  12. ^ abcd Noback CR, Strominger NL, Demarest RJ, Ruggiero DA (2005). Нервная система человека: структура и функции (шестое изд.). Тотова, Нью-Джерси: Humana Press. ISBN 1-59259-730-0.
  13. ^ Берг, Джим; Соренсен, Стэйси А.; Тинг, Джонатан Т.; Миллер, Джереми А.; Чартранд, Томас; Бучин, Анатолий; Баккен, Тригве Э.; Будзилло, Агата; Ди, Ник; Динг, Сонг-Лин; Гоувенс, Натан В.; Ходж, Ребекка Д.; Калмбах, Брайан; Ли, Чангкью; Ли, Брайан Р. (октябрь 2021 г.). «Расширение неокортекса человека включает диверсификацию глутаматергических нейронов». Nature . 598 (7879): 151–158. doi : 10.1038/s41586-021-03813-8 . ISSN  1476-4687. PMC 8494638 . PMID  34616067. 
  14. ^ Курцвейл Р. (2012). Как создать разум: раскрыт секрет человеческой мысли . Нью-Йорк: Viking Penguin. стр. 36. ISBN 978-0670025299.
  15. ^ Хортон Дж. К., Адамс Д. Л. (апрель 2005 г.). «Кортикальная колонка: структура без функции». Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки . 360 (1456): 837–62. doi :10.1098/rstb.2005.1623. PMC 1569491. PMID  15937015 . 
  16. ^ abc Carlson N (2013). Физиология психологии (Одиннадцатое изд.). Pearson. ISBN 978-0-205-239481.
  17. ^ Braak H, Del-Tredici K, Bohl J, Bratzke H, Braak E (2000). Анналы Нью-Йоркской академии наук, т. 911. Нью-Йорк, Нью-Йорк, США: Нью-Йоркская академия наук. ISBN 1-57331-263-0.
  18. ^ Карлсон Н (2013). Физиология поведения . Пирсон. ISBN 978-0-205-23948-1.
  19. ^ Данбар RI, Шульц S (апрель 2007 г.). «Понимание эволюции мозга приматов». Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки . 362 (1480): 649–58. doi :10.1098/rstb.2006.2001. PMC 2346523. PMID  17301028 . 
  20. ^ Бьорклунд Д., Кипп К. (2002). Социальное познание, торможение и теория разума: эволюция человеческого интеллекта . Махва, Нью-Джерси: Lawrence Erlbaum Associate Publishers. ISBN 0-8058-3267-X.
  21. ^ Джарвис Э.Д., Гюнтюркюн О., Брюс Л., Чиллаг А., Картен Х., Кюнцель В. и др. (февраль 2005 г.). «Птичий мозг и новое понимание эволюции мозга позвоночных». Nature Reviews. Neuroscience . 6 (2): 151–9. doi :10.1038/nrn1606. PMC 2507884 . PMID  15685220. 
  22. ^ Reiner A, Perkel DJ, Bruce LL, Butler AB, Csillag A, Kuenzel W, et al. (Май 2004). «Пересмотренная номенклатура конечного мозга птиц и некоторых связанных с ним ядер ствола мозга». Журнал сравнительной неврологии . 473 (3): 377–414. doi :10.1002/cne.20118. PMC 2518311. PMID  15116397 . 
  23. ^ Прайор Х, Шварц А, Гюнтюркюн О (август 2008 г.). Де Вааль Ф (ред.). «Зеркало-индуцированное поведение сороки (Pica pica): свидетельство самоузнавания». PLOS Biology . 6 (8): e202. doi : 10.1371/journal.pbio.0060202 . PMC 2517622. PMID  18715117 . 
    • Элисон Мотлук (19 августа 2008 г.). «Зеркальный тест показывает, что сороки не настолько глупы» . New Scientist .
  24. ^ Стахо, Мартин; Герольд, Кристина; Рук, Ноэми; Вагнер, Герман; Аксер, Маркус; Амунтс, Катрин; Гюнтюркюн, Онур (25.09.2020). «Кортексоподобная каноническая цепь в переднем мозге птиц». Science . 369 (6511). doi :10.1126/science.abc5534. ISSN  0036-8075. PMID  32973004.
  25. ^ Нидер, Андреас; Вагенер, Лисанн; Риннерт, Пол (25 сентября 2020 г.). «Нейронный коррелят сенсорного сознания у врановых птиц». Science . 369 (6511): 1626–1629. Bibcode :2020Sci...369.1626N. doi :10.1126/science.abb1447. ISSN  0036-8075. PMID  32973028.
  26. ^ Herculano-Houzel, Suzana (25 сентября 2020 г.). «У птиц есть кора головного мозга — и они думают». Science . 369 (6511): 1567–1568. Bibcode :2020Sci...369.1567H. doi :10.1126/science.abe0536. ISSN  0036-8075. PMID  32973020.
  27. ^ Данбар RI (1995). «Размер неокортекса и размер группы у приматов: проверка гипотезы». Журнал эволюции человека . 28 (3): 287–96. doi :10.1006/jhev.1995.1021.
  28. ^ Semendeferi K, Lu A, Schenker N, Damasio H (март 2002). «У людей и человекообразных обезьян общая большая лобная кора». Nature Neuroscience . 5 (3): 272–6. doi :10.1038/nn814. PMID  11850633. S2CID  5921065.

Внешние ссылки