stringtranslate.com

Непарнокопытные

Белый носорог — крупнейшее из ныне живущих непарнокопытных.

Perissodactyla ( / p ə ˌ r ɪ s oʊ ˈ d æ k t ɪ l ə / , от древнегреческого περισσός , perissós  'нечетный' и δάκτυλος , dáktylos  'палец ноги' [3] ) — отряд копытных . Отряд включает около 17 современных видов , разделённых на три семейства : Equidae ( лошади , ослы и зебры ), Rhinocerotidae ( носороги ) и Tapiridae ( тапиры ). У них, как правило, уменьшены несущие вес пальцы до трёх или одного из пяти изначальных пальцев, хотя тапиры сохраняют четыре пальца на передних ногах. Ненесущие пальцы ног либо присутствуют, либо отсутствуют, либо рудиментарны , либо расположены сзади. Напротив, парнокопытные (парнокопытные) несут большую часть своего веса равномерно на четырех или двух (четное число) из пяти пальцев ног: их третьем и четвертом пальцах. Другое различие между ними заключается в том, что непарнокопытные переваривают растительную целлюлозу в кишечнике , а не в одной или нескольких камерах желудка , как это делают парнокопытные, за исключением Suina .

В прошлом отряд был значительно более разнообразным, и к вымершим группам относились бронтотерии , палеотерии , халикотерии и парацератеры , причем парацератеры включали самых крупных известных наземных млекопитающих, когда-либо существовавших.

Несмотря на их совершенно разный внешний вид, в XIX веке зоолог Ричард Оуэн признал их родственными семействами , он же и придумал название отряда.

Анатомия

Крупнейшими непарнокопытными являются носороги, а вымерший Paraceratherium , безрогий носорог из олигоцена , считается одним из крупнейших наземных млекопитающих всех времен. [4] С другой стороны, ранний представитель отряда, доисторическая лошадь Eohippus , имела высоту в холке всего от 30 до 60 см (от 12 до 24 дюймов). [5] За исключением карликовых разновидностей домашней лошади и осла, современные непарнокопытные достигают длины тела 180–420 см (от 71 до 165 дюймов) и веса от 150 до 4500 кг (от 330 до 9920 фунтов). [6] В то время как у носорогов только редкие волосы и толстый эпидермис , у тапиров и лошадей густая короткая шерсть. Большинство видов серые или коричневые, хотя зебры и молодые тапиры полосатые.

Конечности

Семь фигур, демонстрирующих кости, кровеносные сосуды, связки и артерии копыта и пясти.

Главные оси как передних, так и задних ног проходят через третий палец, который всегда самый большой. Остальные пальцы уменьшились в размерах в разной степени. Тапиры, которые приспособлены к ходьбе по мягкой почве, имеют четыре пальца на передних ногах и три на задних. Современные носороги имеют по три пальца на передних и задних ногах. Современные лошади обладают только одним пальцем; однако их ноги оснащены копытами, которые почти полностью закрывают палец. У носорогов и тапиров, напротив, копыта покрывают только передний край пальцев, а нижняя часть мягкая.

У копытных есть стойки, которые требуют от них стоять на кончиках пальцев ног. У копытных лошадей, имеющих только один палец или копыто, снижена подвижность конечностей, что позволяет им бегать быстрее и быть более ловкими. Различия в строении конечностей и физиологии между копытными и другими млекопитающими можно увидеть в форме плечевой кости . Например, часто более короткие, толстые кости принадлежат самым крупным и тяжелым копытным, таким как носорог . [7]

У лошадей редуцированы локтевые и малоберцовые кости. Общей чертой , которая четко отличает эту группу от других млекопитающих, является сочленение между таранной , ладьевидной и кубовидной костями , что значительно ограничивает подвижность стопы. [8] [9] Бедро относительно короткое, а ключица отсутствует.

Череп и зубы

Тапиры — единственная сохранившаяся группа непарнокопытных, имеющая хобот.

Непарнокопытные имеют длинную верхнюю челюсть с расширенной диастемой между передними и щечными зубами , что придает им удлиненную голову. Различные формы морды между семействами обусловлены различиями в форме предчелюстной кости . Слезная кость имеет выступающие бугорки в глазницах и широкий контакт с носовой костью. Височно-нижнечелюстной сустав высокий, а нижняя челюсть увеличена.

У носорогов один или два рога, состоящие из склеенного кератина , в отличие от рогов парнокопытных ( Bovidae и вилорогих ), которые имеют костную сердцевину.

Количество и форма зубов варьируются в зависимости от рациона. Резцы и клыки могут быть очень маленькими или полностью отсутствовать, как у двух африканских видов носорогов. У лошадей клыки обычно есть только у самцов. Форма поверхности и высота коренных зубов в значительной степени зависят от того, составляют ли мягкие листья или жесткая трава основной компонент их рациона. На каждой половине челюсти имеется три или четыре щечных зуба, поэтому зубная формула непарнокопытных выглядит следующим образом: 0-3 . 0-1 . 2-4 . 31-3 . 1 . 2-4 . 3 × 2 = 30-44

Гортанный мешок , небольшой выступ слуховой трубы , который дренирует среднее ухо , является характерной особенностью непарнокопытных. [10] Гортанный мешок вызывает особую озабоченность в ветеринарной практике лошадей из-за его частого участия в некоторых серьезных инфекциях. Аспергиллез (инфекция, вызванная плесенью Aspergillus ) гортанного мешка (также называемый микозом гортанного мешка ) может вызвать серьезное повреждение тканей мешка, а также окружающих структур, включая важные черепные нервы (нервы IX-XII: языкоглоточный , блуждающий , добавочный и подъязычный нервы [10] ) и внутреннюю сонную артерию . [10] Удушье ( инфекция Streptococcus equi equi ) является высококонтагиозной респираторной инфекцией лошадей [11] [12] , которая может вызвать скопление гноя в гортанном мешке; [13] лошади с S. equi equi, колонизирующими их гортанный карман, могут продолжать периодически выделять бактерии в течение нескольких месяцев, [14] и должны быть изолированы от других лошадей в это время, чтобы предотвратить передачу. Из-за прерывистого характера выделения S. equi equi преждевременное повторное введение инфицированной лошади может подвергнуть риску заражения других лошадей, даже если выделяющая лошадь выглядит хорошо и могла ранее вернуть отрицательные образцы. Функцию гортанного кармана было трудно определить, но теперь считается, что он играет роль в охлаждении крови во внутренней сонной артерии перед тем, как она попадет в мозг. [10]

Кишечник

Все непарнокопытные являются ферментерами заднего кишечника. В отличие от жвачных , ферментеры заднего кишечника хранят переваренную пищу, покинувшую желудок , в увеличенной слепой кишке , где пища начинает перевариваться микробами, а ферментация продолжается в толстой кишке . Желчного пузыря нет . Желудок непарнокопытных устроен просто, в то время как слепая кишка вмещает до 90 л (24 галлона США) у лошадей. Тонкий кишечник очень длинный, достигая до 26 м (85 футов) у лошадей. Извлечение питательных веществ из пищи относительно неэффективно, что, вероятно, объясняет, почему непарнокопытные не маленькие; потребности в питании на единицу веса тела у крупных животных ниже, так как их отношение площади поверхности к объему меньше.

Отсутствие каротидной сети

В отличие от парнокопытных, у непарнокопытных отсутствует каротидная сеть [15] , теплообмен, который снижает зависимость температуры мозга от температуры тела. В результате непарнокопытные имеют ограниченную терморегуляторную гибкость по сравнению с парнокопытными, что ограничивает их местообитаниями с низкой сезонностью и богатыми пищей и водой, такими как тропические леса. Напротив, парнокопытные занимают широкий спектр привычек, начиная от Полярного круга до пустынь и тропических саванн. [15]

Распределение

Ограничение среды обитания и браконьерство угрожают выживанию большинства видов носорогов, включая индийского носорога, показанного здесь.

Большинство сохранившихся видов непарнокопытных занимают небольшую часть своего первоначального ареала. Члены этой группы сейчас встречаются только в Центральной и Южной Америке, Восточной и Южной Африке, а также в Центральной, Южной и Юго-Восточной Азии. [16] Во время пика существования непарнокопытных, с эоцена до олигоцена , непарнокопытные были распространены по большей части земного шара, основными исключениями были Австралия и Антарктида. Лошади и тапиры прибыли в Южную Америку после образования Панамского перешейка около 3 миллионов лет назад в плиоцене . Их североамериканские аналоги вымерли около 10 000 лет назад, оставив только тапира Бэрда с ареалом, простирающимся до того, что сейчас является южной Мексикой. Тарпаны были вытеснены на вымирание в Европе 19 века. Охота и разрушение среды обитания сократили выжившие виды непарнокопытных до фрагментированных популяций. Напротив, одомашненные лошади и ослы получили всемирное распространение, а одичавшие животные обоих видов теперь встречаются и в регионах за пределами их первоначального ареала, например, в Австралии.

Образ жизни и диета

Непарнокопытные обитают в различных местообитаниях, что приводит к разному образу жизни. Тапиры ведут одиночный образ жизни и населяют в основном тропические леса. Носороги, как правило, живут в одиночку в довольно сухих саваннах, а в Азии — во влажных болотах или лесных районах. Лошади населяют открытые местности, такие как луга, степи или полупустыни, и живут вместе в группах. Непарнокопытные — исключительно травоядные, которые питаются в разной степени травой, листьями и другими частями растений. Часто проводится различие между преимущественно травоядными ( белые носороги , лошадиные ) и листоядными (тапиры, другие носороги).

Размножение и развитие

Молодой бразильский тапир

Непарнокопытные характеризуются длительным периодом беременности и небольшим размером помета, обычно приносящего одного детеныша. Период беременности составляет 330–500 дней, являясь самым продолжительным у носорогов. Новорожденные непарнокопытные являются выводковыми , то есть потомство рождается уже вполне независимым: например, [17] молодые лошади могут начать следовать за матерью через несколько часов. [18] Молодняк выкармливается в течение относительно долгого времени, часто на втором году жизни, причем носороги достигают половой зрелости около восьми или десяти лет, а лошади и тапиры созревают около двух-четырех лет. [19] [20] Непарнокопытные являются долгожителями, несколько видов, таких как носороги, достигают возраста почти 50 лет в неволе. [21]

Таксономия

Внешняя таксономия

Традиционно непарнокопытные классифицировались вместе с другими млекопитающими, такими как парнокопытные , даманы , слоны и другие «копытные». Близкое родство с даманами предполагалось на основании сходства в строении уха и ходе сонной артерии .

Молекулярно-генетические исследования, однако, показали, что копытные являются полифилетическими , что означает, что в некоторых случаях сходства являются результатом конвергентной эволюции, а не общего происхождения . Слоны и даманы теперь считаются принадлежащими к Afrotheria , поэтому не являются тесно связанными с непарнокопытными. Они, в свою очередь, относятся к Laurasiatheria , надотряду, который возник на бывшем суперконтиненте Лавразия . Молекулярно-генетические открытия показывают, что парнокопытные Artiodactyla (содержащие китообразных как глубоко вложенный субклад) являются сестринским таксоном Perissodactyla; вместе эти две группы образуют Euungulata . [ 22] Более отдаленными являются летучие мыши (Chiroptera) и Ferae (общий таксон хищных, Carnivora , и панголинов, Pholidota ). [23] В дискредитированном альтернативном сценарии тесная связь существует между непарнокопытными, плотоядными и летучими мышами, и эта группа включает Pegasoferae . [ 24]

Согласно исследованиям, опубликованным в марте 2015 года, непарнокопытные находятся в близком родстве по крайней мере с некоторыми из так называемых Meridiungulata , очень разнообразной группы млекопитающих, живших от палеоцена до плейстоцена в Южной Америке, чье систематическое единство в значительной степени необъяснимо. Некоторые из них были классифицированы на основе их палеогеографического распространения. Однако тесную связь с непарнокопытными можно установить путем секвенирования белков и сравнения с ископаемым коллагеном из остатков филогенетически молодых членов Meridiungulata (в частности, Macrauchenia из Litopterna и Toxodon из Notoungulata ). Обе группы родства, непарнокопытные и Litopterna-Notoungulata, теперь находятся в таксоне более высокого уровня Panperissodactyla . Эта группа родства включена в Euungulata, которая также включает парнокопытных и китов (Artiodactyla). Отделение группы Litopterna-Notoungulata от непарнокопытных, вероятно, произошло до мел-палеогенового вымирания . «Кондиларты», вероятно, можно считать отправной точкой для развития двух групп, поскольку они представляют собой гетерогенную группу примитивных копытных, которые в основном населяли северное полушарие в палеогене . [25] [26]

Современные члены

Непарнокопытные (Perissodactyla) включают три современных семейства с примерно 17 видами — однако, точное количество лошадей все еще является спорным. Носороги и тапиры более тесно связаны друг с другом, чем с лошадьми. Отделение лошадей от других непарнокопытных произошло, согласно молекулярно-генетическому анализу, в палеоцене около 56 миллионов лет назад, в то время как носороги и тапиры отделились в нижнем-среднем эоцене , около 47 миллионов лет назад.

Доисторические члены

Восстановление палеотерия , рода палеотериев, впервые официально описанного в 1804 году.
Живая реконструкция халикотерия Anisodon grande (ранее Chalicotherium grande )

Существует много ископаемых непарнокопытных многовариантной формы. Основные линии развития включают следующие группы:

Высшая классификация непарнокопытных

Отношения внутри большой группы непарнокопытных до конца не изучены. Первоначально, после установления «Perissodactyla» Ричардом Оуэном в 1848 году, современные представители считались равными по рангу. В первой половине 20-го века началась более систематическая дифференциация непарнокопытных, основанная на рассмотрении ископаемых форм, и они были помещены в два основных подотряда: Hippomorpha и Ceratomorpha. Hippomorpha включает современных лошадей и их вымерших членов ( Equoidea ); Ceratomorpha состоит из тапиров и носорогов, а также их вымерших членов ( Tapiroidea и Rhinocerotoidea ). [41] Названия Hippomorpha и Ceratomorpha были введены в 1937 году Хорасом Элмером Вудом в ответ на критику названия «Solidungula», которое он предложил тремя годами ранее. Она была основана на группировке лошадей и Tridactyla и на комплексе носорогов/тапиров. [42] [43] Вымершие бронтотерииды также были отнесены к Hippomorpha и, следовательно, имеют близкое родство с лошадьми. Некоторые исследователи принимают это назначение из-за схожих особенностей зубов, но есть также мнение, что очень базальное положение среди непарнокопытных помещает их скорее в группу Titanotheriomorpha . [ 40] [44]

Первоначально Chalicotheriidae рассматривались как члены Hippomorpha и были представлены в этом качестве в 1941 году. Уильям Берриман Скотт считал, что, как непарнокопытные с когтями, они принадлежат к новому подотряду Ancylopoda (где Ceratomorpha и Hippomorpha как непарнокопытные были объединены в группу Chelopoda). [45] Термин Ancylopoda, введенный Эдвардом Дринкером Коупом в 1889 году, был установлен для халикотериев. Однако дальнейшие морфологические исследования 1960-х годов показали среднее положение Ancylopoda между Hippomorpha и Ceratomorpha. Леонард Бертон Радинский рассматривал все три основные группы непарнокопытных как равных, основываясь на чрезвычайно долгом и независимом филогенетическом развитии трех линий. [46] В 1980-х годах Джереми Дж. Хукер увидел общее сходство между Ancylopoda и Ceratomorpha на основе зубной системы, особенно у самых ранних членов, что привело к объединению в 1984 году двух представлений во временный отряд Tapiromorpha . В то же время он расширил Ancylopoda, включив Lophiodontidae . Название «Tapiromorpha» восходит к Эрнсту Геккелю, который придумал его в 1873 году, но долгое время считалось синонимом Ceratomorpha, потому что Вуд не рассматривал его в 1937 году, когда были названы Ceratomorpha, поскольку в прошлом этот термин использовался совершенно иначе. [47] Также в 1984 году Роберт М. Шох использовал концептуально похожий термин Moropomorpha, который сегодня применяется как синоним к Tapiromorpha. [48] ​​В состав Tapiromorpha входят ныне вымершие Isectolophidae, родственная группа группы Ancylopoda-Ceratomorpha и, таким образом, наиболее примитивные члены этого комплекса родства. [44] [37]

Эволюционная история

Происхождение

Эволюционное развитие Perissodactyla хорошо задокументировано в палеонтологической летописи. Многочисленные находки свидетельствуют об адаптивной радиации этой группы, которая когда-то была гораздо более разнообразной и широко распространенной. Radinskya из позднего палеоцена Восточной Азии часто считается одним из древнейших близких родственников копытных. [49] Его 8-сантиметровый череп, должно быть, принадлежал очень маленькому и примитивному животному с π-образным узором короны на эмали задних коренных зубов, похожим на узор непарнокопытных и их родственников, особенно носорогов. [50] Находки Cambaytherium и Kalitherium в камбейском сланце западной Индии указывают на происхождение из Азии, датируемое нижним эоценом примерно 54,5 миллиона лет назад. [51] [52] Их зубы также показывают сходство с Radinskya , а также с кладой Tethytheria . [53] [54] Седловидная конфигурация ладьевидных суставов и мезаксоническое строение передних и задних ног также указывают на близкое родство с Tethytheria. [ требуется ссылка ] Однако эта конструкция отличается от конструкции Cambaytherium , что указывает на то, что он на самом деле является членом сестринской группы. Предки Perissodactyla могли попасть через островной мост с афро-арабского массива суши на Индийский субконтинент, когда он дрейфовал на север в сторону Азии. [55] Исследование Cambaytherium предполагает происхождение из Индии до или около ее столкновения с Азией. [56]

Выравнивание гиопсодонтид и фенакодонтид с непарнокопытными в целом предполагает более древнее лавразийское происхождение и распространение клады, распространенной по северным континентам уже в раннем палеоцене. Эти формы уже показывают довольно хорошо развитую молярную морфологию, без промежуточных форм как доказательств хода ее развития. [57] Тесная связь между меридианугулярными млекопитающими и непарнокопытными в частности представляет интерес, поскольку последние появились в Южной Америке вскоре после события K–T , что подразумевает быструю экологическую радиацию и рассеивание после массового вымирания. [58]

Филогения

Эогиппус , ранний родственник лошади, является одним из древнейших известных непарнокопытных.

Perissodactyla появились относительно внезапно в начале нижнего палеоцена около 63 миллионов лет назад, как в Северной Америке, так и в Азии, в форме фенакодонтид и гиопсодонтид . Самые древние находки из сохранившейся группы происходят, среди прочего, от Sifrhippus , предка лошадей из группы Willswood на северо-западе Вайоминга . [59] [60] Далекие предки тапиров появились не так уж долго после этого в группе Ghazij в Белуджистане , такие как Ganderalophus , а также Litolophus из группы Chalicotheriidae или Eotitanops из группы brontotheriidae. [61] [62] Первоначально члены разных линий выглядели довольно похоже, с выгнутой спиной и, как правило, четырьмя пальцами на передних и тремя на задних ногах. Eohippus , который считается членом семейства лошадей, внешне напоминал Hyrachyus , первого представителя линии носорогов и тапиров. [63] Все они были небольшими по сравнению с более поздними формами и жили как пожиратели фруктов и листвы в лесах. Первыми из мегафауны , которые появились, были бронтотерии , в среднем и верхнем эоцене. Megacerops , известный из Северной Америки, достигал высоты в холке 2,5 м (8 футов 2 дюйма) и мог весить чуть более 3 метрических тонн (3,3 коротких тонны). Упадок бронтотериев в конце эоцена связан с конкуренцией, возникшей из-за появления более успешных травоядных. [33] [64]

Более успешные линии непарнокопытных появились в конце эоцена, когда густые джунгли уступили место степи, такие как носороги халикотериевые и их ближайшие родственники; их развитие также началось с очень мелких форм. Парацератерий , одно из крупнейших млекопитающих, когда-либо ходивших по земле, эволюционировало в эту эпоху. [65] [66] Они весили до 20 метрических тонн (22 коротких тонны) и жили на протяжении олигоцена в Евразии. Около 20 миллионов лет назад, в начале миоцена, непарнокопытные впервые достигли Африки, когда она стала связана с Евразией из-за закрытия океана Тетис . Однако по той же причине новые животные, такие как мамонты, также вошли в древние районы поселений непарнокопытных, создав конкуренцию, которая привела к вымиранию некоторых из их линий. Рост численности жвачных животных , которые занимали схожие экологические ниши и имели гораздо более эффективную пищеварительную систему, также связан с сокращением разнообразия непарнокопытных. Значительной причиной сокращения численности непарнокопытных было изменение климата в миоцене, приведшее к более прохладному и сухому климату, сопровождавшемуся распространением открытых ландшафтов. Однако некоторые линии процветали, такие как лошади и носороги; анатомические адаптации позволили им потреблять более жесткую травяную пищу. Это привело к появлению открытых форм суши, которые доминировали в недавно созданных ландшафтах. С возникновением Панамского перешейка в плиоцене непарнокопытные и другая мегафауна получили доступ к одному из своих последних обитаемых континентов: Южной Америке. [67] [68] Однако многие непарнокопытные вымерли в конце ледниковых периодов, включая американских лошадей и эласмотерия . Вопрос о том, была ли причиной вымирания мегафауны ледникового периода чрезмерная охота со стороны людей (гипотеза чрезмерного уничтожения), изменение климата или сочетание обоих факторов, остается спорным. [33]

История исследования

Ричард Оуэн, 1856 г.

В 1758 году в своей основополагающей работе Systema Naturae Линней ( 1707–1778) классифицировал лошадей ( Equus ) вместе с бегемотами ( Hippopotamus ). В то время эта категория также включала тапиров ( Tapirus ), точнее, равнинных или южноамериканских тапиров ( Tapirus terrestus ), единственного тапира, известного тогда в Европе. Линней классифицировал этого тапира как Hippopotamus terrestris и поместил оба рода в группу Belluae («звери»). Он объединил носорогов с Glires , группой, в настоящее время состоящей из зайцеобразных и грызунов . Матюрен Жак Бриссон (1723–1806) впервые разделил тапиров и бегемотов в 1762 году, введя понятие le tapir . Он также отделил носорогов от грызунов, но не объединил три семейства, которые сейчас известны как непарнокопытные. При переходе к XIX веку отдельные роды непарнокопытных были связаны с различными другими группами, такими как хоботные и парнокопытные . В 1795 году Этьен Жоффруа Сент-Илер (1772–1844) и Жорж Кювье (1769–1832) ввели термин «толстокожие» ( Pachydermata ), включив в него не только носорогов и слонов, но и бегемотов, свиней, пекари, тапиров и даманов. [41] [44] [69] [70] Лошади по-прежнему обычно рассматривались как группа, отдельная от других млекопитающих, и часто классифицировались под названием Solidungula или Solipèdes , что означает «однокопытное животное». [71] [72]

В 1861 году Анри Мари Дюкроте де Бленвиль (1777–1850) классифицировал копытных по строению их стоп, разделив тех, у кого четное число пальцев, от тех, у кого нечетное число. Он переместил лошадей как непарнокопытных к тапирам и носорогам как многокопытным животным и назвал их всех вместе onguligrades à doigts impairs , приблизившись к концепции непарнокопытных как систематической единицы. Ричард Оуэн (1804–1892) цитировал Бленвиля в своем исследовании ископаемых млекопитающих острова Уайт и ввел название Perissodactyla . [41] [44]

В 1884 году Отниэль Чарльз Марш (1831–1899) предложил концепцию Mesaxonia , которую он использовал для тех, кого сегодня называют непарнокопытными, включая их вымерших родственников, но явно исключая дамана. Mesaxonia теперь считается синонимом Perissodactyla , но иногда его также использовали для настоящих непарнокопытных как подкатегории (носороги, лошади, тапиры), в то время как Perissodactyla обозначало весь отряд, включая дамана. Предположение, что даманы были Perissodactyla, сохранялось вплоть до 20-го века. [73] Только с появлением методов молекулярной генетики было признано, что даман не был тесно связан с непарнокопытными, а скорее со слонами и ламантинами. [22] [74]

Взаимодействие с людьми

К концу XIX века квагга вымерла .

Домашние лошадь и осел играют важную роль в истории человечества, особенно как транспортные, рабочие и вьючные животные. Одомашнивание обоих видов началось за несколько тысячелетий до нашей эры. Из-за моторизации сельского хозяйства и распространения автомобильного движения такое использование резко сократилось в западных промышленных странах; верховая езда обычно воспринимается скорее как хобби или вид спорта. Однако в менее развитых регионах мира традиционное использование этих животных по-прежнему широко распространено. В меньшей степени лошадей и ослов также держат ради мяса и молока.

Напротив, существование в дикой природе почти всех других видов непарнокопытных резко сократилось из-за охоты и разрушения среды обитания. Квагга вымерла , а лошадь Пржевальского когда-то была искоренена в дикой природе.

Текущие уровни угрозы, по данным Международного союза охраны природы (2012): [75]

Ссылки

  1. ^ "PBDB". paleobiodb.org . Получено 18 июля 2021 г. .
  2. ^ Равель, Энтони; Орлиак, Маева (2014). «Морфология внутреннего уха „кондилартрана“ Hyopsodus lepidus». Историческая биология . 27 (8): 8. doi :10.1080/08912963.2014.915823. S2CID  84391276.
  3. ^ "Глоссарий. Американский музей естественной истории". Архивировано из оригинала 20 ноября 2021 г.
  4. ^ "Самые большие звери, гуляющие по Земле". Феномены . Национальное географическое общество. 14 июля 2015 г. Архивировано из оригинала 15 июля 2015 г.
  5. ^ "Dawn horse". Encyclopaedia Britannica . Получено 7 сентября 2016 г.
  6. ^ Аллен, Джеремайя (март 2010). Намибия. Путеводитель по другим местам. ISBN 9780982261965.
  7. ^ Холл, Брайан К. (2006). Плавники в конечности. Издательство Чикагского университета. ISBN 978-0-226-31337-5.
  8. ^ Хуссейн, С. (сентябрь 1975 г.). «Эволюционная и функциональная анатомия тазовой конечности у ископаемых и современных Equidae (Perissodactyla, Mammalia)». Anatomia, Histologia, Embryologia: Журнал ветеринарной медицины, серия C. 4 ( 3): 193–222. doi :10.1111/j.1439-0264.1975.tb00637.x. ISSN  0340-2096. PMID  1199544. S2CID  34568531.
  9. ^ Лоренте, Малена (2 августа 2019 г.). «Каковы наиболее точные категории для расположения предплюсны млекопитающих? Обзор с вниманием к южноамериканским Notoungulata и Litopterna». Журнал анатомии . 235 (6): 1024–1035. doi :10.1111/joa.13065. ISSN  0021-8782. PMC 6875937. PMID 31373392  . 
  10. ^ abcd Сингх, Балджит (2018). Учебник ветеринарной анатомии Дайса, Сака и Венсинга (5-е изд.). Миссури: Elsevier. стр. 511. ISBN 978-0-323442640.
  11. ^ Раш, Бонни. «Удушение (чумка) у лошадей — Ветеринарный справочник MSD». Ветеринарный справочник MSD . MSD . Получено 25 сентября 2023 г. .
  12. ^ Ласкола, Кара. «Удушение у лошадей — Респираторные заболевания лошадей — Ветеринарное руководство MSD». Ветеринарное руководство MSD . MSD . Получено 25 сентября 2023 г. .
  13. ^ Сингх, Балджит (2018). Учебник ветеринарной анатомии Дайса, Сэка и Венсинга (5-е изд.). Миссури: Elsevier. стр. 512. ISBN 978-0-323442640.
  14. ^ Freeman, Paul. "Strangles" (PDF) . Strangles . Правительство Нового Южного Уэльса - Департамент первичной промышленности . Получено 25 сентября 2023 г. .
  15. ^ ab Mitchell, G; Lust, A (23 августа 2008 г.). «Сонная сеть и успех парнокопытных». Biology Letters . 4 (4): 415–418. doi :10.1098/rsbl.2008.0138. ISSN  1744-9561. PMC 2610139. PMID 18426746  . 
  16. ^ "Perissodactyl | Определение, характеристики, виды, примеры, среда обитания и факты | Britannica". www.britannica.com . Получено 16 мая 2023 г. .
  17. ^ Зоотехническое хозяйство: Введение в науку и технологию . Чикаго: Издательство Чикагского университета. 2013. С. 273.
  18. ^ Уильямс, Дженнифер (15 декабря 2008 г.). «Понять нормальное поведение кобылы и жеребенка». equusmagazine.com . Архивировано из оригинала 13 мая 2017 г. . Получено 4 февраля 2019 г. .
  19. ^ Ангус, МакКиннон; Ноа, Хенингер (2011). Equine Reproduction (2-е изд.). Wiley-Blackwell. стр. 1015. ISBN 978-0-8138-1971-6.
  20. ^ "Tapirs (extant/living species; Tapirus spp.) Fact Sheet: Reproduction & Development". Международный консорциум библиотек по охране окружающей среды . Библиотека Альянса дикой природы зоопарка Сан-Диего . Получено 12 июня 2024 г.
  21. ^ Ballenger, Liz; Myers, Phil. "Rhinocerotidae (носороги)". Animal Diversity Web. Получено 27.03.2021. "Ballenger, Liz; Myers, Phil. "Rhinocerotidae (носороги)". Animal Diversity Web. Получено 27.03.2021.
  22. ^ ab Dan Graur; Manolo Gouy; Laurent Duret (1997). «Эволюционное сродство отряда непарнокопытных и филогенетический статус надпорядковых таксонов Ungulata и Altungulata Молекулярная филогенетика и эволюция». Молекулярная филогенетика и эволюция . 7 (2): 195–200. doi :10.1006/mpev.1996.0391. PMID  9126561.
  23. ^ Jingyang Hu; Zhang Yaping; Li Yu (2012). «Summary of Laurasiatheria (Mammalia) Phylogeny». Zoological Research . 33 (6): 65–74. doi : 10.3724/sp.j.1141.2012.e05-06e65 . hdl : 1807/64815 . PMID  23266984. S2CID  30067369.
  24. ^ Хиденори Нишихара; Масами Хасегава; Норихиро Окада (2006). «Pegasoferae, неожиданная клада млекопитающих, выявленная путем отслеживания древних вставок ретропозона». Труды Национальной академии наук США . 103 (26): 9929–9934. Bibcode : 2006PNAS..103.9929N. doi : 10.1073/pnas.0603797103 . PMC 1479866. PMID  16785431 . 
  25. ^ аб Фридо Велкер; Мэтью Дж. Коллинз; Джессика А. Томас; Марк Уодсли; Селина Брейс; Энрико Каппеллини; Сэмюэл Т. Терви; Марсело Регуэро; Хавьер Н. Гельфо; Алехандро Крамарц; Иоахим Бургер; Томас Джейн Оутс; Дэвид А. Эшфорд; Питер Д. Эштон; Кери Роуселл; Дункан М. Портер; Бенедикт Кесслер; Роман Фишер; Карстен Бессманн; Стефани Каспар; Джеспер В. Олсен; Патрик Кили; Джеймс А. Эллиотт; Кристиан Д. Келструп; Виктория Маллин; Майкл Хофрейтер; Эске Виллерслев; Жан-Жак Юблен; Людовик Орландо; Ян Барнс; Росс Д.Е. Макфи (2015). «Древний белок раскрывает эволюционную историю южноамериканских копытных Дарвина». Nature . 522 (7554): 81–84. Bibcode : 2015Natur.522...81W. doi : 10.1038/nature14249. hdl : 11336/14769 . PMID  25799987. S2CID  4467386.
  26. ^ Росс Макфи; Фридо Велькер; Джессика Томас; Селина Брейс; Энрико Каппеллини; Сэмюэл Терви; Ян Барнс; Марсело Регуэро; Хавьер Гельфо; Алехандро Крамарц (2014). «Древнее секвенирование белков позволяет выявить надпорядковое сродство литоптернов и нонггулятов». История жизни: взгляд из южного полушария : 186.
  27. ^ Кристель Тугард; Томас Делефосс; Кэтрин Хэнни; ​​Клодин Монтжелар (2001). «Филогенетические связи пяти существующих видов носорогов (Rhinocerotidae, Perissodactyla) на основе митохондриального цитохрома b и гена 12S рРНК» (PDF) . Молекулярная филогенетика и эволюция . 19 (1): 34–44. doi :10.1006/mpev.2000.0903. PMID  11286489.
  28. ^ Синтия К. Штайнер; Оливер А. Райдер (2011). «Молекулярная филогения и эволюция непарнокопытных». Зоологический журнал Линнеевского общества . 163 (4): 1289–1303. doi : 10.1111/j.1096-3642.2011.00752.x .
  29. ^ Марио А. Коззуол; Камила Л. Клозато; Элизет К. Оланда; Флавио Х.Г. Родригес; Сэмюэл Ниноу; Бенуа де Туази; Родриго Редондо; АФ Фабрисио Р. Сантос (2013). «Новый вид тапира Амазонки». Журнал маммологии . 94 (6): с 1331 по 1345. doi : 10.1644/12-MAMM-A-169.1 .
  30. ^ Ларраменди А (2016). «Высота в холке, масса тела и форма хоботных». Acta Palaeontologica Polonica . 61. doi : 10.4202/app.00136.2014 .
  31. ^ Cooper LN; Seiffert ER; Clementz M.; et al. (2014). «Anthracobunids from the Middle Eocene of India and Pakistan Are Stem Perissodactyls». PLOS ONE . 9 (10): e109232. Bibcode : 2014PLoSO ...9j9232C. doi : 10.1371/journal.pone.0109232 . PMC 4189980. PMID  25295875. 
  32. ^ Гербрант, Эммануэль; Филиппо, Андреа; Шмитт, Арно (2016). «Конвергенция афротериевых и лавразиотериевых копытных млекопитающих: первые морфологические свидетельства из палеоцена Марокко». PLOS ONE . 11 (7): e0157556. Bibcode : 2016PLoSO..1157556G. doi : 10.1371/journal.pone.0157556 . PMC 4934866. PMID  27384169 . 
  33. ^ abc Дональд, Р. (2009). «Эволюционные переходы в ископаемых остатках наземных копытных млекопитающих». Эволюция: образование и пропаганда . 2 (2): 289–302. doi : 10.1007/s12052-009-0136-1 .
  34. ^ Равель, Энтони; Орлиак, Маева (2014). «Морфология внутреннего уха „кондилартрана“ Hyopsodus lepidus». Историческая биология . 27 (8): 8. doi :10.1080/08912963.2014.915823. S2CID  84391276.
  35. ^ Бадиола, А.; Пареда-Субербиола, X.; Куэста, М. (2003). «Новый вид Pachynolophus (Mammalia, Perissodactyla) из Замбраны (Алава, Баскско-Кантабрийский регион). Филогенетический анализ Pachynolophus и первое упоминание в позднем эоцене Пиренейского полуострова». Геобиос . 38 (1): 1–16. doi :10.1016/j.geobios.2003.07.005.
  36. ^ Цубамото, Т.; Тун, СТ; и др. (2003). «Повторная оценка некоторых копытных млекопитающих из эоценовой формации Пондаунг, Мьянма». Палеонтологические исследования . 7 (3): 219–43. doi : 10.2517/prpsj.7.219 . S2CID  84061253.
  37. ^ ab Luke T. Holbrook (2001). "Сравнительная остеология ранних третичных тапироморфов (Mammalia, Perissodactyla)". Zoological Journal of the Linnean Society . 132 : 1–54. doi : 10.1111/j.1096-3642.2001.tb02270.x .
  38. ^ Gong, Y.; Wang, Y.; et al. (декабрь 2019 г.). «Диетические адаптации и палеоэкология Lophialetidae (Mammalia, Tapiroidea) из эоцена бассейна Эрлиан, Китай: объединенные доказательства из мезоизноса и анализа стабильных изотопов». Палеонтология . 63 (4): 547–564. doi :10.1111/pala.12471. S2CID  214053761.
  39. ^ ab Cooper, LN; Seiffert, ER; Clementz, M.; Madar, SI; Bajpai, S.; Hussain, ST; Thewissen, JGM (8 октября 2014 г.). "Anthracobunids from the Middle Eocene of India and Pakistan Are Stem Perissodactyls". PLOS ONE . ​​9 (10): e109232. Bibcode :2014PLoSO...9j9232C. doi : 10.1371/journal.pone.0109232 . PMC 4189980 . PMID  25295875. 
  40. ^ ab Luke T. Holbrook; Joshua Lapergola (2011). «Новый род непарнокопытных (Mammalia) из Бриджериана Вайоминга, с комментариями по базальной филогении непарнокопытных». Журнал палеонтологии позвоночных . 31 (4): 895–901. doi :10.1080/02724634.2011.579669. S2CID  84351811.
  41. ^ abc Джордж Гейлорд (1945). «Принципы классификации и классификация млекопитающих». Бюллетень Американского музея естественной истории : 252–258.
  42. ^ Гораций Элмер Вуд (1934). «Пересмотр Hyrachyidae». Бюллетень Американского музея естественной истории : 181–295.
  43. ^ Гораций Элмер Вуд (1937). «Подотряды непарнокопытных». Журнал маммологии . 18 : 106. doi :10.1093/jmammal/18.1.106.
  44. ^ abcd Роберт М. Шох (1989). «Краткий исторический обзор классификации непарнокопытных». Эволюция непарнокопытных . Oxford University Press. С. 13–23.
  45. ^ Уильям Берриман Скотт (1941). «Часть V: Непарнокопытные». Фауна млекопитающих олигоцена реки Уайт. Труды Американского философского общества . Новая серия. 28 (5): 747–964. doi :10.2307/1005518. JSTOR  1005518.
  46. ^ Леонард Б. Радинский (1964). « Paleomoropus , новый раннеэоценовый халикотериевый (Mammalia, Perissodactyla) и ревизия эоценовых халикотериевых». Американский музей Novitates : 1–28.
  47. ^ JJ Hooker (1984). «Примитивный цератоморф (Perissodactyla, Mammalia) из раннего третичного периода Европы». Zoological Journal of the Linnean Society . 82 (1–2): 229–244. doi :10.1111/j.1096-3642.1984.tb00545.x.
  48. ^ Роберт Милтон Шох (1984). «Два необычных образца Helaletes из коллекции Йельского музея Пибоди и некоторые комментарии о происхождении Tapiridae (Perissodactyla, Mammalia)». Музей Пибоди, Йельский университет: 1–20. {{cite journal}}: Цитировать журнал требует |journal=( помощь )
  49. ^ Малкольм К. Маккенна; Чоу Минна; Суйин Тин; Ло Чжэси (1989). « Radinskya yupingae , непарнокопытное млекопитающее из позднего палеоцена Китая». Эволюция непарнокопытных . Издательство Оксфордского университета. стр. 24–36.
  50. ^ Кеннет Д. Роуз (2006). Начало эпохи млекопитающих . Издательство Университета Джонса Хопкинса. С. 242–267.
  51. ^ Сунил Баджпай; Вивеш Капур; Дебасис П. Дас; Б. Н. Тивари; Н. Сараванан; Риту Шарма (2005). «Ранние эоценовые наземные млекопитающие из шахты Вастан Лигнит, округ Сурат (Гуджарат), западная Индия» (PDF) . Журнал палеонтологического общества Индии : 101–113.
  52. ^ Сунил Баджпай; Вивеш Капур; Дж. Г. М. Тевиссен; Дебасис П. Дас; Б. Н. Тивари (2006). «Новый раннеэоценовый камбайтерий (Perissodactyla, Mammalia) из шахты Vastan Lignite (Гуджарат, Индия) и оценка взаимоотношений камбайтерий». Журнал палеонтологического общества Индии : 101–110.
  53. ^ Кеннет Д. Роуз; Тьерри Смит; Раджендра С. Рана; Ашок Сахни; Х. Сингх; А. Питер Миссиаен (2006). «Ранний эоценовый (ипрский) континентальный комплекс позвоночных из Индии с описанием нового антракобунида (Mammalia, tethytheria)». Журнал палеонтологии позвоночных . 26 : 219–225. doi :10.1671/0272-4634(2006)26[219:eeycva]2.0.co;2. S2CID  86206151.
  54. ^ Кишор Кумар (2005). «Комментарии к «Ранним наземным млекопитающим эоцена из шахты Vastan Lignite, округ Сурат (Гуджарат), западная Индия» Баджпая». Журнал палеонтологического общества Индии : 101–113, 2005.
  55. ^ Кеннет Д. Роуз; Люк Т. Холбрук; Раджендра С. Рана; Кишор Кумар; Катрина Э. Джонс; Хизер Э. Аренс; Питер Миссиаен; Ашок Сахни; Тьерри Смит (2014). «Ископаемые остатки раннего эоцена предполагают, что отряд млекопитающих непарнокопытных возник в Индии». Nature Communications . 5 : 5570. Bibcode :2014NatCo...5.5570R. doi : 10.1038/ncomms6570 . hdl : 1854/LU-5972511 . PMID  25410701.
  56. ^ Роуз, Кеннет Д.; Холбрук, Люк Т.; Кумар, Кишор; Рана, Раджендра С.; Аренс, Хизер Э.; Данн, Рэйчел Х.; Фоли, Аннелиз; Джонс, Катрина Э.; Смит, Тьерри (2019). «Анатомия, взаимоотношения и палеобиология Cambaytherium (Mammalia, Perissodactylamorpha, Anthracobunia) из нижнего эоцена западной Индии». Журнал палеонтологии позвоночных . 39 : 1–147. doi :10.1080/02724634.2020.1761370. S2CID  226263139.
  57. ^ Гербрант Эммануэль; Филиппо Андреа; Шмитт Арно (2016). «Конвергенция афротериевых и лавразиотериевых копытных млекопитающих: первые морфологические свидетельства из палеоцена Марокко». PLOS ONE . 11 (7): e0157556. Bibcode : 2016PLoSO..1157556G. doi : 10.1371/journal.pone.0157556 . PMC 4934866. PMID  27384169 . 
  58. ^ Холлидей Томас Джон Диксон; Апчерч Пол; Госвами Анджали (1833). «Эутерианы испытали повышенные темпы эволюции сразу после массового вымирания мелового и палеогенового периодов». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 283 (1833): 20153026. doi :10.1098/rspb.2015.3026. PMC 4936024. PMID  27358361 . 
  59. ^ Росс Секорд; Джонатан И. Блох; Стивен ГБ Честер; Дуг М. Бойер; Аарон Р. Вуд; Скотт Л. Уинг; Мэри Дж. Краус; Франческа А. МакИнерни; Джон Кригбаум (2012). «Эволюция самых ранних лошадей, вызванная изменением климата в палеоцен-эоценовый термический максимум». Science . 335 (6071): 959–962. Bibcode :2012Sci...335..959S. doi :10.1126/science.1213859. PMID  22363006. S2CID  4603597.
  60. ^ Дэвид Дж. Фрёлих (2002). «Систематика и таксономия непарнокопытных раннего эоцена (Perissodactyla)». Зоологический журнал Линнеевского общества . 134 (2): 141–256. doi : 10.1046/j.1096-3642.2002.00005.x .
  61. ^ Питер Миссиен; Филип Д. Джинджерич (2012). «Новые раннеэоценовые непарнокопытные тапироморфы из формации Газидж в Пакистане, имеющие значение для биохронологии млекопитающих в Азии». Acta Palaeontologica Polonica . 57 : 21–34. дои : 10.4202/app.2010.0093 . hdl : 1854/LU-3178691 .
  62. ^ Питер Миссиен; Грегг Ф. Ганнелл; Филип Д. Джинджерич (2011). «Новые бронтотерииды (Mammalia, Perissodactyla) из раннего и среднего эоцена Пакистана с значением для палеобиогеографии млекопитающих». Журнал палеонтологии . 85 (4): 665–677. дои : 10.1666/10-087.1. S2CID  129473193.
  63. ^ Главач, Керстин; Эрфурт, Йорг (2007). «Zahnmorphologie und stratigraphische Verbreitung von Hyrachyus minimus (Perissodactyla, Mammalia) in den eozänen Geiseltalschichten» [Морфология зубов и стратиграфическое распространение Hyrachyus minimus (Perissodactyla, Mammalia) в эоценовых гейзельтальских слоях]. Hallesches Jahrbuch für Geowissenschaften . Доп. 23: 161–173.
  64. ^ Christine Janis (2008). "Эволюционная история поедания и выпаса копытных". В Iain J. Gordon; Herbert HT Prins (ред.). Экология поедания и выпаса . Экологические исследования. Т. 195. Springer. С. 21–45. doi :10.1007/978-3-540-72422-3_2. ISBN 978-3-540-72421-6.
  65. ^ Бентон, Майкл Дж. (1997). Палеонтология позвоночных . Лондон: Chapman & Hall. стр. 343. ISBN 0-412-73810-4.
  66. ^ Микаэль Фортелиус; Джон Каппельманн (1993). «Самое большое наземное млекопитающее, когда-либо воображаемое» (PDF) . Зоологический журнал Линнеевского общества . 108 : 85–101. doi :10.1111/j.1096-3642.1993.tb02560.x.
  67. ^ Мэтью Колберт (2007). «Новые открытия ископаемых и история тапира ». Сохранение тапира : 12–14.
  68. ^ Людовик Орландо; Джессика Л. Меткалф; Мария Т. Альберди; Мигель Теллес Антунес-Доминик Бонжан; Марсель Отте; Фабиана Мартин; и др. (2009). «Пересмотр недавней эволюционной истории лошадиных с использованием древней ДНК». Труды Национальной академии наук США . 106 (51): 21754–21759. Bibcode : 2009PNAS..10621754O. doi : 10.1073/pnas.0903672106 . PMC 2799835. PMID  20007379 . 
  69. ^ Этьен Жоффруа Сен-Илер; Жорж Кювье (1795). «Мемуар о новом подразделении Маммифер и о принципах, которые служат базой в этой сортировке труда». Магазин энциклопедии : 164–190.
  70. ^ Жорж Кювье (1817). «Le Règne Animal Distribue d'Après Son Organization for Service Base à l'Histoire Naturelle des Animaux». Введение в сравнение анатомии . 1 :1–540.
  71. ↑ Иоганн Фридрих Блюменбах (1779). Справочник по естественной истории . С. 168–448.
  72. ^ Жорж Кювье (1798). «Элементарная таблица естественной истории животных»: 1–710. {{cite journal}}: Цитировать журнал требует |journal=( помощь )
  73. ^ Дональд Р. Протеро; Роберт М. Шох (1989). «Классификация непарнокопытных». Эволюция непарнокопытных . Oxford University Press. С. 530–537.
  74. ^ Родольф Табус; Лоран Мариво; Мохаммед Адачи; Мустафа Бенсалах; Жан-Луи Хартенбергер; Мохаммед Махбуби; Фатех Мебрук; Поль Таффоро; Жан-Жак Жеже (2007). «Ранние третичные млекопитающие из Северной Африки укрепляют молекулярную кладу Afrotheria». Труды Королевского общества B. 274 ( 1614): 1159–1166. doi :10.1098/rspb.2006.0229. PMC 2189562. PMID  17329227 . 
  75. ^ Международный союз охраны природы. «Красный список МСОП».

Дальнейшее чтение