Периостракум ( / ˌ p ɛr i ˈ ɒ s t r ə k əm / PERR -ee- OS -trə -kəm ) — это тонкое органическое покрытие (или «кожа»), которое является внешним слоем раковины многих панцирных животных, включая моллюсков и плеченогих . Среди моллюсков оно в первую очередь наблюдается у улиток и моллюсков , то есть у брюхоногих и двустворчатых моллюсков , но также встречается у головоногих, таких как Allonautilus scrobiculatus . Периостракум является неотъемлемой частью раковины и формируется по мере формирования раковины вместе с другими слоями раковины. Периостракум используется для защиты организма от коррозии .
Периостракум является внешним слоем раковины многих видов моллюсков, обитающих на суше, в пресной воде и в море, и его можно увидеть у наземных улиток , речных мидий и других видов пресноводных двустворчатых моллюсков, а также у многих видов морских раковинных моллюсков.
Слово «периостракум» означает «вокруг раковины», то есть периостракум обернут вокруг того, что обычно является более известковой частью раковины. [1] Технически известковая часть раковины может (по крайней мере, теоретически) называться «остракум», но этот термин используется очень редко.
Этот слой оболочки состоит из типа белка, известного как конхиолин . Конхиолин в основном состоит из белков, дубленых хиноном , которые похожи на те, что находятся в эпидермальной кутикуле . [2]
Формирование раковины требует определенных биологических механизмов. Раковина откладывается в небольшом отсеке, экстрапаллиальном пространстве, которое изолировано от окружающей среды периостракумом, кожистым внешним слоем вокруг края раковины, где происходит рост. Он закрывает экстрапаллиальное пространство, которое ограничено на других своих поверхностях существующей раковиной и мантией. [3] : 475 Периостракум действует как каркас, на котором может быть подвешен внешний слой карбоната, но также, запечатывая отсек, позволяет накапливать ионы в концентрациях, достаточных для кристаллизации. Накопление ионов управляется ионными насосами, упакованными в кальцифицирующий эпителий. Органическая матрица образует каркас, который направляет кристаллизацию, а отложение и скорость кристаллов также контролируются гормонами, вырабатываемыми моллюском. [3] : 475 Периостракум, вероятно, был необходим для того, чтобы ранние моллюски могли достигать больших размеров с помощью одной створки. [4]
Периостракум секретируется из бороздки в мантии, называемой периостракальной бороздкой. При секреции он состоит из растворимого белка периострацина; этот полимер становится нерастворимым в процессе дубления с участием хинона. [3]
Периостракум часто желтоватого или коричневатого цвета. У некоторых видов он черный. Периостракум очень часто отличается по цвету от основного слоя раковины.
У видов, имеющих периостракум, этот слой оболочки часто физически стерт или химически разрушен в более старых частях оболочки, поэтому он может быть виден только в более молодых областях оболочки.
В некоторых случаях периостракум может быть довольно тонким, гладким, блестящим и прозрачным, так что он выглядит почти как тонкий желтый лак , или он может быть более толстым и более или менее непрозрачным. Когда он толстый, он часто относительно грубый по текстуре и тусклый. У некоторых видов периостракум пучковидный или образует волосовидные наросты, которые в некоторых случаях могут придавать свежей раковине бархатистость. У некоторых видов периостракум очень плотно прилегает к подлежащей поверхности раковины, у других периостракум прикреплен менее прочно.
У некоторых морских видов, например, у некоторых видов конусных улиток , толстый периостракум скрывает цветные узоры, существующие на известковом слое раковины.
У многих водных видов после того, как раковина была извлечена из воды и полностью высохла, периостракум может стать хрупким и начать отслаиваться от поверхности раковины.
Коллекционеры ракушек нередко намеренно удаляют слой периостракума (используя бытовой отбеливатель), если считают, что без него ракушка выглядит более привлекательно. Однако периостракум является важной частью ракушки и, безусловно, представляет интерес для малакологов . Детали периостракума иногда могут быть очень полезны для определения вида.
Волосатые раковины встречаются у брюхоногих моллюсков в нескольких видах семейств Stylommatophoran Polygyridae , Helicidae и Hygromiidae . Эти семейства лишь отдаленно связаны, что позволяет предположить, что эта особенность развивалась несколько раз независимо. Волосатые раковины наблюдаются почти исключительно у видов, живущих во влажных микросредах обитания, таких как слои опавших листьев, широколиственная растительность, влажные луга или мокрые осыпи. Такая корреляция предполагает адаптивное значение признака в такой среде обитания; таким образом, было высказано предположение, что гидрофобные волоски облегчают движение во влажной среде, снимая поверхностное натяжение. [5]
Эти волоски могут достигать различной плотности (до 20 на квадратный миллиметр) и длины (до трех миллиметров). В некоторых случаях они едва заметны, в других они придают раковине почти пушистый вид. Эти полужесткие структуры являются частью периостракума, тонкого слоя белка ( конхиолина ), выделяемого улиткой для покрытия известковой раковины. Для создания волосков улитке требуется специализированная железистая ткань и сложные стратегии их формирования. Следовательно, можно предположить, что эта черта является дорогостоящей и, таким образом, должна представлять селективное преимущество для ее носителей, чтобы быть сохраненной. [5]
Эксперименты Пфеннингера и др. (2005) [5] на роде Trochulus показали повышенную адгезию волосатых раковин к влажным поверхностям. Волосатые раковины, по-видимому, были наследственным признаком , признаком, который, скорее всего, был утрачен трижды независимо. Наличие волосков облегчает адгезию улиток к их травянистым кормовым растениям во время поиска пищи при высоком уровне влажности. Таким образом, отсутствие волосков у некоторых видов Trochulus можно объяснить потерей потенциальной адаптивной функции, связанной с изменениями среды обитания. [5]
Периостракум брахиопод состоит из хитина . Относительно новые клетки по краям мантии брахиопод выделяют материал, который расширяет периостракум, но вытесняются на верхнюю сторону мантии более поздними клетками и переключаются на секрецию минерализованного материала створок раковины. [6]
В этой статье используется текст CC-BY-2.0 из ссылки [5]
[1]