Обонятельный нерв , также известный как первый черепной нерв , черепной нерв I или просто CN I , представляет собой черепной нерв , который содержит чувствительные нервные волокна, относящиеся к обонянию .
Афферентные нервные волокна нейронов обонятельных рецепторов передают нервные импульсы о запахах в центральную нервную систему ( обоняние ). Обонятельный нерв , происходящий из эмбриональной носовой плакоды , несколько необычен среди черепных нервов, поскольку в случае повреждения он способен к некоторой регенерации. Обонятельный нерв имеет чувствительный характер и берет начало на обонятельной слизистой оболочке верхней части полости носа . [1] От обонятельной слизистой оболочки нерв (на самом деле множество мелких нервных пучков) проходит вверх через решетчатую пластинку решетчатой кости и достигает поверхности мозга. Здесь пучки входят в обонятельную луковицу и образуют там синапс; от луковиц (по одной с каждой стороны) обонятельная информация передается в мозг через обонятельный тракт . [2] Пучки обонятельного нерва не видны на трупном мозге, поскольку при удалении они разрезаются. [3] : 548
Специализированные обонятельные рецепторные нейроны обонятельного нерва расположены в обонятельной слизистой оболочке верхних отделов полости носа . Обонятельные нервы состоят из совокупности множества чувствительных нервных волокон, идущих от обонятельного эпителия к обонятельной луковице , проходящих через множество отверстий решетчатой пластинки — ситовидной структуры решетчатой кости .
Обоняние возникает в результате стимуляции рецепторов небольшими молекулами вдыхаемого воздуха с различными пространственными, химическими и электрическими свойствами, которые достигают носового эпителия в полости носа во время вдоха. Эти стимуляторы преобразуются в электрическую активность в обонятельных нейронах, которые затем передают эти импульсы в обонятельную луковицу, а оттуда через обонятельный тракт они достигают обонятельных областей мозга .
Обонятельный нерв — самый короткий из двенадцати черепно-мозговых нервов и, как и зрительный нерв, не отходит от ствола мозга . [2]
Система обоняния работает для того, чтобы люди могли успешно идентифицировать широкий спектр запахов и отличать запахи друг от друга. [4] [5] Одоранты взаимодействуют с нейронами обонятельных рецепторов (ОРН) на периферии и передают обонятельную информацию в центральную нервную систему через аксоны на базальной поверхности. [4] [5] Эти аксоны объединяются, образуя обонятельный нерв. [4] [5] [6] Таким образом, обонятельный нерв преобразует сенсорные стимулы в виде запахов и кодирует их в электрические сигналы, которые передаются в центры более высокого порядка посредством синаптической передачи . [4] [6]
Одоранты связываются со специфическими белками-рецепторами запахов , содержащимися на внешней поверхности обонятельных ресничек в обонятельном эпителии . [4] [5] Связывание запаха с ресничками ОРН вызывает электрический отклик, запуская передачу запаха. [4] Отдельный ОРН содержит несколько микроворсинок , обонятельных ресничек, которые выступают из бугорчатой структуры на апикальной поверхности, вовлеченной в дендритные отростки . [4] Обонятельные реснички лишены цитоскелетных особенностей подвижных ресничек и, следовательно, больше похожи на микроворсинки, подобные тем, которые обнаруживаются в легких или кишечнике. [4] Обонятельные реснички представляют собой богатые актином выступы, поддерживаемые каркасными белками , которые помогают локализовать рецепторы запаха и обеспечивают увеличенную клеточную поверхность для связывания запаха. [4]
Гомологичные рецепторам, связанным с G-белком (GPCR) , молекулы обонятельных рецепторов состоят из семи трансмембранных гидрофобных доменов и цитоплазматического домена с карбоксильной концевой областью, которая взаимодействует с G-белками и одорантами. [4] [5] Как только одорант связывается с белком-рецептором запаха, альфа-субъединица обонятельно-специфического гетеротримерного G-белка G olf диссоциирует и активирует обонятельно-специфическую аденилатциклазу , аденилатциклазу III (ACIII). [4] [5] Активация ACIII приводит к увеличению циклического АМФ (цАМФ), который деполяризует нейрон из-за притока Na+ и Ca2+ путем открытия циклических нуклеотид-управляемых ионных каналов . [4] [5] Нейрон дополнительно деполяризуется Са2+-активируемым током Cl-, идущим от ресничек, где впервые произошла деполяризация, к аксонному бугорку ОРН. [4] [5] На аксонном холмике открываются потенциалзависимые Na+-каналы и генерируют потенциал действия , который передается в обонятельную луковицу . [4] [5] После передачи мембрана ORN реполяризуется с помощью механизмов, опосредованных кальций/кальмодулинкиназой II, которые работают на выдавливание Ca2+ и транспорт Na+ через обменник Na+/Ca2+, снижение уровня цАМФ за счет активации фосфодиэстеразы и восстановление гетеротримерного гольфа . . [4]
Аксоны ОРН отвечают за передачу информации о запахе в ЦНС через потенциалы действия. [4] [6] Аксоны ОРН покидают обонятельный эпителий и направляются ипсилатерально к обонятельной луковице, где аксоны ОРН объединяются в несколько кластеров, называемых клубочками , которые вместе образуют обонятельный нерв. [4] [5] [6] Аксоны ОРН каждого синапса клубочка с апикальными дендритами митральных клеток , первичными проекционными нейронами обонятельной луковицы, которые создают и посылают потенциалы действия дальше в ЦНС. [4] [5] [6]
ОРН напрямую взаимодействуют с запахами, вдыхаемыми в обонятельный эпителий, что также может привести к повреждению ОРН в результате постоянного воздействия вредных веществ, таких как переносимые по воздуху загрязнители , микроорганизмы и аллергены . [4] [6] [7] Таким образом, ОРН поддерживают нормальный цикл дегенерации и регенерации. [4] [7] Обонятельный эпителий состоит из трех основных типов клеток: опорных клеток, зрелых ОРН и базальных клеток. [4] [7] Регенерация ОРН требует деления базальных клеток, нервных стволовых клеток , для производства новых рецепторных нейронов. [4] [6] [7] Этот процесс регенерации делает ORN уникальными по сравнению с другими нейронами. [4]
В носовых ходах вдыхаемые молекулы запаха взаимодействуют с рецепторными белками на локализованных нейрональных ресничках ОРН. [5] [6] Эти дендритные отростки, реснички, экспрессируют один тип белковых рецепторов, хотя отдельные одоранты могут взаимодействовать с несколькими различными рецепторными белками. [5] [6] По мере того, как новые ORN созревают, у них снижается уровень экспрессии нескольких генов обонятельных рецепторов , в отличие от твердого правила зрелых ORN, согласно которому один нейрон — один экспрессируемый ген обонятельного рецептора. [4] [6] Более того, различные запахи активируют определенные ORN молекулярным и пространственным образом из-за специфичности рецептора. [4] Некоторые ОРН содержат рецепторные белки с высоким сродством к некоторым одорантам, с четкой селективностью запаха к определенной химической структуре, в то время как другие рецепторные белки менее селективны. [4]
Повреждение этого нерва приводит к ухудшению или полной потере аносмии обоняния. Чтобы просто проверить функцию обонятельного нерва, каждую ноздрю проверяют резким запахом. Если чувствуется запах, скорее всего, обонятельный нерв функционирует. С другой стороны, нерв — лишь одна из нескольких причин, которые могут объяснить отсутствие запаха. Существуют пакеты обонятельных тестов, в которых сильные запахи записываются в карты и можно определить реакцию пациента на каждый запах. [2]
Поражения обонятельного нерва могут возникать из-за «тупой травмы», например , при перевороте , менингите и опухолях лобной доли головного мозга. Эти травмы часто приводят к снижению способности ощущать вкус и запах. Поражения обонятельного нерва не приводят к снижению способности ощущать боль со стороны носового эпителия. Это происходит потому, что боль от назального эпителия не переносится в центральную нервную систему обонятельным нервом — она переносится в центральную нервную систему тройничным нервом .
Снижение способности обоняния является нормальным следствием старения человека и обычно более выражено у мужчин, чем у женщин. У пациентов это часто не распознается, за исключением того, что они могут отмечать снижение способности ощущать вкус (в действительности вкус в значительной степени основан на восприятии запаха пищи). Частично это снижение является результатом повторного повреждения рецепторов обонятельного нерва, вероятно, вследствие повторяющихся инфекций верхних дыхательных путей. У пациентов с болезнью Альцгеймера при обследовании почти всегда наблюдается аномальное обоняние. [2]
Некоторые наночастицы , попадая в нос, транспортируются в мозг через обонятельный нерв. Это может быть полезно для назального введения лекарств. [8] Это может быть вредно, если в загрязненном воздухе присутствуют частицы сажи [9] или магнетита [10] . [11]
При неглериазе «пожирающие мозг» амебы проникают через обонятельную слизистую оболочку тканей носа и по волокнам обонятельных нервов попадают в обонятельные луковицы, а затем в мозг.
