Нерка ( Oncorhynchus nerka ), также называемая красным лососем , кокани-лососью , синим лососем или просто неркой , является анадромным видом лосося , обитающим в северной части Тихого океана и реках, впадающих в него. Этот вид представляет собой тихоокеанского лосося , который во время нереста имеет преимущественно красный оттенок. Они могут вырасти до 84 см (2 фута 9 дюймов) в длину и весить от 2,3 до 7 кг (5–15 фунтов). Молодь остается в пресной воде , пока не будет готова мигрировать в океан , на расстояние до 1600 км (1000 миль). Их рацион в основном состоит из зоопланктона . Нерка является семеплавильным лососем , умирающим после нереста . Некоторые популяции, называемые кокани , не мигрируют в океан и всю жизнь живут в пресной воде.
Нерка — третий по распространённости вид тихоокеанского лосося после горбуши и кеты . [2] Oncorhynchus происходит от греческого ὄγκος (onkos), что означает «бородка», и ῥύγχος (rhynchos), что означает «рыло». Нерка — русское название проходной формы. [3] Название «нерка» — англицизация suk-kegh ( sθə́qəy̓ ), его названия на языке коренного населения нижнего течения реки Фрейзер (один из многих коренных языков побережья салиш Британской Колумбии ). Suk-kegh означает «красная рыба». [4] [5]
Нерку иногда называют красным или синим лососем из-за ее цвета. [5] Нерка имеет синий оттенок с серебристым оттенком, когда живет в океане. [3] Когда они возвращаются на нерестилища, их тела становятся красными, а головы — зелеными. Нерка может быть от 60 до 84 см (2 фута 0 дюймов — 2 фута 9 дюймов) в длину и весить от 2,3 до 7 кг (5–15 фунтов). [5] Две отличительные черты — это их длинные, зазубренные жаберные тычинки , количество которых варьируется от 30 до 40, и отсутствие пятна на хвосте или спине. [3]
Нерка встречается на юге до реки Колумбия в восточной части Тихого океана (хотя отдельные особи были замечены на юге до реки 10 Mile River на побережье Мендосино в Калифорнии ) и на севере острова Хоккайдо в Японии в западной части Тихого океана. На севере они встречаются до залива Батерст в канадской Арктике на востоке и реки Анадырь в Сибири на западе. Самое дальнее внутреннее перемещение нерки — до озера Редфиш , штат Айдахо, более 1400 км (900 миль) по реке от океана и 2000 м (6500 футов) по высоте. [6] В Соединенных Штатах популяции нерки были истреблены в Айдахо и Орегоне .
Некоторые популяции нерки полностью замкнуты в море. Нерка, которая живет и размножается в озерах, обычно называется кокани , что является названием красной рыбы на языке синикстских внутренних салиш и серебряной форелью на языке оканаган . [7] [8] Они намного меньше, чем анадромные виды, и редко бывают более 35 см (14 дюймов) в длину. В озере Оканаган и многих других есть два вида популяций кокани — один нерестится в ручьях, а другой — вблизи берегов озера. Замкнутые в море популяции встречаются на территории Юкон и в Британской Колумбии в Канаде , а также на Аляске , в Вашингтоне , Орегоне , Калифорнии , Нью-Йорке , Юте , Айдахо , Монтане , Неваде , Колорадо , Нью-Мексико и Вайоминге в Соединенных Штатах . Озеро Нантахала — единственное место в Северной Каролине , где встречается лосось кокани. [3] Рыба, которая является аборигеном западной части Северной Америки, была зарыблена в озеро Нантахала в середине 1960-х годов Комиссией по ресурсам дикой природы Северной Каролины в попытке установить вид в качестве кормовой рыбы для других хищных рыб в озере. Эта популяция сохранилась и стала излюбленной целью рыболовов. [9]
В Японии, замкнутая разновидность, называемая черным кокани, или « кунимасу » на японском языке, считалась вымершей после 1940 года, когда гидроэлектростанция сделала его родное озеро на севере префектуры Акита более кислым. Вид, похоже, был спасен путем переноса икры в озеро Сайко , в 500 километрах к югу, однако. [10] Эта рыба рассматривалась как подвид нерки Oncorhynchus nerka kawamurae или даже как самостоятельный вид Oncorhynchus kawamurae . [11]
Нерка использует модели лимнетического поведения питания, которые охватывают вертикальное перемещение, стайность , хронологию суточного питания и избирательность добычи зоопланктона. Они могут менять свое положение в толще воды, время и продолжительность кормления, формирование стаи и выбор добычи, чтобы свести к минимуму вероятность нападения хищников. Это также гарантирует, что они по-прежнему получат хотя бы минимальное количество пищи, необходимое для выживания. Все эти модели поведения способствуют выживаемости и, следовательно, приспособленности лосося. В зависимости от местоположения и угрозы нападения хищников уровни агрессивного поведения питания могут варьироваться. [12] [13]
Нерка, в отличие от других видов тихоокеанских лососей, питается в основном зоопланктоном как в пресноводной, так и в соленой воде. [14] Они также склонны питаться мелкими водными организмами, такими как креветки . Насекомые и иногда улитки являются частью их рациона на мальковой стадии. [3] [15]
Нерка демонстрирует множество различных жизненных циклов, большинство из которых являются анадромными , когда молодь лосося мигрирует из пресноводных озер и ручьев в океан, прежде чем вернуться взрослыми особями в родные пресные воды для нереста . [16] Подобно большинству тихоокеанских лососей , нерка является семельфородящей , то есть она умирает после нереста один раз. Некоторые нерки, называемые кокани, не мигрируют в океан и живут всю свою жизнь в пресноводных озерах. [17] Большинство нерки нерестятся в реках вблизи озер, а молодь проводит один-два года в озере, прежде чем мигрировать в океан, хотя некоторые популяции мигрируют в соленую воду в первый год. [18] Взрослая нерка проводит два-три года в океане, прежде чем вернуться в пресную воду. Самки мечут икру в 3–5 нерестилищах в течение нескольких дней. Икра обычно вылупляется в течение шести-девяти недель, и мальки обычно выращиваются в озерах, прежде чем мигрировать в океан. [19]
Самцы участвуют в конкурентной и подлой тактике, формировании иерархий и неиерархических группировок вокруг самок, которые готовы к спариванию. [20] Репродуктивный успех больше варьируется у самцов, чем у самок. Большая изменчивость в репродуктивной функции самцов связана с большим средним размером и преувеличенной формой самцов. Репродуктивный успех у самок определяется количеством отложенных ею яиц, размером ее тела и выживаемостью яиц, что отчасти обусловлено качеством среды гнезда. [21] Пространственное распределение самцов зависит от сдвигов в репродуктивных возможностях, физических характеристик мест размножения, а также эксплуатационного соотношения полов (OSR) среды. [20]
Недоминирующие самцы принимают подчиненное поведение, выступая в качестве спутника для спаривающихся пар. Во время нереста подчиненный самец быстро перемещается в нерестилище и выпускает свою сперму. Ближайшие доминантные самцы из других нерестилищ также делают это. [22] Социальный статус самца положительно коррелирует с длиной и размером спинного горба. Более крупные самки, как правило, нерестятся на мелководье, что предпочтительнее, чем на большой глубине. [21]
Существует драматический половой диморфизм в зрелом возрасте. [21] Самцы претерпевают многочисленные морфологические изменения в процессе созревания, включая увеличение глубины тела, высоты горба и длины морды. Размер морды также увеличивается у самок, но высота горба и длина жирового плавника не увеличиваются. Это может означать, что более длинные размеры морды выбираются половым путем, но высота горба и длина жирового плавника — нет. У самок развиваются большие гонады, которые составляют около 25% массы тела. [23]
Самки отвечают за родительскую заботу. Они выбирают, готовят и защищают место гнездования, пока не умрут или не будут перемещены. Самцы вообще не участвуют в родительской заботе и перемещаются между самками после откладывания яиц. [24]
Половой отбор благоприятствует крупным самцам и самкам. [25] Самцы выбирают самок на основе их готовности к нересту и их размера, чтобы максимизировать свои возможности для размножения. Более крупные тела позволяют самкам воспроизводить более крупную и многочисленную икру, лучший выбор гнезда и способность защищать его, а также способность закапывать икру глубже и обеспечивать большую защиту. [26] Самки различаются по скорости размножения в зависимости от размера ухаживающего самца, спариваясь быстрее с более крупными самцами. Это увеличивает вероятность того, что более крупные самцы вытеснят посещающих их более мелких самцов. Социальный статус самцов нерки и большая репродуктивность напрямую связаны с более крупными размерами тела и более экстремальными формами тела; более крупные тела дают самцам преимущества, когда дело доходит до внутриполовой конкуренции и выбора самками во время размножения. [26] Самцы предпочитают нереститься с самками красного цвета, который является обычным цветом самок. Даже небольшие изменения в длине волны , насыщенности и яркости могут повлиять на предпочтения.
Некоторые черты, которые приводят к репродуктивному успеху, такие как размер тела и половой диморфизм, могут влиять на выживание. Это приводит к противоположным давлениям естественного отбора и полового отбора . Более крупные самцы имеют преимущество, если только риск нападения хищников не очень высок. Нерка, которая преждевременно погибает от нападения хищников, обычно является более крупной в популяции. [27] Это показывает естественный отбор против крупных особей. Популяции с более высоким уровнем хищничества, как правило, эволюционируют с меньшим размером тела. [28] Без угрозы нападения хищников лосось, который размножается в начале сезона, живет дольше, чем тот, который размножается в конце сезона. [25]
Другие экологические факторы, такие как эффект выбрасывания на берег, способствуют выбору меньших размеров тела у нерки, когда она присутствует в среде обитания. Выбрасывание на берег происходит, когда лосось во время миграции на нерест выплывает на сушу или мелководье и погибает от удушья. [28] Фактически, исследования показывают, что нерка с самыми большими телами наиболее подвержена смертности при выбрасывании на берег. [29]
Размножение характеризуется истощением запасов энергии. Запасы жира, белка и соматической энергии уменьшаются с последних моментов морской миграции через вход в пресную воду, нерест и смерть. [23] Нерка не питается во время размножения. [22] Питание заканчивается, как только они попадают в пресную воду, что может быть за несколько месяцев до нереста. [23] Эмбрионы поддерживаются только эндогенными запасами пищи в течение примерно 3–8 месяцев. [30] Размножение нерки должно осуществляться за счет запасов энергии, доставленных на нерестилища. То, как лосось использует свою энергию во время миграции и нереста, влияет на то, насколько успешными они будут в репродуктивном плане; энергия, используемая для миграции, также не может быть использована для ухаживания . Если они тратят слишком много энергии, они могут не иметь возможности метать икру. Самцы также должны принять решение, вкладывать ли энергию в борьбу за самку или в долголетие на нерестилищах. [22] Нерка с более длинными и сложными путями миграции производит меньше икры на нерестилищах. [31] Высокие температуры воды также увеличивают расход энергии неркой при миграции вверх по реке. [32]
Агрессивное поведение, демонстрируемое доминирующими самцами, в основном направлено на вторгающихся доминирующих самцов. Иногда самцы нерки ведут себя агрессивно по отношению к подчиненным самцам. Эти встречи короткие, вторгающийся самец уходит после одного или двух агрессивных взаимодействий. [22] Нерестящиеся самки направляют свою агрессию в первую очередь на вторгающихся самок или других нерестящихся самок, которые находятся поблизости. Однако они также могут направлять агрессию на вторгающихся или подчиненных самцов. [22] Агрессивные взаимодействия между самками длятся только одну или две атаки и/или преследования. Нарушитель отступает, а нерестящаяся самка снова обосновывается в своем гнезде . [22] Эти акты агрессии важны с точки зрения репродуктивного успеха, поскольку они определяют качество места гнездования, которое получает самка, и доступ к самцам. [22]
Конкуренция за пищу или пространство, пока лосось находится в период своего пребывания в озере, может существовать. Это происходит, когда есть более многочисленный класс молодой нерки или когда присутствуют несколько классов. Это также может происходить, когда ресурсов не хватает. Также может иметь место межвидовая конкуренция , которая может привести к интерактивной сегрегации, когда виды подчеркивают свои различия в рационе и среде обитания, чтобы избежать конкуренции. Межвидовая конкуренция может влиять на темпы роста лосося, если их доступ к ресурсам ограничен. [33]
Общий зарегистрированный улов нерки в 2010 году составил около 170 000 тонн , из которых 115 000 тонн были из Соединенных Штатов, а остальное было поровну разделено между Канадой и Россией. Это соответствует примерно 65 миллионам рыб в целом и примерно 19% улова всех видов тихоокеанских лососей по весу. [34]
Коммерческие рыбаки на Аляске ловят этот вид сетями и неводами для продажи свежего или замороженного филе и консервирования . Ежегодный улов может достигать 30 миллионов рыб в заливе Бристоль , Аляска , который является местом крупнейшего в мире улова нерки. [35]
Нерка уже давно играет важную роль в рационе и культуре народа салиш на побережье Британской Колумбии.
Крупнейшие нерестилища в Азии расположены на полуострове Камчатка на Дальнем Востоке России , особенно на реке Озерная Курильского озера , на долю которой приходится почти 90% всей азиатской добычи нерки [36] , и которая признана крупнейшим нерестилищем за пределами Аляски [37] . Незаконный промысел на Камчатке вызывает обеспокоенность по поводу экологии [38] .
Нерка почти никогда не выращивается. Предприятие в Лэнгли, Британская Колумбия, выловило своего первого лосося в марте 2013 года и продолжает вылавливать выращенного лосося на своем предприятии во внутренних водах. [39] [40]
Популяции нерки в США в настоящее время включены в Закон США об исчезающих видах [41] Национальной службой морского рыболовства как находящиеся под угрозой исчезновения виды в реке Снейк и как находящиеся под угрозой исчезновения виды в озере Озетт , штат Вашингтон. Нерка реки Снейк была включена в список находящихся под угрозой исчезновения в ноябре 1991 года после того, как племя шошонов - баннок в индейской резервации Форт-Холл обратилось в Национальную службу морского рыболовства.
Нерка является исключением из прогнозируемого возрождения рыбных запасов Орегона в 2010 году. Прогнозируется, что весенняя чавыча , летняя стальноголовая форель и кижуч увеличатся на 100% по сравнению с популяциями 2008 года. Популяция нерки достигла пика в более чем 200 000 в 2008 году и, по прогнозам, сократится до чуть более 100 000 в 2010 году. В качестве раннего признака неожиданно высокого хода нерки в 2010 году, 2 июля 2010 года Инженерный корпус армии США сообщил, что более 300 000 нерки прошли через плотину Бонневиль на реке Колумбия. Более низкие температуры в водах северной части Тихого океана в 2008 году принесли более жирный планктон, который, наряду с большим оттоком воды реки Колумбия, питал возрождающиеся популяции. [42]
Предлагаемые законодательные меры, такие как Закон о защите экосистемы Северных Скалистых гор , направлены на защиту верховьев нерки путем предотвращения промышленного развития в районах без дорог .
Рекордное количество некогда сокращавшейся популяции нерки вернулось в северо-западный бассейн реки Колумбия (по состоянию на июнь 2012 года), при этом за один день плотины реки пересекло на тысячи особей больше, чем общее количество, наблюдавшееся в некоторые предыдущие годы. [43]
Состояние сохранности популяций нерки в Канаде пересматривается Министерством рыболовства и океанов Канады в рамках стратегии политики в отношении дикого лосося с целью стандартизации мониторинга состояния дикого лосося. [44] Особо следует отметить скопления лосося в реках Скина и Насс, а самым известным является скопление нерки в реке Фрейзер.
Продуктивность популяции лосося на реке Фрейзер снизилась с 1990-х годов, что отражает аналогичный спад в 1960-х годах. [45]
Возвращаемая численность (популяция) нерки реки Фрейзер в 2009 году оценивалась на очень низком уровне в 1 370 000 особей, [46] 13% от предсезонного прогноза в 10 488 000 особей. [47] Это представляло собой спад по сравнению с недавним (1993) историческим пиком цикла в 23 631 000 особей [48] , а возвращаемая численность была самой низкой за последние 50 лет. Причины этого (прежнего) спада остаются спекулятивными. По мнению консорциума ученых, собравшихся для рассмотрения проблемы, спад подчеркивает неопределенность в прогнозировании возвращения лосося. [49] После низких показателей возврата правительство Канады начало официальное расследование спада, создав Комиссию по расследованию сокращения популяции нерки в реке Фрейзер. [50] [51]
Комиссии было поручено исследовать все факторы, которые могут повлиять на нерку реки Фрейзер на протяжении всего жизненного цикла. Согласно техническому заданию [50] [51], предметом исследования являются «влияние изменений окружающей среды вдоль реки Фрейзер, морских условий окружающей среды, аквакультуры, хищников, болезней, температуры воды и других факторов, которые могли повлиять на способность нерки достигать традиционных нерестилищ или достигать океана».
В ходе работы комиссии были рассмотрены сотни тысяч документов и научных исследовательских работ. На основе этой информации было опубликовано двенадцать технических отчетов, в которых рассматривалось возможное влияние болезней и паразитов, болезней инкубаторов, загрязняющих веществ, морской экологии, лососевых ферм, рыболовства, хищников, изменения климата и государственного управления на продуктивность нерестилищ нерки реки Фрейзер. [52] [53]
Пока комиссия проводила публичные слушания, в конце лета 2010 года в систему реки Фрейзер вернулся самый большой с 1913 года вылов нерки. [54] Окончательные подсчеты показывают, что в 2010 году в реку Фрейзер и ее притоки вернулось около 30 миллионов лососей. В общей сложности канадскими рыбаками было поймано около 11 591 000 нерки Фрейзер, а американскими рыбаками — 1 974 000 нерки Фрейзер. Окончательный прогнозируемый улов (рыба, которая не была поймана) составил 15 852 990 особей. [55]
Предполагается, что недавние непредсказуемые колебания в популяциях связаны с изменением температуры воды. [56] Существует высокая вариация в температурной толерантности среди различных популяций нерки, мигрирующих вверх по реке Фрейзер. [57] Популяция нерки реки Чилко способна поддерживать кардиореспираторную функцию при более высоких температурах, что может сделать ее более устойчивой к воздействию повышающихся температур реки. В одном исследовании, изучающем возможные физиологические механизмы, лежащие в основе этих различий в температурной толерантности популяции, молодь нерки из реки Чилко и ручья Уивер не показала никаких различий в силе-частотной реакции сердца или сердечной насосной способности при выращивании при обычных температурах сада 5 °C и 14 °C. [58] Таким образом, физиология, лежащая в основе этих различий в температурной толерантности, еще не определена.
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite book}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )