Высотная зональность (или высотная зональность [1] ) в горных регионах описывает естественное наслоение экосистем, которое происходит на разных высотах из-за различных условий окружающей среды. Температура , влажность , состав почвы и солнечная радиация являются важными факторами в определении высотных зон, которые, следовательно, поддерживают различные виды растительности и животных. [2] [3] Высотная зональность была впервые выдвинута географом Александром фон Гумбольдтом , который заметил, что температура падает с увеличением высоты. [4] Зональность также встречается в приливной и морской среде , а также на береговых линиях и водно-болотных угодьях . Ученый К. Харт Мерриам заметил, что изменения в растительности и животных в высотных зонах отображаются на изменения, ожидаемые с увеличением широты в его концепции зон жизни . Сегодня высотная зональность представляет собой основную концепцию в исследовании гор .
Границы высотных зон, обнаруженных в горах, определяются множеством факторов окружающей среды, начиная от прямого воздействия температуры и осадков и заканчивая косвенными характеристиками самой горы, а также биологическими взаимодействиями видов. Причина зональности сложна из-за множества возможных взаимодействий и перекрывающихся ареалов видов. Для доказательства существования дискретных сообществ вдоль градиента высоты, в отличие от некоррелированных ареалов видов, требуются тщательные измерения и статистические тесты. [6]
Снижение температуры воздуха обычно совпадает с увеличением высоты, что напрямую влияет на продолжительность вегетационного периода на разных высотах горы. [2] [7] Для гор, расположенных в пустынях, экстремально высокие температуры также ограничивают способность крупных лиственных или хвойных деревьев расти у подножия гор. [8] Кроме того, растения могут быть особенно чувствительны к температуре почвы и могут иметь определенные диапазоны высот, которые поддерживают здоровый рост. [9]
Влажность определенных зон, включая уровни осадков, влажность воздуха и потенциал для эвапотранспирации , меняется с высотой и является существенным фактором в определении высотной зональности. [3] Наиболее важной переменной являются осадки на различных высотах. [10] По мере того, как теплый влажный воздух поднимается вверх по наветренной стороне горы, температура воздуха охлаждается и теряет способность удерживать влагу. Таким образом, наибольшее количество осадков ожидается на средних высотах и может поддерживать развитие лиственных лесов . Выше определенной высоты восходящий воздух становится слишком сухим и холодным, и, таким образом, препятствует росту деревьев. [9] Несмотря на то, что осадки могут не быть существенным фактором для некоторых гор, влажность воздуха или засушливость могут быть более важными климатическими стрессами, которые влияют на высотные зоны. [11] Как общие уровни осадков, так и влажность также влияют на влажность почвы. Одним из наиболее важных факторов, которые контролируют нижнюю границу уровня энциналя или леса, является отношение испарения к влажности почвы. [12]
Содержание питательных веществ в почвах на разных высотах еще больше усложняет разграничение высотных зон. Почвы с более высоким содержанием питательных веществ из-за более высоких скоростей разложения или большего выветривания горных пород лучше поддерживают более крупные деревья и растительность. Высота лучших почв варьируется в зависимости от конкретной изучаемой горы. Например, для гор, находящихся в регионах тропических лесов , более низкие высоты демонстрируют меньше наземных видов из-за толстого слоя мертвых опавших листьев, покрывающих лесную подстилку . [3] На этой широте более кислые, гумусные почвы существуют на более высоких высотах в горных или субальпийских уровнях. [3] В другом примере выветривание затруднено низкими температурами на более высоких высотах в Скалистых горах на западе Соединенных Штатов, что приводит к образованию тонких грубых почв. [13]
Помимо физических сил, биологические силы также могут вызывать зонирование. Например, сильный конкурент может заставить более слабых конкурентов занять более высокие или низкие позиции на градиенте высоты. [14] Важность конкуренции трудно оценить без экспериментов, которые являются дорогостоящими и часто занимают много лет. Однако накапливается все больше доказательств того, что конкурентно доминирующие растения могут захватывать предпочтительные местоположения (более теплые участки или более глубокие почвы). [15] [16] Два других биологических фактора могут влиять на зонирование: выпас скота и мутуализм . Относительную важность этих факторов также трудно оценить, но обилие пасущихся животных и обилие микоризных ассоциаций предполагает, что эти элементы могут существенно влиять на распределение растений. [17]
Свет является еще одним важным фактором роста деревьев и другой фотосинтетической растительности. Атмосфера Земли заполнена водяным паром, твердыми частицами и газами, которые фильтруют излучение, исходящее от Солнца, прежде чем достичь поверхности Земли. [18] Следовательно, вершины гор и возвышенности получают гораздо более интенсивное излучение, чем базальные равнины. Наряду с ожидаемыми засушливыми условиями на больших высотах, кустарники и травы, как правило, процветают из-за своих мелких листьев и обширной корневой системы. [19] Однако высокие высоты также имеют тенденцию к более частому облачному покрову, что компенсирует часть высокоинтенсивного излучения.
Физические характеристики и относительное расположение самой горы также должны учитываться при прогнозировании моделей высотной зональности. [3] Эффект Massenerhebung описывает изменение линии деревьев в зависимости от размера и местоположения горы: горы, окруженные большими хребтами, будут иметь тенденцию к более высоким линиям деревьев, чем более изолированные горы из-за удержания тепла и затенения ветром . Этот эффект предсказывает, что зональность дождевых лесов на более низких горах может отражать ожидаемую зональность на высоких горах, но пояса встречаются на более низких высотах. [3] Похожий эффект проявляется в горах Санта-Каталина в Аризоне, где базальная высота и общая высота влияют на высоту вертикальных зон растительности. [12]
В дополнение к факторам, описанным выше, существует множество других свойств, которые могут помешать прогнозированию высотных поясов. К ним относятся: частота возмущений (таких как пожары или муссоны), скорость ветра, тип горной породы, топография, близость к ручьям или рекам, история тектонической активности и широта. [2] [3]
Модели высотной зональности осложняются факторами, рассмотренными выше, и поэтому относительные высоты, на которых начинается и заканчивается каждая зона, не привязаны к определенной высоте. [20] Однако можно разделить высотный градиент на пять основных зон, используемых экологами под разными названиями. В некоторых случаях эти уровни следуют друг за другом с уменьшением высоты, что называется инверсией растительности .
Подробную разбивку характеристик высотных зон, встречающихся в различных горах, см. в разделе Список зон жизни по регионам .
Наиболее решающей биогеографической и климатической границей вдоль градиентов высот является климатическая высокогорная граница леса. Граница леса отделяет горную зону от альпийской и отмечает потенциал для роста деревьев, независимо от того, присутствуют ли деревья или нет. [24] Таким образом, когда деревья были вырублены или сожжены, и, таким образом, отсутствуют на границе леса, она все еще находится на месте, как определено изотермой границы леса. [25] На границе леса рост деревьев часто редкий, чахлый и деформированный ветром и холодом krummholz (по-немецки «кривое дерево»). [26] Линия леса часто кажется четко определенной, но это может быть более постепенный переход. Деревья становятся короче и часто с меньшей плотностью по мере приближения к границе леса, выше которой они перестают существовать. [27]
Животные также демонстрируют зональные паттерны в соответствии с растительными зонами, описанными выше. [7] Беспозвоночные более четко разделены на зоны, поскольку они, как правило, менее подвижны, чем позвоночные виды. Позвоночные животные часто охватывают высотные зоны в зависимости от сезона и доступности пищи. Обычно разнообразие и численность видов животных уменьшаются в зависимости от высоты над горной зоной из-за более суровых условий окружающей среды, существующих на больших высотах. Меньше исследований изучали зонирование животных с высотой, поскольку эта корреляция менее определена, чем растительные зоны из-за повышенной подвижности видов животных. [7]
Изменчивость как естественной, так и человеческой среды обитания затруднила построение универсальных моделей для объяснения человеческого земледелия в высотных условиях. Однако с появлением большего количества дорог мост между различными культурами начал сужаться. [28] Горные условия стали более доступными, а распространение идей, технологий и товаров происходит с большей регулярностью. Тем не менее, высотная зональность способствует сельскохозяйственной специализации, а растущее население вызывает ухудшение окружающей среды .
Человеческие популяции разработали стратегии сельскохозяйственного производства для использования различных характеристик высотных зон. Высота, климат и плодородие почвы устанавливают верхние пределы для типов культур, которые могут находиться в каждой зоне. Популяции, проживающие в районе Андских гор Южной Америки, воспользовались преимуществами различных высотных сред для выращивания широкого спектра различных культур. [11] В горных сообществах были приняты два различных типа адаптивных стратегий. [29]
С улучшением доступа к новым методам ведения сельского хозяйства население принимает более специализированные стратегии и отходит от обобщенных стратегий. Многие фермерские общины теперь предпочитают торговать с общинами на разных высотах вместо того, чтобы выращивать каждый ресурс самостоятельно, потому что это дешевле и проще специализироваться в пределах своей высотной зоны. [28]
Рост населения приводит к ухудшению состояния окружающей среды в высокогорных районах из-за вырубки лесов и чрезмерного выпаса скота . Повышение доступности горных регионов позволяет большему количеству людей путешествовать между этими районами и поощряет группы расширять коммерческое использование земель. Кроме того, новая связь между горным и равнинным населением благодаря улучшению доступа к дорогам способствовала ухудшению состояния окружающей среды. [28]
Не все горные среды демонстрируют резкие изменения в высотных поясах. Хотя это встречается реже, некоторые тропические среды демонстрируют медленное непрерывное изменение растительности по высотному градиенту и, таким образом, не образуют отчетливых растительных зон. [30]