Нижняя височная извилина является одной из трех извилин височной доли и расположена ниже средней височной извилины , соединенной сзади с нижней затылочной извилиной ; она также простирается вокруг нижне-латеральной границы на нижнюю поверхность височной доли , где она ограничена нижней бороздой . Эта область является одним из высших уровней вентрального потока визуальной обработки, связанного с представлением объектов, мест, лиц и цветов. [1] [2] Она также может участвовать в восприятии лиц, [3] и в распознавании чисел и слов. [4] [5]
Нижняя височная извилина — это передняя область височной доли , расположенная под центральной височной бороздой. Основная функция затылочной височной извилины — также называемой корой IT — связана с обработкой зрительных стимулов, а именно с распознаванием визуальных объектов, и была предложена недавними экспериментальными результатами как конечное местоположение вентральной корковой зрительной системы. [6] Кора IT у людей также известна как нижняя височная извилина, поскольку она расположена в определенной области височной доли человека. [7] IT обрабатывает зрительные стимулы объектов в нашем поле зрения и участвует в памяти и вызове воспоминаний для идентификации этого объекта; она участвует в обработке и восприятии, создаваемых зрительными стимулами, усиленными в областях V1, V2, V3 и V4 затылочной доли . Эта область обрабатывает цвет и форму объекта в поле зрения и отвечает за создание «что» из этих визуальных стимулов, или, другими словами, за идентификацию объекта на основе цвета и формы объекта и сравнение этой обработанной информации с сохраненными воспоминаниями об объектах для идентификации этого объекта. [6]
Неврологическое значение ИТ-коры заключается не только в ее вкладе в обработку зрительных стимулов при распознавании объектов, но также в том, что она является жизненно важной областью в отношении простой обработки зрительного поля , трудностей с перцептивными задачами и пространственным восприятием , а также расположения уникальных отдельных клеток, которые, возможно, объясняют связь ИТ-коры с памятью.
Височная доля уникальна для приматов . У людей ИТ-кора сложнее, чем у их родственных приматов. Человеческая нижняя височная кора состоит из нижней височной извилины, средней височной извилины и веретеновидной извилины . Если смотреть на мозг сбоку — то есть сбоку и смотреть на поверхность височной доли — нижняя височная извилина проходит вдоль нижней части височной доли и отделена от средней височной извилины, расположенной непосредственно над ней, нижней височной бороздой . Кроме того, некоторая обработка поля зрения, которая соответствует вентральному потоку визуальной обработки, происходит в нижней части верхней височной извилины, ближайшей к верхней височной борозде. Медиальный и вентральный вид мозга – то есть взгляд на медиальную поверхность снизу мозга, обращенный вверх – показывает, что нижняя височная извилина отделена от веретенообразной извилины затылочно-височной бороздой. Эта нижняя височная кора человека намного сложнее, чем у других приматов: нечеловеческие приматы имеют нижнюю височную кору, которая не разделена на уникальные области, такие как нижняя височная извилина человека, веретенообразная извилина или средняя височная извилина. [8]
Эта область мозга соответствует нижней височной коре и отвечает за визуальное распознавание объектов и получает обработанную визуальную информацию. Нижняя височная кора у приматов имеет определенные области, предназначенные для обработки различных визуальных стимулов, обрабатываемых и организуемых различными слоями стриарной коры и экстрастриарной коры. Информация из областей V1–V5 коленчатого и тектопульвинарного путей передается в ИТ-кору через вентральный поток: визуальная информация, конкретно связанная с цветом и формой визуальных стимулов. Благодаря сравнительным исследованиям между приматами – людьми и нечеловеческими приматами – результаты показывают, что ИТ-кора играет значительную роль в обработке визуальной формы. Это подтверждается данными функциональной магнитно-резонансной томографии (фМРТ), собранными исследователями, сравнивающими этот неврологический процесс у людей и макак. [9]
Световая энергия, которая исходит от лучей, отражающихся от объекта, преобразуется в химическую энергию клетками сетчатки глаза . Затем эта химическая энергия преобразуется в потенциалы действия, которые передаются через зрительный нерв и через зрительный перекрест , где она сначала обрабатывается латеральным коленчатым ядром таламуса. Оттуда информация отправляется в первичную зрительную кору , область V1. Затем она перемещается из зрительных областей в затылочной доле в теменную и височную доли через два различных анатомических потока. [10] Эти две корковые зрительные системы были классифицированы Унгерлейдером и Мишкиным (1982, см. гипотезу двух потоков ). [11] Один поток перемещается вентрально в нижнюю височную кору (от V1 до V2, затем через V4 в ITC), а другой перемещается дорсально в заднюю теменную кору. Они обозначены как потоки «что» и «где» соответственно. Нижняя височная кора получает информацию из вентрального потока , что вполне объяснимо, поскольку известно, что эта область играет важную роль в распознавании образов, лиц и объектов. [12]
Понимание на уровне отдельных клеток коры IT и ее роли использования памяти для идентификации объектов и/или обработки визуального поля на основе цвета и формирования визуальной информации является относительно новым в нейронауке. Ранние исследования показали, что клеточные связи височной доли с другими областями мозга, связанными с памятью, а именно с гиппокампом , миндалевидным телом , префронтальной корой и другими. Недавно было обнаружено, что эти клеточные связи объясняют уникальные элементы памяти, предполагая, что уникальные отдельные клетки могут быть связаны с определенными уникальными типами и даже определенными воспоминаниями. Исследования в области понимания отдельных клеток коры IT раскрывают множество убедительных характеристик этих клеток: отдельные клетки с похожей избирательностью памяти сгруппированы вместе по всем корковым слоям коры IT; недавно было показано, что нейроны височной доли демонстрируют поведение обучения и, возможно, связаны с долговременной памятью ; и кортикальная память в пределах ИТ-коры, вероятно, со временем будет улучшаться благодаря влиянию афферентных нейронов медиально-височной области.
Дальнейшие исследования отдельных клеток коры IT показывают, что эти клетки не только имеют прямую связь с проводящим путем зрительной системы, но и намеренно реагируют на визуальные стимулы: в некоторых случаях одноклеточные нейроны коры IT не инициируют реакции, когда в поле зрения присутствуют пятна или щели, а именно простые визуальные стимулы; однако, когда сложные объекты помещаются на место, это инициирует реакцию в одноклеточных нейронах коры IT. Это свидетельствует о том, что не только одноклеточные нейроны коры IT связаны в том, что имеют уникальную специфическую реакцию на визуальные стимулы, но и что каждый отдельный одноклеточный нейрон имеет специфическую реакцию на определенный стимул. Это же исследование также показывает, как величина реакции этих одноклеточных нейронов коры IT не меняется из-за цвета и размера, а зависит только от формы. Это привело к еще более интересным наблюдениям, где определенные нейроны IT были связаны с распознаванием лиц и рук. Это очень интересно с точки зрения возможности связи с неврологическими расстройствами прозопагнозии и объяснения сложности и интереса к человеческой руке. Дополнительные исследования из этого исследования более подробно изучают роль «нейронов лица» и «нейронов руки», вовлеченных в кору IT.
Значимость функции одной клетки в коре IT заключается в том, что это еще один путь в дополнение к латеральному коленчатому пути, который обрабатывает большую часть зрительной системы: это поднимает вопросы о том, какую пользу он приносит нашей обработке зрительной информации в дополнение к обычным зрительным путям и какие другие функциональные единицы участвуют в дополнительной обработке зрительной информации. [13]
Информация о цвете и форме поступает от P-клеток, которые получают информацию в основном от колбочек , поэтому они чувствительны к различиям в форме и цвете, в отличие от M-клеток, которые получают информацию о движении в основном от палочек . Нейроны в нижней височной коре, также называемой нижней височной зрительной ассоциативной корой, обрабатывают эту информацию от P-клеток. [14] Нейроны в ITC обладают несколькими уникальными свойствами, которые дают объяснение тому, почему эта область важна для распознавания образов. Они реагируют только на зрительные стимулы, и их рецептивные поля всегда включают фовеа , которая является одной из самых плотных областей сетчатки и отвечает за острое центральное зрение. Эти рецептивные поля , как правило, больше, чем в полосатой коре , и часто простираются через среднюю линию, чтобы впервые объединить два зрительных половинных поля. IT-нейроны избирательны в отношении формы и/или цвета стимула и обычно более чувствительны к сложным формам, чем к простым. Небольшой процент из них избирателен для определенных частей лица. Лица и, вероятно, другие сложные формы, по-видимому, кодируются последовательностью активности в группе клеток, и клетки IT могут отображать как кратковременную, так и долговременную память для визуальных стимулов на основе опыта. [15]
Есть ряд регионов, которые работают вместе в ИТК для обработки и распознавания информации о том, «что» есть. Фактически, отдельные категории объектов даже связаны с различными регионами.
[16]
Все эти области должны работать вместе, а также с гиппокампом , чтобы создать массив понимания физического мира. Гиппокамп играет ключевую роль в сохранении памяти о том, что представляет собой объект/как он выглядит для будущего использования, чтобы его можно было сравнивать и сопоставлять с другими объектами. Правильное распознавание объекта во многом зависит от этой организованной сети областей мозга, которые обрабатывают, делятся и хранят информацию. В исследовании Дениса и соавторов функциональная магнитно-резонансная томография ( ФМРТ ) использовалась для сравнения обработки визуальной формы у людей и макак. Они обнаружили, среди прочего, что существует степень перекрытия между областями коры, чувствительными к форме и движению, но что перекрытие было более отчетливым у людей. Это предполагает, что человеческий мозг лучше развит для высокого уровня функционирования в отчетливом, трехмерном, визуальном мире. [17]
Прозопагнозия , также называемая слепотой на лица, — это расстройство, которое приводит к неспособности распознавать или различать лица. Часто она может быть связана с другими формами нарушения распознавания, такими как распознавание места, автомобиля или эмоций. [18] Исследование, проведенное Гроссом и др. в 1969 году, показало, что определенные клетки были избирательны к форме руки обезьяны, и они заметили, что по мере того, как стимул, который они предоставляли, начинал все больше напоминать руку обезьяны, эти клетки становились более активными. Несколько лет спустя, в 1972 году, Гросс и др. обнаружили, что определенные клетки IT были избирательны к лицам. Хотя это не является окончательным, предполагается, что «селективные по отношению к лицу» клетки коры IT играют большую роль в распознавании лиц у обезьян. [19] После обширных исследований результата повреждения коры IT у обезьян было высказано предположение, что повреждения в извилине IT у людей приводят к прозопагнозии. Исследование Рубенса и Бенсона 1971 года субъекта с прозопагнозией при жизни показывает, что пациентка способна безупречно называть обычные предметы при визуальном представлении, однако она не может узнавать лица. После вскрытия, проведенного Бенсоном и др., стало очевидно, что дискретное поражение в правой веретенообразной извилине , части нижней височной извилины, было одной из основных причин симптомов субъекта. [20]
Более глубокое наблюдение можно увидеть на примере пациента LH в исследовании, проведенном NL Etcoff и коллегами в 1991 году. Этот 40-летний мужчина попал в автомобильную аварию, когда ему было 18 лет, что привело к серьезной черепно-мозговой травме. После выздоровления LH не мог узнавать или различать лица или даже узнавать лица, которые были ему знакомы до аварии. LH и другие пациенты с прозопагнозией часто способны жить относительно нормальной и продуктивной жизнью, несмотря на свой дефицит. LH все еще мог узнавать обычные предметы, тонкие различия в формах и даже возраст, пол и «симпатичность» лиц. Однако они используют нелицевые сигналы, такие как рост, цвет волос и голос, чтобы различать людей. Неинвазивная визуализация мозга показала, что прозопагнозия LH была результатом повреждения правой височной доли , которая содержит нижнюю височную извилину. [21]
Некоторые расстройства, такие как болезнь Альцгеймера и семантическая деменция , характеризуются неспособностью пациента интегрировать семантические воспоминания, что приводит к тому, что пациенты неспособны формировать новые воспоминания, не осознают временной период, а также не владеют другими важными когнитивными процессами. Чан и др. 2001 провели исследование, в котором использовали объемную магнитно-резонансную томографию для количественной оценки глобальной и височной атрофии при семантической деменции и болезни Альцгеймера. Субъекты были отобраны и клинически подтверждены как находящиеся в середине спектра соответствующих расстройств, а затем дальнейшее подтверждение пришло из серии нейропсихологических тестов, проведенных с субъектами. Исследование рассматривало нижнюю височную кору и среднюю височную кору как одно и то же из-за «часто нечеткой» границы между извилинами. [22]
Исследование пришло к выводу, что при болезни Альцгеймера дефициты в нижних височных структурах не были основным источником заболевания. Скорее, атрофия в энторинальной коре , миндалевидном теле и гиппокампе была выражена у субъектов исследования, страдающих болезнью Альцгеймера. Что касается семантической деменции, исследование пришло к выводу, что «средняя и нижняя височные извилины [кора] могут играть ключевую роль» в семантической памяти, и в результате, к сожалению, когда эти передние височные структуры повреждаются, у субъекта остается семантическая деменция. Эта информация показывает, что, несмотря на то, что их часто объединяют в одну категорию, болезнь Альцгеймера и семантическая деменция являются очень разными заболеваниями и характеризуются заметными различиями в подкорковых структурах, с которыми они связаны. [22]
Церебральная ахроматопсия — это медицинское расстройство, характеризующееся неспособностью воспринимать цвет и достигать удовлетворительной остроты зрения при высоких уровнях освещенности. Врожденная ахроматопсия характеризуется тем же самым, однако она является генетической, в то время как церебральная ахроматопсия возникает в результате повреждения определенных частей мозга. Одна часть мозга, которая особенно важна для различения цветов, — это нижняя височная извилина. Исследование 1995 года, проведенное Хейвудом и соавторами, было призвано выделить части мозга, которые важны при ахроматопсии у обезьян, однако оно, очевидно, проливает свет на области мозга, связанные с ахроматопсией у людей. В исследовании одна группа обезьян (группа AT) получила поражения в височной доле кпереди от V4, а другая группа (группа MOT) получила поражения в затылочно-височной области, которая по краниальному расположению соответствует поражению, вызывающему церебральную ахроматопсию у людей. Исследование пришло к выводу, что у группы MOT не было никаких нарушений цветового зрения, в то время как у всех испытуемых в группе AT были серьезные нарушения цветового зрения, что соответствует людям с диагнозом церебральная ахроматопсия. [23] Это исследование показывает, что области височной доли, расположенные кпереди от V4, включая нижнюю височную извилину, играют большую роль у пациентов с церебральной ахроматопсией.
{{cite journal}}: Цитировать журнал требует |journal=( помощь )