stringtranslate.com

Никтинастия

Иллюстрация движений листьев люцерны во время сна из книги Чарльза Дарвина «Сила движения растений » (1880)

В биологии растений никтинастия — это основанное на циркадном ритме настическое движение высших растений в ответ на наступление темноты или «сон» растения. Никтинастические движения связаны с суточными изменениями света и температуры и контролируются циркадными часами . Утверждалось, что для растений, которые демонстрируют листовую никтинастию, это важнейший механизм выживания; однако большинство растений не демонстрируют никаких никтинастических движений. [1] Никтинастия обнаружена у ряда видов растений и в ксерической , мезической и водной средах, что позволяет предположить, что это необычное поведение может служить различным эволюционным преимуществам. Примерами являются закрытие лепестков цветка в сумерках и движения листьев многих бобовых во время сна .

Физиология

Растения используют фитохром для обнаружения красного и дальнего красного света. В зависимости от того, какой вид света поглощается, белок может переключаться между состоянием Pr, которое поглощает красный свет, и состоянием Pfr, которое поглощает дальний красный свет. Красный свет преобразует Pr в Pfr, а дальний красный свет преобразует Pfr в Pr. Многие растения используют фитохром для установления циркадных циклов, которые влияют на открытие и закрытие листьев, связанных с никтастическими движениями. Анатомически движения опосредуются pulvini . Клетки pulvinus расположены у основания или верхушки черешка, а поток воды из дорсальных в вентральные двигательные клетки регулирует закрытие листа. Этот поток является ответом на движение ионов калия между pulvinus и окружающей тканью. Движение ионов калия связано с концентрацией Pfr или Pr. У Albizia julibrissin более длительные темные периоды, приводящие к низкому Pfr, приводят к более быстрому открытию листа. [2] В мутации SLEEPLESS у Lotus japonicus подушки преобразуются в структуры, похожие на черешки , что делает растение неспособным закрывать свои листочки ночью. [3] Также возможно движение, не опосредованное подушками, которое происходит посредством дифференциального деления клеток и роста по обе стороны черешка, что приводит к изгибу листьев в желаемое положение. [4]

Движение листьев также контролируется биоактивными веществами, известными как факторы открытия или закрытия листьев. Несколько факторов открытия и закрытия листьев были охарактеризованы биохимически. [5] Эти факторы различаются у разных растений. Закрытие и открытие листьев опосредованы относительными концентрациями факторов открытия и закрытия листьев в растении. [6] Фактор открытия или закрытия листьев является гликозидом, который инактивируется гидролизом гликозидной связи через бета-глюкозидазу. У Lespedeza cuneata фактор открытия листьев, леспедезат калия, гидролизуется до 4-гидроксифенилпировиноградной кислоты . [7] У Phyllanthus urinaria фактор закрытия листьев филлантуринолактон гидролизуется до своего агликона в течение дня. [8] Активность бета-глюкозидазы регулируется циркадными ритмами.

Исследования флуоресценции показали, что участки связывания факторов открытия и закрытия листьев расположены на поверхности двигательной клетки. Сокращение и расширение двигательной клетки в ответ на этот химический сигнал позволяет открывать и закрывать листья. Связывание факторов открытия и закрытия листьев специфично для родственных растений. Было обнаружено, что фактор движения листьев Chamaecrista mimosoides (ранее Cassia mimosoides ) не связывается с двигательной клеткой Albizia julibrissin . [9] Фактор движения листьев Albizia julibrissin аналогичным образом не связывается с двигательной клеткой Chamaecrista mimosoides , но связывается с Albizia saman и Albizia lebbeck . [10]

Функция

Функции никтинастического движения еще окончательно не определены, хотя было предложено несколько. Минорски выдвинул гипотезу, что никтинастическое поведение является адаптивным из-за того, что растение способно уменьшать свою площадь поверхности в ночное время, что может привести к лучшему сохранению температуры, а также сократить ночную травоядность. [11] Минорски конкретно предлагает тритрофическую гипотезу , в которой он рассматривает хищников травоядных в дополнение к самим растениям и травоядным. Перемещая листья вверх или вниз, травоядные становятся более заметными для ночных хищников как в пространственном, так и в обонятельном смысле, увеличивая хищничество травоядных и впоследствии уменьшая повреждение листьев растения. [1] Исследования с использованием мутантных растений с геном потери функции, который приводит к росту черешков вместо пульвинов, показали, что эти растения имеют меньшую биомассу и меньшую площадь листьев, чем дикий тип. Это указывает на то, что никтинастическое движение может быть полезным для роста растений. [12]

Чарльз Дарвин считал, что никтинастия существует для снижения риска замерзания растений. [13]

Никтинастия может происходить для защиты пыльцы , сохраняя пыльцу сухой и неповрежденной в ночное время, когда большинство опыляющих насекомых неактивны. [14] И наоборот, некоторые цветы, опыляемые молью или летучими мышами, демонстрируют никтинастию, раскрывающуюся ночью. [14]

История

Самое раннее зарегистрированное наблюдение такого поведения у растений датируется 324 годом до нашей эры, когда Андростен Фасосский , соратник Александра Македонского , заметил, что листья тамариндового дерева открываются и закрываются в течение дня и ночи. [15] Карл Линней (1729) предположил, что это связано со сном растений, но эта идея широко оспаривалась.

Ссылки

  1. ^ ab Minorsky, Peter V. (июль 2018 г.). «Функции никтинастии листьев: обзор и гипотеза». Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society . 94 (1): 216–229. doi : 10.1111/brv.12444 . PMC  7379275. PMID  29998471 .
  2. ^ Satter, RL; Applewhite, PB; Galston, AW (1 октября 1972 г.). «Контролируемая фитохромом никтинастия у Albizzia julibrissin: V. Доказательства против участия ацетилхолина». Физиология растений . 50 (4): 523–525. doi :10.1104/pp.50.4.523. PMC 366182. PMID  16658209 . 
  3. ^ Кавагучи М (2003). «SLEEPLESS, ген, обеспечивающий никтинастическое движение у бобовых». J. Plant Res . 116 (2): 151–154. doi :10.1007/s10265-003-0079-5. PMID  12736786. S2CID  21112729.
  4. ^ Wetherell, DF (1990). «Движения листьев у растений без пульвинов». Двигатель пульвина : 72–78.
  5. ^ Ueda M, Nakamura Y (2007). «Химическая основа движения листьев растений». Plant Cell Physiol . 48 (7): 900–907. doi :10.1093/pcp/pcm060. PMID  17566057.
  6. ^ Онуки, Такаши; Уэда, Минору; Ямамура, Сёсуке (октябрь 1998 г.). «Молекулярный механизм контроля никтинастического движения листьев у Lespedeza cuneata G. Don». Тетраэдр . 54 (40): 12173–12184. дои : 10.1016/S0040-4020(98)00747-9.
  7. ^ Уэда, Минору; Ямамура, Сёсукэ (17 апреля 2000 г.). «Химия и биология движений листьев растений». Angewandte Chemie International Edition . 39 (8): 1400–1414. doi :10.1002/(SICI)1521-3773(20000417)39:8<1400::AID-ANIE1400>3.0.CO;2-Z. PMID  10777626.
  8. ^ Уэда, Минору; Асано, Михо; Савай, Ёсиюки; Ямамура, Сёсуке (апрель 1999 г.). «Факторы движения листьев никтинастического растения Phyllanthus urinaria L.; универсальный механизм регуляции никтинастического движения листьев». Тетраэдр . 55 (18): 5781–5792. дои : 10.1016/S0040-4020(99)00236-7.
  9. ^ Сугимото, Таканори; Вада, Йоко; Ямамура, Сёсуке; Уэда, Минору (декабрь 2001 г.). «Исследование флуоресценции никтинастии Cassia mimosoides L. с использованием новых флуоресцентно-меченных зондовых соединений». Тетраэдр . 57 (49): 9817–9825. дои : 10.1016/S0040-4020(01)00999-1.
  10. ^ Латтанцио, Винченцо; Эскрибано-Байлон, Мария Тереза; Сантос-Буэльга, Селестино (2010). Последние достижения в исследованиях полифенолов . Оксфорд: Уайли-Блэквелл. ISBN 978-1405193993.
  11. ^ Minorsky, Peter V. (2018-07-11). «Функции никтинастии листьев: обзор и гипотеза». Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society . 94 (1): 216–229. doi : 10.1111/brv.12444 . ISSN  1469-185X. PMC 7379275. PMID  29998471 . 
  12. ^ Чжоу, Чуанэнь; Хань, Лу; Фу, Чуньсян; Чай, Маофэн; Чжан, Вэньчжэн; Ли, Гуйфэнь; Тан, Юйхун; Ван, Цзэн-Ю (октябрь 2012 г.). «Идентификация и характеристика мутантов petiolule-like pulvinus с отмененным никтинастическим движением листьев в модельном бобовом Medicago truncatula». New Phytologist . 196 (1): 92–100. doi :10.1111/j.1469-8137.2012.04268.x. PMC 3504090 . PMID  22891817. 
  13. ^ Почему цветы закрываются ночью? Элизабет Палермо, Live Science , 22 мая 2013 г.
  14. ^ ab Почему цветы мака раскрываются утром и закрываются вечером? BBC Science, Луис Виллазон
  15. ^ Оцука, Куниаки (18 марта 2016 г.). Хрономика и непрерывный амбулаторный мониторинг артериального давления: сосудистая хрономика: от 7-дневного/24-часового до пожизненного мониторинга . Springer. стр. ix. ISBN 978-4431546306.

Внешние ссылки