stringtranslate.com

Нимравиды

Nimravidae — вымершее семейство хищных , иногда называемых ложными саблезубыми кошками , ископаемые останки которых найдены в Северной Америке и Евразии . Нимравиды, не относящиеся к настоящим кошкам (семейство Felidae ), обычно считаются тесно связанными и классифицируются как отдельное семейство в подотряде Feliformia . Ископаемые останки датируются эпохами от среднего эоцена до позднего миоцена ( бартонский ярус через тортонский ярус, 40,4–7,2 млн лет назад), охватывая около 33,2 млн лет . [3]

Барбурофелиды, которые ранее классифицировались как подсемейство нимравид, были перенесены в отдельное семейство Barbourofelidae в 2004 году. [4] Однако некоторые недавние (2020) исследования предполагают, что барбурофелиды являются ветвью нимравид, что позволяет предположить, что этот спор еще не завершен. [5]

Морфология и эволюция

Большинство нимравидов имели мускулистые, низкие, кошачьи тела, с более короткими ногами и хвостами, чем типично для кошек. В отличие от современных Feliformia, у нимравидов была другая структура костей в мелких костях уха. Среднее ухо настоящих кошек размещено во внешней структуре, называемой слуховой буллой , которая разделена перегородкой на две камеры. Останки нимравидов показывают окостеневшие буллы без перегородки или вообще без следов всей буллы. Предполагается, что у них был хрящевой корпус ушного механизма. [6] Стопы нимравидов были короткими, что указывает на то, что они ходили в стопоходящей или полустопоходящей позе, т. е. на плоской поверхности стоп, а не на пальцах, как современные кошки. [7]

Хотя некоторые нимравиды физически напоминали саблезубых кошек, таких как Smilodon , они не были близкородственными, [8] но развили похожую форму путем параллельной эволюции . Они обладали синапоморфиями с барбурофелидами в черепе , нижней челюсти , зубном ряде и посткраниуме . [9] У них также был выступающий вниз фланец на передней части нижней челюсти такой же длины, как и клыки, особенность, которая также конвергентно развилась у саблезубого спарассодонта Thylacosmilus .

Предки нимравид и кошек отделились от общего предка вскоре после разделения Caniformia – Feliformia , в среднем эоцене около 50 миллионов лет назад ( Mya ), с минимальным ограничением в 43 Mya. Распознаваемые окаменелости нимравид датируются поздним эоценом (37 Mya), от формации Chadronian White River в Флагстафф-Рим, Вайоминг , до позднего миоцена (5 Mya). Разнообразие нимравид, по-видимому, достигло пика около 28 Mya.

Исследование 2021 года показало, что значительное количество видов развили морфологию, похожую на кошачью, в дополнение к таксонам саблезубых. [10]

Таксономия

Семейство Nimravidae было названо американским палеонтологом Эдвардом Дринкером Коупом в 1880 году [11] с типовым родом Nimravus . Семейство было отнесено к Fissipedia Коупом (1889); к Caniformia Флинном и Гальяно (1982); к Aeluroidea Кэрроллом (1988); к Feliformia Брайантом (1991); и к Carnivoramorpha Уэсли-Хантом и Верделином (2005). [12]

Некоторые авторы помещают нимравидов в трибы , чтобы отразить более тесные связи между родами в пределах семейства. Некоторые нимравиды эволюционировали в крупные, зубастые, кошачьи формы с массивными уплощенными верхними клыками и сопровождающими их нижнечелюстными фланцами. У некоторых были зубы, похожие на кошачьи или современные кошки, с меньшими клыками. У других были умеренно увеличенные клыки в более промежуточном отношении между саблезубыми кошками и кошачьими. Верхние клыки были не только короче, но и более коническими, чем у настоящих саблезубых кошек ( Mahairodontinae ). Эти нимравиды называются «ложными саблезубыми».

Нимравиды не только демонстрировали разнообразную зубную систему, но также демонстрировали такое же разнообразие размеров и морфологии, как кошки. Некоторые были размером с леопарда , другие — размером с современных львов и тигров , у одного была короткая морда, округлый череп и меньшие клыки современного гепарда , а один, Nanosmilus , был размером всего с небольшую рысь .

Барбурофелиды некоторое время не включались в Nimravidae, после того как были возведены в ранг сестринской клады к настоящим кошкам (семейство Felidae ). [ 13] [14] Однако несколько недавних исследований вернули их в Nimravidae, в том числе в качестве части Nimravinae. [2] [10]

Филогения

Филогенетические связи Nimravidae показаны на следующей кладограмме: [15] [16] [17]

Исследование 2021 года подразделяет Nimravidae на Hoplophoninae и Nimravinae, причем к последним относится большая часть видов, помимо барбурофелид.

Филогения Nimravidae из описания Пангурбана 2022 года : [1]

Естественная история

Реставрация Dinictis и Protoceras Чарльзом Р. Найтом

Нимравиды появились в середине эоценовой эпохи, около 40 млн лет назад, в Северной Америке и Азии. Глобальный климат в это время был теплым и влажным, но имел тенденцию к похолоданию и засухе к позднему эоцену. Пышные леса эоцена трансформировались в кустарниковые заросли и редколесья . Эта климатическая тенденция продолжалась в олигоцене , и нимравиды, очевидно, процветали в этой среде. Северная Америка и Азия были связаны и имели много родственной фауны. [18] Европа в олигоцене была скорее архипелагом , чем континентом, хотя некоторые сухопутные мосты, должно быть, существовали, поскольку нимравиды также распространились там.

В миоцене , ископаемые данные свидетельствуют о том, что многие животные, приспособленные к жизни в лесах или редколесьях, были заменены травоядными, приспособленными к пастбищам. Это говорит о том, что большая часть Северной Америки и Азии стала занята саванной. Нимравиды исчезли вместе с лесами, но сохранились в реликтовых влажных лесах Европы до позднего миоцена. Когда условия там окончательно изменились в позднем миоцене, последние нимравиды исчезли около 9 млн лет назад. [18]

Ссылки

  1. ^ abc Poust, Ashley W.; Barrett, Paul Z.; Tomiya, Susumu (2022). «Ранний нимравид из Калифорнии и рост числа гиперхищных млекопитающих после климатического оптимума среднего эоцена». Biology Letters . 18 (10): 20220291. doi : 10.1098/rsbl.2022.0291. hdl : 2433/276689 . S2CID  252818430.
  2. ^ ab Барретт, Пол Захари (2021-10-26). «Крупнейшая хоплофонина и сложная новая гипотеза эволюции нимравид». Scientific Reports . 11 (1): 21078. doi :10.1038/s41598-021-00521-1. ISSN  2045-2322. PMC 8548586 . PMID  34702935. 
  3. ^ Nimravidae в базе данных палеобиологии
  4. ^ Морло, Майкл; Пейн, Стефан; Нагель, Дорис (январь 2004 г.). "Новый вид Prosansanosmilus: значение для систематических отношений семейства Barbourofelidae нового ранга (Carnivora, Mammalia)". Зоологический журнал Линнеевского общества . 140 (1): 43. doi : 10.1111/j.1096-3642.2004.00087.x .
  5. ^ Ван, Сяомин; Уайт, Стюарт К.; Гуань, Цзянь (2 мая 2020 г.). «Новый род и вид саблезубых Oriensmilus liupanensis (Barbourofelinae, Nimravidae, Carnivora) из среднего миоцена Китая позволяет предположить, что барбурофелинами являются нимравидами, а не кошачьими». Журнал систематической палеонтологии . 18 (9): 783–803. дои : 10.1080/14772019.2019.1691066. S2CID  211545222.
  6. ^ Тернер, Алан (1997). Большие кошки и их ископаемые родственники: иллюстрированное руководство . Нью-Йорк: Columbia University Press. стр. 234. ISBN 0-231-10228-3.
  7. ^ Антон, Маурисио (2013). Саблезубый . Блумингтон, Индиана: Издательство Университета Индианы. п. 90. ИСБН 9780253010421.
  8. ^ "Meet the Cat Family". Junior Observer. The Sunday Observer . Коломбо, Шри-Ланка: Associated Newspapers of Ceylon. 16 июля 2012 г. Получено 2 января 2013 г.
  9. ^ Брайант, Гарольд Н. (февраль 1991 г.). «Филогенетические связи и систематика нимравид (Carnivora)». Журнал маммологии . 72 (1). Лоуренс, Канзас: Американское общество маммологов : 56–78. doi : 10.2307/1381980. JSTOR  1381980.
  10. ^ ab Barrett, PZ; Hopkins, WSB; Price, SA (2021). «Сколько саблезубых? Переоценка числа линий хищных саблезубых с использованием байесовских методов с полным набором доказательств и новое происхождение миоценовых нимравид». Журнал палеонтологии позвоночных . 41 (1): e1923523. doi :10.1080/02724634.2021.1923523. S2CID  236221655.
  11. ^ Коуп, Э.Д. (1889). «Синопсис семейств позвоночных». Американский натуралист . 23 : 1–29.
  12. ^ Флинн, Джон Дж.; Гальяно, Генри (1982). «Филогения ранних третичных хищных с описанием нового вида Protictis из среднего эоцена северо-западного Вайоминга». American Museum Novitates . hdl :2246/5338.
  13. ^ Морло, Майкл; Пейн, Стефан и Нагель, Дорис (январь 2004 г.). "Новый вид Prosansanosmilus: значение для систематических отношений семейства Barbourofelidae нового ранга (Carnivora, Mammalia)". Зоологический журнал Линнеевского общества . 140 (1): 43. doi : 10.1111/j.1096-3642.2004.00087.x .
  14. ^ Werdelin, L.; Yamaguchi, N.; Johnson, WE & O'Brien, SJ (2010). "Филогения и эволюция кошек (Felidae)". В Macdonald, DW & Loveridge, AJ (ред.). Биология и сохранение диких кошачьих . Оксфорд, Великобритания: Oxford University Press. стр. 59–82. ISBN 978-0-19-923445-5.
  15. ^ ab Аверьянов, Александр; Образцова, Екатерина; Данилов, Игорь; Скучас, Павел; Цзинь, Цзяньхуа (2016-05-10). "Первый череп нимравида из Азии". Scientific Reports . 6 (1): 25812. Bibcode :2016NatSR...625812A. doi :10.1038/srep25812. PMC 4861911 . PMID  27161785. 
  16. ^ abc Barrett, PZ (2016). «Таксономические и систематические изменения североамериканских Nimravidae (Mammalia, Carnivora)». ПерДж . 4 : е1658. дои : 10.7717/peerj.1658 . ПМЦ 4756750 . ПМИД  26893959. 
  17. ^ Пень, Стефан (май 2003 г.). «Систематический обзор европейских Nimravinae (Mammalia, Carnivora, Nimravidae) и филогенетических связей палеогеновых Nimravidae». Зоологика Скрипта . 32 (3): 199–229. дои : 10.1046/j.1463-6409.2003.00116.x. S2CID  86827900.
  18. ^ ab Prothero, Donald R. (2006). После динозавров: эпоха млекопитающих . Блумингтон, Индиана: Indiana University Press . стр. 9, 132–134, 160, 167, 174, 176, 198, 222–233. ISBN 978-0-253-34733-6.

Внешние ссылки