Биссус ( / ˈ b ɪ s ə s / ) — это пучок нитей, выделяемый многими видами двустворчатых моллюсков , который служит для прикрепления моллюска к твердой поверхности. Виды из нескольких семейств моллюсков имеют биссус, включая перьевые раковины ( Pinnidae ) , настоящие мидии ( Mytilidae ) и дрейссениды .
Нити биссуса создаются некоторыми видами морских и пресноводных двустворчатых моллюсков , которые используют биссус для прикрепления к камням, субстратам или морскому дну. У съедобных мидий несъедобный биссус обычно известен как «борода» и удаляется перед приготовлением.
Многие виды мидий выделяют нити биссуса, чтобы прикрепляться к поверхностям, в том числе такие семейства , как Mytilidae , Arcidae , Anomiidae , Pinnidae , Pectinidae , Dreissenidae и Unionidae . [1] [2]
Биссус, или биссусный комплекс, состоит из множества внеклеточных коллагеновых нитей, которые радиально размещаются мидией от центрального стебля. Каждая нить состоит из трех областей: гофрированной проксимальной области, близкой к телу мидии, более длинной гладкой дистальной области, соединяющей проксимальную область с конечной бляшкой, и самой адгезивной бляшки, которая прикрепляет мидию к поверхности. [3] Проксимальная область состоит из гофрированной оболочки, охватывающей свободно расположенные спиральные волокна; эти спирали могут распутываться, чтобы удлинить волокно под действием приложенной силы. Дистальная область более упорядочена, состоит из выровненных пучков коллагеновых волокон, которые придают волокну жесткость. Бляшка состоит из коллагеноподобных волокон над губчатой матрицей, в которой откладывается и затвердевает адгезивный белок. [4]
Целью биссуса является удержание мидии на желаемой поверхности, и для этого биссусные нити должны быть способны выдерживать сильное циклическое движение из-за приливного воздействия вблизи береговых линий, где обитают мидии. Механические испытания живых мидий показали, что биссусные нити могут растягиваться на 39% до текучести и на 64% до разрыва при номинальной скорости деформации 10 мм/мин. [3] Испытания на растяжение показывают, что нити демонстрируют три различных фазы: начальная жесткость как от дистальной, так и от проксимальной областей, размягчение из-за текучести в дистальной области и, наконец, жесткость, непосредственно предшествующая разрушению при растяжении. [4] Способность дистальной области течь перед разрывом придает мидиям их характерную выносливость даже при сильных приливных силах. [4] Было изучено множество переменных, которые влияют на производительность биссусных нитей, включая видовые вариации, [5] сезонные вариации, [3] температурные эффекты, [6] и эффекты старения. [6] Температурные эффекты, в частности, выявили температуру стеклования 6 °C. [6]
Число нитей, используемых мидией для прикрепления, обычно составляет от 20 до 60; это может варьироваться в зависимости от вида, сезона или возраста мидии. В условиях циклических приливов радиальное распределение размещения волокон позволяет мидии динамически выравнивать большинство своих волокон в направлении приложенной силы. Это снижает нагрузку на любую одну нить, уменьшая вероятность отказа и отсоединения. [4] Мидии также способны выбрасывать весь комплекс биссуса, включая центральный стебель, не повреждая себя. Комплекс можно просто регенерировать, и размещение волокон возобновится в течение 24 часов. [7]
Когда нога мидии сталкивается с трещиной, она создает вакуумную камеру, выталкивая воздух и выгибаясь вверх, подобно тому, как вантуз сантехника прочищает слив. Биссус, состоящий из кератина , хинон -дубильных белков ( полифенольных белков ) и других белков, выбрасывается в эту камеру в жидкой форме, похожей на литье под давлением при переработке полимеров, и пузырится в липкую пену. Скручивая свою ногу в трубку и накачивая пену, мидия производит липкие нити размером с человеческий волос. Затем мидия покрывает нити другим белком, в результате чего получается клей. [2] Динамика прикрепления бляшки изучается как для имитации сильного клея, так и для создания покрытий, к которым бляшка не может прилипнуть. Стратегии высвобождения загрязнений, такие как фторполимерные краски и покрытия, пропитанные смазкой, являются активной областью исследований, важной для предотвращения загрязнения морских сооружений инвазивными видами мидий, такими как зебровая и квагга. [8]
Биссус — замечательный клей, который не разрушается и не деформируется под воздействием воды, как многие синтетические клеи. [9] Замечательные свойства этого клея, в частности белков ног мидий (Mfps), побудили множество попыток имитировать превосходную адгезивную способность, которую демонстрируют мидии, либо путем производства Mfps с помощью других организмов, либо путем создания синтетических полимеров с похожими свойствами. Например, генные инженеры вставляли ДНК мидий в клетки дрожжей , чтобы перевести гены в соответствующие белки. [10] Синтетические подходы обычно используют катехол в качестве сшивающего агента для получения износостойких полимерных сетей. Имитация Mfp-3 для индуцирования коацервации является еще одним ключевым свойством, поскольку это защищает материал от частичного растворения в соленой воде. [9] Структура белка бисуса напоминает структуру шелка, вырабатываемого насекомыми. [11] Другие примеры биомиметических подходов для создания клеев, вдохновленных мидиями, используют эти полимеры в качестве основы. [12] [13]
Биомиметический биссусный клей применяется в биомедицинских клеях [14] , терапевтических целях [15] и в качестве противообрастающих покрытий [16] .
Биссус часто относится к длинным, тонким, шелковистым нитям, выделяемым большой средиземноморской раковиной пера, Pinna nobilis . Нити биссуса этого вида Pinna могут достигать 6 см (2,4 дюйма) в длину и исторически использовались для изготовления ткани. [17] Ткань из биссуса — редкая ткань, также известная как морской шелк , которая изготавливается с использованием биссуса раковин пера в качестве источника волокна. [18] [19] Биссус Atrina pectinata , раковины того же семейства, использовался на Сардинии в качестве замены находящейся под угрозой исчезновения Pinna nobilis для плетения морского шелка. [20]