Новозеландский жирафовый долгоносик , Lasiorhynchus barbicornis , — это долгоносик с прямой мордой из подсемейства Brentinae , эндемичный для Новой Зеландии . L. barbicornis — самый длинный жук Новой Зеландии, у которого наблюдается выраженный половой диморфизм : самцы достигают длины 90 мм, а самки — 50 мм, хотя у обоих полов наблюдается экстремальный разброс размеров тела. У самцов удлиненная морда (или рострум ) может быть почти такой же длины, как и тело. Самцы жирафового долгоносика используют этот длинный рострум для борьбы за самок, хотя мелкие самцы могут избегать конфликта и «пробираться» к самкам, чтобы спариваться с ними, иногда под носом у крупных самцов. Личинки долгоносиков роют туннели в древесине по крайней мере два года, прежде чем вылупиться, и живут всего несколько недель во взрослом состоянии.
Жирафовые долгоносики обычны на Северном острове . Хотя они встречаются реже, их также можно встретить на северо-западе Южного острова , вплоть до Греймута на юге . [1] Один из них был зарегистрирован в долине Холлифорд в Фьордленде . [2] Митохондриальная ДНК предполагает, что во время ледниковых периодов плейстоцена жирафовые долгоносики встречались только в остаточных лесах Нортленда и распространились на юг в течение текущего межледниковья . [3]
Этот вид был описан датским энтомологом Йоханом Христианом Фабрициусом в 1775 году по образцам, собранным Джозефом Бэнксом в 1769 году во время первого путешествия Кука в Новую Зеландию, предположительно из бухты Шип в заливе Королевы Шарлотты . [1] [4] Фабрициус описал более мелких самок как другой вид, Curculio assimilis , но подозревал, что они были самцами того, что он назвал Curculio barbicornis (позже перенесенного в отдельный род, Lasiorhynchus ). Его образцы сейчас находятся в коллекции Бэнкса в Музее естественной истории в Лондоне и в коллекции Фабрициуса в Датском музее естественной истории . [4]
L. barbicornis иногда обвиняют в том, что он вообще не является долгоносиком, [5] [6] но на самом деле он принадлежит к семейству Brentidae , долгоносиков с прямым рылом, в отличие от гораздо более крупного семейства Curculionidae или «истинных» долгоносиков; у Brentidae отсутствуют отличительные коленчатые (локтевые) усики , характерные для долгоносиков-долгоносиков. Эти и несколько других семейств являются частью надсемейства всех долгоносиков, Curculionoidea . L. barbicornis является единственным представителем Brentinae ( тропического подсемейства) в Новой Зеландии, а его ближайшие родственники обитают на Сулавеси, в Австралии, Вануату и Фиджи. [1] Это единственный представитель рода Lasiorhynchus .
Lasiorhynchus означает «густо волосатый рострум»; barbicornis («бородатый рог») относится к густой черной бороде, направленной назад под рострумом самца, или, возможно, к его волосатым усикам. [1] Маорийские названия жука включают pepeke nguturoa («длинноклювый жук»: ngutu roa — еще одно название киви), [7] tūwhaipapa и tūwhaitara , последние два в честь бога маори, недавно сделанных каноэ, потому что его каноэподобное тело и перевернутый рострум напоминают ваку и нос. [8] [1]
Жирафовые долгоносики имеют характерную удлиненную голову и красновато-коричневые отметины на надкрыльях. Это единственные долгоносики в мире с видимым щитком . [1]
Они являются самыми длинными местными жуками Новой Зеландии, [5] и были идентифицированы как самые длинные долгоносики-брентиды в мире исследователями Кристиной Дж. Пейнтинг и Грегори И. Холвеллом. [9] Они сильно различаются по размеру, от 15 до 90 мм общей длины у самцов и от 12 до 50 мм у самок. [10] Такое большое разнообразие размеров тела, особенно длины рострума самцов, может быть реакцией на меняющиеся из года в год условия окружающей среды. [11] Размер тела увеличивается по мере того, как южнее живут долгоносики, но рострумы самцов становятся пропорционально короче с увеличением широты. [10]
Эти долгоносики демонстрируют экстремальный половой диморфизм ; у самцов удлиненный рострум или морда с усиками на конце, которые они используют как оружие для борьбы за самок. У самки жирафового долгоносика более короткий рострум с усиками примерно посередине, что позволяет ей прогрызать отверстия для откладки яиц в стволах деревьев, не повреждая свои усики . [8]
Жирафовые долгоносики в основном активны днем, ночью прячутся в кронах деревьев и питаются соком. [12] Если их внезапно потревожить, они падают спиной вперед со ствола дерева и лежат в опавших листьях, притворяясь мертвыми, в течение часа. [12]
Жизненный цикл Lasiorhynchus barbicornis начинается, когда самка откладывает одно яйцо на глубину около 3–4 мм в дерево. Самки L. barbicornis выбирают из большого разнообразия деревьев, когда выбирают, где отложить яйца. Некоторые из этих видов деревьев включают каури ( Agathis australis ), кружевную кору ( Hoheria spp. ), пиджеонвуд ( Hedycarya arborea ), реварева ( Knightia excelsa ), риму ( Dacrydium cupressinum ), караку ( Corynocarpus laevigatus ), таву ( Beilschmiedia tawa ) и пукатею ( Laurelia novae-zelandiae ). Этот процесс происходит в период с октября по март. [13]
Личинки L. barbicornis зарываются в древесину дерева на срок до двух лет. Личинки не едят древесину, а питаются грибком , который растет на мертвых деревьях. Затем L. barbicornis покидает кору дерева как полностью сформированный взрослый жук. Эти взрослые особи L. barbicornis покидают деревья весной и летом. После выхода из дерева L. barbicornis живет всего несколько недель. [13] Яйца откладываются на умирающую древесину с октября по март. [8] Самка просверливает узкое отверстие своими челюстями в стволе, вытягивая голову каждые полмиллиметра, чтобы очистить его от опилок.
Личинки L. barbicornis живут не менее двух лет. [12] Вскрытие личинок показывает, что они питаются грибами, растущими в личиночных туннелях, а не самой древесиной. [14] На стадии куколки рострум долгоносика удваивается под телом, но он выпрямляется, когда взрослый жук вылезает и проедает себе путь из дерева, оставляя квадратный туннель. [15] Иногда туннель слишком узкий, и взрослые особи погибают с выступающим рострумом. [14] Взрослые особи появляются в период с октября по март; их пик численности приходится на февраль. [16] Соотношение полов составляет около 60:40 самцов:самок. [16] Взрослые жирафовые долгоносики обычно живут всего несколько недель, хотя было зарегистрировано, что один самец прожил не менее 29 дней. [13]
Спаривание Lasiorhynchus barbicornis происходит над землей на коре дерева. В спаривании участвует самка, которая проделывает отверстие в коре дерева. Это отверстие обычно около 0,5 мм в ширину и 3–4 мм в глубину. Отверстия обычно находятся под углом 45º к коре дерева. У самки есть специализированный рострум и мандибулы, которые позволяют ей собирать мусор во время сверления коры и выталкивать его из дерева. Пока самка зарывается в кору, самец начинает совокупляться с самкой. Это совокупление предшествует откладке яиц . После спаривания самец отстраняется, а самка разворачивается, откладывая яйца в просверленное ею отверстие. Находясь в отверстии, она откладывает только одно яйцо. Затем она засыпает отверстие опилками и мусором из окружающей местности, чтобы спрятать яйцо. Этот процесс происходит в течение примерно 30 минут. [13] Как самки, так и самцы L. barbicornis полигамны и, как правило, склонны выбирать себе много разных партнеров. L. barbicornis образуют большие скопления на деревьях для спаривания. Согласно исследованиям, проведенным новозеландским энтомологом Ребеккой Дж. ЛеГрайс, 65% самцов L. barbicornis смогли спариваться несколько раз в течение всего одного часа. Этот процент в среднем выше для самок. 77% самок L. barbicornis спаривались несколько раз в течение часа. [17]
Температура также играет роль в успешности спаривания L. barbicornis. Было обнаружено, что при более низких температурах самцы L. barbicornis менее способны к совокуплению. Кроме того, чем длиннее рострум особи L. barbicornis , тем быстрее особь теряет тепло. Однако чем меньше размер тела особи, тем быстрее она теряет тепло по сравнению со своими более крупными собратьями. При более низких температурах L. barbicornis менее способны выполнять активные движения, необходимые для спаривания, и поэтому совершают меньше спариваний и спариваются в среднем в течение более короткого времени. Это явление проявляется у самцов L. barbicornis в более холодном регионе около озера Папаитонга , Новая Зеландия, которые демонстрируют заметно более низкие показатели совокупления по сравнению с другими L. barbicornis , которые живут в более теплых районах. [18]
В среднем было замечено, что самцы Lasiorhynchus barbicornis, когда им предоставляется возможность, предпочитают спариваться с более крупными самками. [19] Это явление может указывать на то, почему спариваний с более мелкими самками происходит меньше. Было обнаружено, что размер тела отдельных самцов не влияет на их успех в спаривании. Как правило, более мелкие самцы L. barbicornis менее способны преуспеть в драках по сравнению с более крупными самцами. Кроме того, более мелкие самцы, как правило, избегают драк с более крупными самцами и чаще отступают, когда сталкиваются с конфликтами из-за спаривания. [10] Однако более мелкие самцы все еще способны совокупляться с самками с помощью процесса, известного как «скрытное» совокупление . Эта техника «скрытого» совокупления осуществляется, когда небольшой самец L. barbicornis распластывается под самкой и спаривается, пытаясь избежать распознавания со стороны других более крупных самцов. L. barbicornis среднего размера часто слишком малы, чтобы соревноваться своими рострами, но слишком велики, чтобы участвовать в «скрытых» спариваниях. [10] Кроме того, самки имеют меньший успех в спаривании, когда в непосредственной близости друг от друга находится больше самок, [20] что ставит под сомнение идею о том, что в спаривании участвуют самцы. [21]
Самцы Lasiorhynchus barbicornis ведут ожесточенную конкуренцию друг с другом, чтобы спариться с самками. Известно, что самцы сражаются на деревьях своими мордами, пока другой не отступит или не будет сбит с коры и не упадет с дерева. [13] Драки за самок часто происходят между самцами L. barbicornis , когда один самец вступает в контакт с активно совокупляющейся парой L. barbicornis. В этом случае самцы будут использовать свои изогнутые вниз челюсти и свои длинные ростры, чтобы граблями пересекать пару в попытке разделить пару и прервать спаривание. Когда эта тактика оказывается успешной и пара разделяется, самец устанавливает прочную хватку на самца-оппонента. Самец, которого вытеснили, немедленно демонстрирует подчинение другому самцу и позволяет поднять себя с коры дерева. Затем самца сбрасывают с коры и с дерева вообще. У многих самцов L. barbicornis отсутствуют ноги, особенно голени или тарсы, что часто является результатом конфликтов между самцами при спаривании. Самцы, над которыми доминировали и которые были сброшены с дерева во время спаривания, обычно проводят долгие отрезки времени, прячась в норах, под свободными лоскутами коры дерева или в коре дерева. [13]
Самцы часто вступают в конфликт из-за спаривания, если они примерно того же размера и силы, что и их противник. [17] Конфликты за спаривание среди L. barbicornis часто выигрывают самцы с более крупными рострами. 90% конфликтов за спаривание выигрывает самец, который крупнее своего противника. Однако нет никаких доказательств полового отбора по размеру тела самца или длине ростра. [17]
Этот вид демонстрирует экстремальный половой диморфизм. Самцы в среднем намного крупнее самок. Однако самцы значительно различаются по размеру. Самый большой из самцов Lasiorhynchus barbicornis примерно в тридцать раз крупнее самого маленького самца. Морды, называемые рострами, самцов новозеландских жирафовых долгоносиков также растут пропорционально размеру их тела. [22] Самый большой самец L. barbicornis может вырасти до 90 мм в длину. L. barbicornis являются самыми длинными долгоносиками-брентидами в мире. Длина рострума L. barbicornis обычно составляет не менее 50% от всей длины их тела. [9]
У многих животных, которые имеют сексуально отобранные признаки оружия, которые являются частями тела, используемыми во внутриполовых конфликтах, [23] энергия и общие метаболические затраты на использование этих придатков обычно увеличиваются с увеличением размера организма. Однако, согласно исследованиям, проведенным доктором Умматом Сомджи, исследователем Смитсоновского института тропических исследований, L. barbicornis не следуют этой тенденции. У L. barbicornis более крупные самцы имеют морды и ноги, которые имеют больше кутикулы и меньше метаболически активной ткани, чем у более мелких самцов. [22] Кроме того, более крупные особи вкладывают примерно на 60% меньше метаболически активной ткани и энергии в свои ростры по сравнению с самыми мелкими самцами. Это свидетельствует об особом механизме экономии метаболических затрат, который уникален для физиологии крупных самцов L. barbicornis. [22]
Lasiorhynchus barbicornis способны летать, несмотря на свой большой размер тела. Хотя этот вид в основном активен в течение дня и время от времени летает в дневное время, L. barbicornis в основном путешествуют полетом ночью. L. barbicornis спрыгивают с дерева, на котором они находятся, если они напуганы. Они также будут искать укрытие на более высоких ветвях дерева, скрываясь от потенциальной опасности. [13] L. barbicornis демонстрируют медленные, ненаправленные модели полета и часто не могут избегать крупных объектов. [13] Считается, что увеличенные инвестиции в длину крыльев и ног у самцов L. barbicornis компенсируют их плохие летные способности. Более крупные самцы L. barbicornis с преувеличенными рострами менее способны летать, но они, вероятно, лучше подходят для спаривания и успеха в конфликтах с другими противниками-самцами, чем самки. [9] В настоящее время мало что известно о летных способностях самок L. barbicornis и потенциальной связи между летными способностями и индивидуальными рострами и размером крыльев. [9]
Согласно исследованиям, проведенным доктором Кристиной Дж. Пейнтинг для Биологического журнала Линнеевского общества , Lasiorhynchus barbicornis, вероятно, имел ограниченный ареал обитания в эпоху плейстоцена, за которым последовало отступление ледника. В результате в настоящее время существует несколько генетических популяций L. barbicornis. [3] Хотя L. barbicornis обитает по всей Новой Зеландии, популяция L. barbicornis в северной части Новой Зеландии имеет больше генетических вариаций, чем популяции этого вида в южной части Новой Зеландии. Предполагается, что после отступления ледника ареал обитания L. barbicornis расширился. [3] Северная популяция L. barbicornis обитает в лесах Северного острова Новой Зеландии. Напротив, южная популяция обитает в более теплых влажных низинных лесах западной части Южного острова. [18]
