В экологии и генетике норма реакции , также называемая нормой реакции , описывает модель фенотипического выражения одного генотипа в различных средах. Одно из применений норм реакции — описание того, как разные виды, особенно родственные виды, реагируют на различные среды. Но разные генотипы в пределах одного вида могут также показывать разные нормы реакции относительно конкретного фенотипического признака и переменной среды. Для каждого генотипа, фенотипического признака и переменной среды может существовать своя норма реакции; другими словами, может существовать огромная сложность во взаимосвязях между генетическими и экологическими факторами при определении признаков. Эта концепция была введена Ричардом Вольтереком в 1909 году. [1] [2] [3] [4] [5]
Научный анализ норм реакции в природных популяциях может быть очень сложным, просто потому, что природные популяции половозрелых организмов обычно не имеют четко разделенных или поверхностно идентифицируемых генетических различий. Однако семенные культуры, производимые людьми, часто конструируются так, чтобы содержать определенные гены, и в некоторых случаях семенные запасы состоят из клонов . Соответственно, отдельные семенные линии представляют собой идеальные примеры дифференцированных норм реакции. Фактически, сельскохозяйственные компании продают семена для использования в определенных средах, основываясь именно на этом.
Предположим, что семенная линия A содержит аллель a, а семенная линия B того же вида сельскохозяйственной культуры содержит аллель b для того же гена . С этими контролируемыми генетическими группами мы могли бы выращивать каждый сорт (генотип) в диапазоне сред. Этот диапазон может быть либо естественным, либо контролируемым изменением среды. Например, отдельное растение может получать больше или меньше воды во время своего цикла роста, или средняя температура, которой подвергаются растения, может варьироваться в пределах диапазона.
Упрощение нормы реакции может означать, что линия семян A подходит для «высоких условий воды», а линия семян B подходит для «низких условий воды». Но полная сложность нормы реакции — это функция для каждого генотипа, связывающая фактор окружающей среды с фенотипическим признаком. Контролируя или измеряя фактические среды, в которых выращиваются моноклональные семена, можно конкретно наблюдать нормы реакции. Нормальные распределения , например, являются обычным явлением. Конечно, распределения не обязательно должны быть колоколообразными кривыми.
Одним из преимуществ растений является то, что один и тот же генотип, например, рекомбинантная инбредная линия (RIL), может быть многократно оценен в нескольких средах или в многосредовом испытании (MET). Норма реакции затем может быть исследована на основе географического положения, среднего значения признака, суммированного по всей популяции в каждой среде, или явного индекса без производительности, фиксирующего соответствующие входные данные среды. [6]
Популярная ненаучная или неспециалистская научная аудитория часто неправильно понимает или просто не признает существование норм реакции. Широко распространенное представление заключается в том, что каждый генотип дает определенный диапазон возможных фенотипических выражений. В популярном представлении что-то, что является «более генетическим», дает более узкий диапазон, в то время как что-то, что является «менее генетическим (более экологическим)», дает более широкий диапазон фенотипических возможностей. Эта ограниченная концептуальная структура особенно распространена в обсуждениях человеческих черт, таких как IQ , сексуальная ориентация , альтруизм или шизофрения (см. Природа против воспитания ).
Популярная концепция взаимодействия генотипа и фенотипа
ШКАЛА ЧЕРТЫ<--6----------5----------4----------3----------2-- --------1----------0--> ^ (Генотип А) ^ ^ (Генотип В) ^ | | | | Окружающая среда <------> Другое Окружающая среда <------> Другое экстремальный экстремальный экстремальный экстремальный
Проблема с этим общим упрощенным изображением не в том, что оно не представляет возможную норму реакции. Скорее, сокращая изображение с двух измерений до одного, оно фокусируется только на дискретных, неперекрывающихся фенотипических выражениях и скрывает более распространенную модель локальных минимумов и максимумов в фенотипическом выражении с перекрывающимися диапазонами фенотипического выражения между генотипами.