.jpg/1280px-Galahs_6_(7857250744).jpg)
Совместное ночлег — это поведение животных, при котором группа особей, обычно одного и того же вида, собирается на каком-то участке на несколько часов в зависимости от внешнего сигнала и возвращается в то же место при повторном появлении сигнала. [1] [2] За эту группу часто ответственны сигналы окружающей среды, включая наступление темноты, прилив или дождь. [2] [3] Разница между общим ночеванием и кооперативным разведением заключается в отсутствии птенцов в общих насестах. [2] Хотя совместное ночевание обычно наблюдается у птиц, такое же поведение наблюдалось и у летучих мышей, приматов и насекомых. [2] [4] Размер этих насестов может измеряться тысячами и миллионами особей, особенно среди видов птиц. [5]
Совместное ночлег имеет множество преимуществ, в том числе: повышение способности к добыче пищи , снижение требований к терморегуляции , уменьшение хищничества и усиление взаимодействия между сородичами . [4] [6] Хотя существует множество предложенных эволюционных концепций того, как развивались коллективные ночевки, ни одна конкретная гипотеза в настоящее время не поддерживается научным сообществом в целом.
Одним из адаптивных объяснений коллективных ночевок является гипотеза о том, что люди получают пользу от обмена информацией в общинных ночлегах. Эта идея известна как гипотеза информационного центра (ICH) и предложена Питером Уордом и Амотцем Захави в 1973 году. В ней говорится, что скопления птиц, такие как общественные насесты, действуют как информационные центры для распространения знаний о местонахождении источников пищи. Когда знания о кормовых участках неравномерно распределены среди определенных членов стаи, другие «невежественные» члены стаи могут последовать за этими знающими членами и присоединиться к ним, чтобы найти хорошие места для кормления. Цитируя Уорда и Захави об эволюционных причинах возникновения общинных ночевок, «…общинные ночевки, гнездовые колонии и некоторые другие птичьи сообщества развивались в первую очередь для эффективной эксплуатации неравномерно распределенных источников пищи, служа «информационными». -центры. " [7]
Гипотеза о двух стратегиях была выдвинута Патриком Уэзерхедом в 1983 году как альтернатива популярной в то время гипотезе информационных центров. Эта гипотеза предполагает, что разные люди присоединяются и участвуют в общественных собраниях по разным причинам, которые основаны, прежде всего, на их социальном статусе. В отличие от ICH, не все особи присоединяются к насесту, чтобы расширить свои возможности по поиску пищи. Эта гипотеза объясняет, что, хотя насесты изначально развивались благодаря обмену информацией между старшими и более опытными собирателями, этой эволюции способствовали преимущества, которые получили более опытные собиратели благодаря тому, что, став лучшими собирателями, они приобрели статус высокого ранга в насесте. Как доминирующие особи, они могут занять самые безопасные насесты, обычно самые высокие на дереве или самые близкие к центру насеста. В этих насестах менее доминирующие и неудачливые собиратели действуют как физический буфер от хищников для доминирующих особей. Это похоже на теорию эгоистичного стада , которая утверждает, что особи в стадах будут использовать представителей своего вида в качестве физических барьеров от хищников. Более молодые и менее доминирующие особи по-прежнему присоединятся к насесту, поскольку они получают некоторую безопасность от хищников за счет эффекта разбавления , а также возможность учиться у более опытных собирателей, которые уже находятся в насесте. [8]
Поддержка гипотезы двух стратегий была продемонстрирована в исследованиях грачей, сидящих на ночлеге ( Corvus frugilegus ). Исследование 1977 года грачей, проведенное Яном Свинлендом, показало, что внутри общинных ночевок грачей существует присущая им иерархия. Было показано, что в этой иерархии наиболее доминирующие особи обычно занимают самые высокие насесты на дереве, и, хотя они платят за это (увеличенное потребление энергии для сохранения тепла), они в большей безопасности от наземных хищников. [9] Несмотря на эту принудительную иерархию, ладьи более низкого ранга остались в насесте, что указывает на то, что они все еще получали некоторую выгоду от своего участия в насесте. [8] Когда погодные условия ухудшились, более доминирующие грачи вытеснили более молодых и менее доминирующих со своих насестов. Свингленд предположил, что риск нападения хищников на нижних насестах перевешивается снижением тепловых потребностей. [9] Аналогичная поддержка гипотезы двух стратегий также была обнаружена в гнездах краснокрылых черных дроздов. У этого вида более доминирующие самцы будут регулярно населять в более густых зарослях, где они лучше скрыты от хищников, чем менее доминирующие особи, которые вынуждены устраивать ночевки на краю зарослей. [10]
TSH делает несколько предположений, которые должны быть выполнены, чтобы теория работала. Первое важное предположение состоит в том, что внутри общинных поселений есть определенные насесты, которые обладают более безопасными или более полезными качествами, чем другие. Второе предположение состоит в том, что более доминирующие особи будут способны обеспечить себе эти места, и, наконец, ранг доминирования должен быть надежным индикатором способности к добыче пищи. [2]
Гипотеза рекрутингового центра (RCH), предложенная Хайнцем Рихнером и Филиппом Хибом в 1996 году, объясняет эволюцию коллективного ночлега в результате группового поиска пищи . RCH также объясняет поведение, наблюдаемое в общинных поселениях, такое как: передача информации, показы с воздуха, а также наличие или отсутствие звонков со стороны лидеров. [2] Эта гипотеза предполагает:
Эти факторы уменьшают относительную пищевую конкуренцию, поскольку контроль человека над источником пищи не коррелирует с продолжительностью или богатством этого источника. [4] Передача информации приводит к созданию группы поиска пищи. Групповой поиск пищи уменьшает хищничество и увеличивает относительное время кормления за счет совместного использования источника пищи. Уменьшение хищничества происходит благодаря фактору разбавления и системе раннего предупреждения, созданной за счет оповещения нескольких животных. Увеличение относительного кормления объясняется сокращением времени, затрачиваемого на наблюдение за хищниками и социальное обучение. [2] Привлечение новых членов к участкам питания приносит пользу успешным собирателям за счет увеличения относительной численности. [4] С добавлением в группу новых членов преимущества группового поиска пищи увеличиваются до тех пор, пока размер группы не станет больше, чем может обеспечить источник пищи. Менее успешные собиратели получают выгоду, получая знания о том, где расположены источники пищи. [4] Воздушные демонстрации используются для вербовки особей для участия в групповом поиске пищи. Однако не все птицы отображаются, поскольку не все птицы являются членами группы или частью группы, которая ищет участников. Ричнер и Хиб предлагают, что при наличии разрозненных ресурсов самым простым способом было бы сформировать общину и набирать там участников. [2] Другими словами, набор в собирательные группы объясняет наличие этих общинных ночевок.
Поддержка RCH была продемонстрирована у воронов ( Covus corax ). Анализируя предыдущее исследование Джона Марзлаффа , Бернда Генриха и Коллин Марзлафф, Этьен Данчин и Хайнц Ричнер демонстрируют, что собранные данные доказывают RCH, а не гипотезу информационного центра, поддержанную Марзлаффом и др. Показано, что как знающие, так и наивные («невежественные») птицы занимают насесты и покидают их одновременно, при этом наивных птиц ведут к источникам пищи. Было показано, что воздушные демонстрации достигли пика примерно в то же время, когда был открыт новый источник пищи. [11] Эти сообщества состояли из неразмножающихся особей, которые кормятся в неоднородно распределенных пищевых средах, согласно предположениям Ричнера и Хеба. [2] [11] В 2014 году Саранги и др. показали, что гипотеза о центрах вербовки не подтвердилась в исследуемой популяции обыкновенной майны ( Acridotheres tristis ) и, следовательно, насесты обыкновенной майны не являются центрами вербовки. [12]
На данный момент не было никаких дополнительных научных доказательств, исключая RCH, или каких-либо доказательств подавляющей поддержки. RCH упускает из виду, что информация также может передаваться внутри общины, что увеличивает и укрепляет сообщество. [13]
Птицы, живущие в общем насесте, могут уменьшить воздействие ветра и холодной погоды, разделяя тепло тела, сбиваясь в кучу, что снижает общую потребность в энергии для терморегуляции. Исследование Гая Бошана объяснило, что черноклювые сороки ( Pica hudsonia ) часто образовывали самые большие насесты зимой. Сороки, как правило, очень медленно реагируют на низкую температуру тела, что делает их уязвимыми для хищников. В этом случае совместное ночевание улучшит их реактивность за счет совместного использования тепла тела, что позволит им гораздо быстрее обнаруживать хищников и реагировать на них. [4]
Большой насест с множеством членов может легче визуально обнаруживать хищников, позволяя людям быстрее реагировать и предупреждать других об угрозах. [4] Индивидуальный риск также снижается из-за эффекта разбавления , который гласит, что у человека в большой группе будет низкая вероятность стать жертвой. Подобно теории эгоистичного стада , общинные поселения продемонстрировали своего рода иерархию, в которой более старые члены и лучшие собиратели гнездятся внутри группы, уменьшая их подверженность хищникам. Молодые птицы и менее способные собиратели, обитающие на окраинах, все еще демонстрируют некоторую безопасность от хищников из-за эффекта разбавления. [8]
По данным ICH, успешные собиратели делятся знаниями о благоприятных местах кормления с неудачливыми собирателями, живущими в коллективе, что делает энергетически выгодным для отдельных людей совместное ночлег и добычу пищи. Кроме того, чем больше особей находится на ночлеге, дальность поиска на ночлеге увеличится и повысится вероятность найти благоприятные места для кормления. [7]
Существуют также потенциально улучшенные возможности для спаривания, о чем свидетельствуют красноклювые галочки ( Pyrrocoraxpyrhocorax ) , у которых есть часть коллективного насеста, предназначенная для особей, которым не хватает партнеров и территории. [14]
Территориальным видам дорого обходится физическое перемещение к местам обитания и обратно, и, покидая свои территории, они открывают себя для захватов. Общественные насесты могут привлечь внимание потенциальных хищников, поскольку насест становится слышно и визуально более заметным из-за количества членов. Также наблюдается сокращение местных поставок продовольствия, поскольку увеличение числа членов приводит к конкуренции за еду. [4] Большое количество членов насеста также может увеличить воздействие помета, вызывая ухудшение оперения и делая птиц уязвимыми к смерти от воздействия, поскольку помет снижает способность перьев сбрасывать воду. [8]
Совместное ночевание наблюдалось у многих видов птиц. Как упоминалось ранее, грачи ( Corvus frugilegus ), как известно, образуют большие ночные насесты, эти насесты могут содержать от нескольких сотен до более тысячи особей. [15] [16] Эти насесты затем распадаются на рассвете, когда птицы возвращаются к кормовой деятельности. Исследования показали, что совместное поведение на ночлеге опосредовано интенсивностью света, которая коррелирует с закатом, когда грачи возвращаются на насест, когда окружающий свет достаточно тускнеет. [15]
Известно, что желудевые дятлы ( Melanerpes formicivorus ) в зимние месяцы образуют коллективные ночевки. В этих насестах две-три особи зимой делят дупло. В этих дуплах деревьев дятлы делятся теплом своего тела друг с другом и, следовательно, снижают требования к терморегуляции у особей, находящихся в насесте. [17] Небольшие общественные ночевки в зимние месяцы также наблюдались у зеленых удодонов ( Phoeniculus purpureus ). Зимние общинные ночевки этих видов обычно содержат около пяти особей. [18]
Древесные ласточки ( Tachycineta bicolor ), обитающие на юго-востоке Луизианы, как известно, образуют ночные общественные насесты и, как было показано, демонстрируют высокую преданность ночлегу: особи часто возвращаются на тот же насест, который они занимали прошлой ночью. Исследования показали, что ласточки образуют общие насесты из-за совокупности факторов видового влечения, когда отдельные ласточки могут собираться вокруг других ласточек того же вида, а также из-за преданности ночевке. [19] Древесные ласточки образуют насесты, насчитывающие сотни или тысячи особей. [20]
Евразийские скальные ласточки ( Ptyonoprogne rupestris ) также образуют большие ночные общинные ночевки в зимние месяцы. До 12 000 особей были обнаружены совместно в пещерном комплексе Горхэма в Гибралтаре . Как и в случае с древесными ласточками, исследования показали, что евразийские скальные ласточки также демонстрируют высокую степень преданности ночному месту: особи возвращаются в одни и те же пещеры в течение года или между годами. [21]
Красноклювые галки ( Pyrrocoraxpyrhocorax ) обитают на насесте, который можно классифицировать как основной или второстепенный. Основные насесты используются постоянно, тогда как дополнительные насесты используются нерегулярно особями, которым не хватает ни партнера, ни территории. Считается, что эти поднаселенные пункты помогают улучшить способность неразмножающихся галок находить себе пару и увеличивать ареал своей территории. [14]
Межвидовые ночевки наблюдались между разными видами птиц. В Сан-Бласе, Мексика, большая цапля ( Ardea alba ), маленькая голубая цапля ( Egretta caerulea ), трехцветная цапля ( Egretta tricolor ) и снежная цапля ( Egretta thula ), как известно, образуют большие общинные насесты. Было показано, что снежная цапля определяет общее расположение насеста за счет того, что остальные три вида полагаются на нее в своих способностях находить источники пищи. В этих насестах часто существует иерархическая система, в которой более доминирующие виды (в данном случае снежная цапля) обычно занимают более желательные более высокие места. [22] Межвидовые ночевки наблюдались и среди других видов птиц. [23] [24]
Совместное ночлег также хорошо задокументировано среди насекомых, особенно среди бабочек. Бабочка страстоцвета ( Heliconius Erato ) , как известно, образует ночные поселения, обычно состоящие из четырех особей. Считается, что эти насесты отпугивают потенциальных хищников из-за того, что хищники нападают на насесты реже, чем на особей. [1]
Совместное ночевочное поведение также наблюдалось у неотропической длиннокрылой бабочки-зебры ( Heliconius charitonius ) в регионе Ла-Хинхона в Коста-Рике. Исследование этого насеста показало, что отдельные особи различаются по своей преданности насесту и что они имеют тенденцию образовывать меньшие поднаселенные пункты. В том же исследовании отмечается, что в этом регионе совместное ночевание может быть обусловлено сильными дождями. [3]
Совместное ночлег также наблюдалось у южноперуанских тигровых жуков подсемейства Cicindelidae . Было замечено, что эти виды тигровых жуков образуют общественные насесты, состоящие из от двух до девяти особей, ночью и распадаются в течение дня. Предполагается, что эти жуки устраиваются высоко на верхушках деревьев, чтобы избежать наземных хищников. [25]
Хотя наблюдений за млекопитающими, живущими на ночлеге, немного, эта черта наблюдалась у нескольких видов летучих мышей. Известно , что маленькая коричневая летучая мышь ( Myotis lucifugus ) в холодные ночи участвует в коллективных ночлегах численностью до тридцати семи человек, чтобы снизить требования к терморегуляции, при этом насесты распадаются на рассвете. [26]
Было также замечено , что несколько других видов летучих мышей, в том числе седая летучая мышь ( Lasiurus cinereus ) и большая коричневая летучая мышь ( Eptesicus fuscus ), гнездятся совместно в материнских колониях, чтобы снизить требования к терморегуляции как у кормящих матерей, так и у молодых особей. [27] [28]