stringtranslate.com

Ядерная оболочка

Ядерная оболочка , также известная как ядерная мембрана , [1] [a] состоит из двух липидных двухслойных мембран , которые в эукариотических клетках окружают ядро , заключающее в себе генетический материал .

Ядерная оболочка состоит из двух липидных бислойных мембран: внутренней ядерной мембраны и внешней ядерной мембраны. [4] Пространство между мембранами называется перинуклеарным пространством. Обычно его ширина составляет около 10–50  нм . [5] [6] Внешняя ядерная мембрана является продолжением мембраны эндоплазматического ретикулума . [4] Ядерная оболочка имеет множество ядерных пор , которые позволяют веществам перемещаться между цитозолем и ядром. [4] Белки промежуточных филаментов , называемые ламинами, образуют структуру, называемую ядерной пластинкой, на внутренней стороне внутренней ядерной мембраны и обеспечивают структурную поддержку ядра. [4]

Состав

Ядерная оболочка состоит из двух липидных бислойных мембран: внутренней ядерной мембраны и внешней ядерной мембраны. Эти мембраны соединены друг с другом ядерными порами. Два набора промежуточных филаментов обеспечивают поддержку ядерной оболочки. Внутренняя сеть образует ядерную пластинку на внутренней ядерной мембране. [7] Снаружи формируется более слабая сеть для оказания внешней поддержки. [4] Фактическая форма ядерной оболочки неправильная. Он имеет впячивания и выступы, его можно наблюдать в электронный микроскоп .

Объемная поверхностная визуализация (красный) ядерной оболочки одной клетки HeLa . Клетка наблюдалась на 300 срезах электронной микроскопии , ядерная оболочка была автоматически сегментирована и визуализирована. Для справки добавлены один вертикальный и один горизонтальный срез.

Внешняя мембрана

Внешняя ядерная мембрана также имеет общую границу с эндоплазматической сетью . [8] Хотя внешняя ядерная мембрана физически связана, она содержит белки, обнаруженные в гораздо более высоких концентрациях, чем эндоплазматическая сеть. [9] Все четыре белка несприна ( белки, повторяющие спектрин ядерной оболочки ), присутствующие у млекопитающих, экспрессируются во внешней ядерной мембране. [10] Белки несприн соединяют филаменты цитоскелета с нуклеоскелетом. [11] Несприн-опосредованные связи с цитоскелетом способствуют позиционированию ядра и механосенсорной функции клетки. [12] Белки домена KASH Несприна-1 и -2 являются частью комплекса LINC (линкер нуклео- и цитоскелета) и могут связываться непосредственно с компонентами цистоскелета, такими как актиновые филаменты , или могут связываться с белками в перинуклеарном пространстве. [13] [14] Несприн-3 и -4 могут сыграть роль в разгрузке огромного груза; Белки Nesprin-3 связывают плектин и связывают ядерную оболочку с цитоплазматическими промежуточными нитями. [15] Белки Nesprin-4 связывают моторный кинезин-1, направленный на плюс-конец. [16] Внешняя ядерная мембрана также участвует в развитии, поскольку она сливается с внутренней ядерной мембраной, образуя ядерные поры. [17]

Внутренняя мембрана

Внутренняя ядерная мембрана окружает нуклеоплазму и покрыта ядерной пластинкой , сеткой промежуточных филаментов , которая стабилизирует ядерную мембрану, а также участвует в функции хроматина . [9] Он соединен с внешней мембраной ядерными порами , которые проникают в мембраны. Хотя две мембраны и эндоплазматическая сеть связаны, белки, встроенные в мембраны, имеют тенденцию оставаться на месте, а не рассеиваться по континууму. [18] Он покрыт сетью волокон, называемой ядерной пластинкой, толщиной 10–40 нм и обеспечивающей прочность. [ нужна цитата ]

Мутации в генах , которые кодируют белки внутренней ядерной мембраны, могут вызывать несколько ламинопатий . [ нужна цитата ]

Ядерные поры

Ядерные поры, пересекающие ядерную оболочку

Ядерная оболочка пронизана примерно тысячей комплексов ядерных пор диаметром около 100 нм и внутренним каналом шириной около 40 нм. [9] Комплексы содержат ряд нуклеопоринов , белков , которые связывают внутреннюю и внешнюю ядерные мембраны. [ нужна цитата ]

Деление клеток

Во время интерфазной фазы G2 ядерная мембрана увеличивает площадь своей поверхности и удваивает количество комплексов ядерных пор. [9] У эукариот , таких как дрожжи , которые подвергаются закрытому митозу , ядерная мембрана остается неповрежденной во время деления клеток. Волокна веретена либо формируются внутри мембраны, либо проникают в нее, не разрывая ее. [9] У других эукариот (животных и растений) ядерная мембрана должна разрушаться на стадии прометафазы митоза, чтобы позволить волокнам митотического веретена получить доступ к хромосомам внутри. Процессы распада и реформации недостаточно изучены.

Авария

Распад и сборка в митозе .

У млекопитающих ядерная мембрана может разрушиться в течение нескольких минут, следуя ряду этапов на ранних стадиях митоза . Во-первых, M-Cdk фосфорилирует полипептиды нуклеопоринов , и они избирательно удаляются из комплексов ядерных пор. После этого одновременно распадаются остальные комплексы ядерных пор. Биохимические данные свидетельствуют о том, что комплексы ядерных пор разбираются на стабильные части, а не распадаются на небольшие полипептидные фрагменты. [9] M-Cdk также фосфорилирует элементы ядерной пластинки (каркаса, поддерживающего оболочку), что приводит к разборке пластинки и, следовательно, мембран оболочки на маленькие пузырьки. [19] Электронная и флуоресцентная микроскопия предоставила убедительные доказательства того, что ядерная мембрана поглощается эндоплазматической сетью - ядерные белки, обычно не обнаруживаемые в эндоплазматической сети, обнаруживаются во время митоза. [9]

Помимо разрушения ядерной мембраны во время прометафазной стадии митоза , ядерная мембрана также разрывается в мигрирующих клетках млекопитающих во время интерфазной стадии клеточного цикла. [20] Этот временный разрыв, вероятно, вызван деформацией ядра. Разрыв быстро восстанавливается с помощью процесса, зависящего от «эндосомальных сортировочных комплексов, необходимых для транспорта» ( ESCRT ), состоящих из цитозольных белковых комплексов. [20] Во время разрыва ядерной мембраны происходят двухцепочечные разрывы ДНК. Таким образом, выживание клеток, мигрирующих в ограниченной среде, по-видимому, зависит от эффективных механизмов восстановления ядерной оболочки и ДНК .

Аберрантный разрыв ядерной оболочки также наблюдался при ламинопатиях и раковых клетках, что приводило к неправильной локализации клеточных белков, образованию микроядер и геномной нестабильности. [21] [22] [23]

Реформация

Спорным остается вопрос о том, как именно реформируется ядерная мембрана во время телофазы митоза. Существуют две теории [9] —

Происхождение ядерной мембраны

Изучение сравнительной геномики , эволюции и происхождения ядерной мембраны привело к предположению, что ядро ​​возникло у примитивного предка эукариот («прекариот») и было вызвано архео -бактериальным симбиозом. [24] Было предложено несколько идей эволюционного происхождения ядерной мембраны. [25] Эти идеи включают инвагинацию плазматической мембраны у предка прокариот или формирование настоящей новой мембранной системы после образования протомитохондрий у архейного хозяина. Адаптивная функция ядерной мембраны могла заключаться в том, чтобы служить барьером для защиты генома от активных форм кислорода (АФК), вырабатываемых премитохондриями клеток. [26] [27]

Примечания

  1. ^ Менее используемые названия включают нуклеолемму [2] и кариотеку . [3]

Рекомендации

  1. ^ Государственный университет Джорджии . «Клеточное ядро ​​и ядерная оболочка». gsu.edu. Архивировано из оригинала 18 июня 2018 г. Проверено 21 января 2014 г.
  2. ^ «Ядерная мембрана». Биологический словарь . Биология онлайн . Проверено 7 декабря 2012 г.
  3. ^ «Ядерная мембрана». Мерриам Вебстер . Проверено 7 декабря 2012 г.
  4. ^ abcde Альбертс, Брюс (2002). Молекулярная биология клетки (4-е изд.). Нью-Йорк [ua]: Гирлянда. п. 197. ИСБН 978-0815340720.
  5. ^ «Перинуклеарное пространство». Словарь . Биология онлайн . Проверено 7 декабря 2012 г.
  6. ^ Берриос, Мигель, изд. (1998). Ядерная структура и функции . Сан-Диего: Академическая пресса. п. 4. ISBN 9780125641555.
  7. ^ Коутиньо, Энрике Дуглас М; Фалькао-Силва, Вивианн С; Гонсалвес, Грегорио Фернандес; да Нобрега, Рафаэль Батиста (20 апреля 2009 г.). «Молекулярное старение при прогероидных синдромах: синдром прогерии Хатчинсона-Гилфорда как модель». Иммунитет и старение . 6 :4. дои : 10.1186/1742-4933-6-4 . ПМК 2674425 . ПМИД  19379495. 
  8. ^ «Хлоридные каналы в ядерной мембране» (PDF) . Гарвард.edu. Архивировано из оригинала (PDF) 2 августа 2010 года . Проверено 7 декабря 2012 г.
  9. ^ abcdefgh Hetzer, Мертин (3 февраля 2010 г.). «Ядерный конверт». Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии . 2 (3): а000539. doi : 10.1101/cshperspect.a000539. ПМК 2829960 . ПМИД  20300205. 
  10. ^ Уилсон, Кэтрин Л.; Берк, Джейсон М. (15 июня 2010 г.). «Ядерная оболочка с первого взгляда». J Cell Sci . 123 (12): 1973–1978. дои : 10.1242/jcs.019042. ISSN  0021-9533. ПМК 2880010 . ПМИД  20519579. 
  11. ^ Берк, Брайан; Ру, Кайл Дж. (1 ноября 2009 г.). «Ядра занимают позицию: управление ядерной локацией». Развивающая клетка . 17 (5): 587–597. дои : 10.1016/j.devcel.2009.10.018 . ISSN  1878-1551. ПМИД  19922864.
  12. ^ Узер, Гюнес; Томпсон, Уильям Р.; Сен, Буер; Се, Чжихуэй; Йен, Шервин С.; Миллер, Шон; Бас, Гуниз; Стайнер, Майя; Рубин, Клинтон Т. (01 июня 2015 г.). «Механочувствительность клетки к сигналам чрезвычайно низкой величины обеспечивается LINC-ядром». Стволовые клетки . 33 (6): 2063–2076. дои : 10.1002/stem.2004. ISSN  1066-5099. ПМЦ 4458857 . ПМИД  25787126. 
  13. ^ Крисп, Мелисса; Лю, Цянь; Ру, Кайл; Раттнер, Дж.Б.; Шанахан, Кэтрин; Берк, Брайан; Шталь, Филипп Д.; Ходжич, Дидье (2 января 2006 г.). «Сопряжение ядра и цитоплазмы: роль комплекса LINC». Журнал клеточной биологии . 172 (1): 41–53. дои : 10.1083/jcb.200509124. ISSN  0021-9525. ПМК 2063530 . ПМИД  16380439. 
  14. ^ Цзэн, X; и другие. (2018). «Динамика хромосом, связанная с ядерной оболочкой, во время профазы I мейоза». Границы клеточной биологии и биологии развития . 5 : 121. дои : 10.3389/fcell.2017.00121 . ПМЦ 5767173 . ПМИД  29376050. 
  15. ^ Вильгельмсен, Кевин; Литженс, Сэнди Х.М.; Куйкман, Ингрид; Чимбаланга, Нтамбуа; Янссен, Ганс; ван ден Бут, Иман; Раймонд, Карин; Зонненберг, Арну (5 декабря 2005 г.). «Несприн-3, новый белок внешней ядерной мембраны, связывается с цитоскелетным линкерным белком плектин». Журнал клеточной биологии . 171 (5): 799–810. дои : 10.1083/jcb.200506083. ISSN  0021-9525. ПМК 2171291 . ПМИД  16330710. 
  16. ^ Ру, Кайл Дж.; Крисп, Мелисса Л.; Лю, Цянь; Ким, Дэин; Козлов Сергей; Стюарт, Колин Л.; Берк, Брайан (17 февраля 2009 г.). «Несприн 4 представляет собой белок внешней ядерной мембраны, который может индуцировать опосредованную кинезином поляризацию клеток». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 106 (7): 2194–2199. Бибкод : 2009PNAS..106.2194R. дои : 10.1073/pnas.0808602106 . ISSN  1091-6490. ПМК 2650131 . ПМИД  19164528. 
  17. ^ Фихтман, Борис; Рамос, Коринн; Расала, Бет; Харель, Амнон; Форбс, Дуглас Дж. (1 декабря 2010 г.). «Слияние внутренней и внешней ядерных мембран в сборке ядерных пор». Молекулярная биология клетки . 21 (23): 4197–4211. doi :10.1091/mbc.E10-04-0309. ISSN  1059-1524. ПМЦ 2993748 . ПМИД  20926687. 
  18. ↑ Георгатос, SD (19 апреля 2001 г.). «Внутренняя ядерная мембрана: простая или очень сложная?». Журнал ЭМБО . 20 (12): 2989–2994. дои : 10.1093/emboj/20.12.2989. ПМК 150211 . ПМИД  11406575. 
  19. ^ Альбертс; и другие. (2008). «Глава 17: Клеточный цикл». Молекулярная биология клетки (5-е изд.). Нью-Йорк: Garland Science. стр. 1079–1080. ISBN 978-0-8153-4106-2.
  20. ^ Аб Рааб М., Джентили М., де Белли Х., Тиам Х.Р., Варгас П., Хименес А.Дж., Лаутеншлегер Ф., Войтурье Р., Леннон-Дюмениль А.М., Манель Н., Пиль М. (2016). «ESCRT III восстанавливает разрывы ядерной оболочки во время миграции клеток, чтобы ограничить повреждение ДНК и гибель клеток». Наука . 352 (6283): 359–62. Бибкод : 2016Sci...352..359R. doi : 10.1126/science.aad7611. PMID  27013426. S2CID  28544308.
  21. ^ Варгас; и другие. (2012). «Транзиторный разрыв ядерной оболочки во время интерфазы раковых клеток человека». Нуклеус (Остин, Техас) . Ядро. 3 (1): 88–100. дои : 10.4161/nucl.18954. ПМК 3342953 . ПМИД  22567193. 
  22. ^ Лим; и другие. (2016). «Разрыв ядерной оболочки приводит к нестабильности генома при раке». Молекулярная биология клетки . МБоК. 27 (21): 3210–3213. doi :10.1091/mbc.E16-02-0098. ПМК 5170854 . ПМИД  27799497. 
  23. ^ Хэтч; и другие. (2016). «Разрыв ядерной оболочки вызывается удержанием ядра на основе актина». Журнал клеточной биологии . JCB. 215 (1): 27–36. дои : 10.1083/jcb.201603053. ПМК 5057282 . ПМИД  27697922 . Проверено 24 марта 2019 г. 
  24. ^ Манс Б.Дж., Анантараман В., Аравинд Л., Кунин Е.В. (2004). «Сравнительная геномика, эволюция и происхождение ядерной оболочки и комплекса ядерных пор». Клеточный цикл . 3 (12): 1612–37. дои : 10.4161/cc.3.12.1316 . ПМИД  15611647.
  25. ^ Мартин В. (2005). «Архебактерии (Archaea) и происхождение эукариотического ядра». Курс. Мнение. Микробиол . 8 (6): 630–7. дои :10.1016/j.mib.2005.10.004. ПМИД  16242992.
  26. ^ Спейер Д. (2015). «Рождение эукариотов в результате ряда реактивных инноваций: новые идеи заставляют нас отказаться от постепенных моделей». Биоэссе . 37 (12): 1268–76. doi :10.1002/bies.201500107. PMID  26577075. S2CID  20068849.
  27. ^ Бернштейн Х., Бернштейн К. Сексуальное общение архей, предшественник мейоза. стр. 103–117 в журнале «Биокоммуникация архей» (Гюнтер Витцани, ред.), 2017. ISBN Springer International Publishing 978-3-319-65535-2 DOI 10.1007/978-3-319-65536-9 

Внешние ссылки

Викискладе есть медиафайлы по теме ядерных мембран .