stringtranslate.com

Общее ночлег

Галахи собираются на общий ночлег, Каррата ( Австралия )

Коллективное размещение на ночлег — это поведение животных, при котором группа особей, как правило, одного вида, собирается в одном месте на несколько часов в ответ на внешний сигнал и возвращается на то же место при повторном появлении сигнала. [1] [2] За такое объединение в группу часто отвечают сигналы окружающей среды, в том числе наступление темноты, прилив или дождь. [2] [3] Различие между коллективным размещением на ночлег и кооперативным размножением заключается в отсутствии птенцов в коллективных размещениях. [2] Хотя коллективное размещение на ночлег обычно наблюдается у птиц, такое поведение также наблюдалось у летучих мышей, приматов и насекомых. [2] [4] Размер этих размещений может измеряться тысячами или миллионами особей, особенно среди видов птиц. [5]

Существует множество преимуществ, связанных с коллективным размещением на ночлег, в том числе: повышенная способность к поиску пищи , сниженные требования к терморегуляции , снижение хищничества и усиление взаимодействия с представителями своего вида . [4] [6] Хотя существует множество предложенных эволюционных концепций того, как развивалось коллективное размещение на ночлег, в настоящее время ни одна конкретная гипотеза не поддерживается научным сообществом в целом.

Эволюция

Одним из адаптивных объяснений коллективного ночлега является гипотеза о том, что индивидуумы получают выгоду от обмена информацией в коллективных ночлежках. Эта идея известна как гипотеза информационного центра (ICH) и предложена Питером Уордом и Амоцем Захави в 1973 году. Она гласит, что такие сообщества птиц, как коллективные ночлежки, действуют как информационные центры для распространения знаний о местоположении источника пищи. Когда знания о пищевых участках неравномерно распределены среди определенных членов стаи, другие «невежественные» члены стаи могут следовать за этими знающими членами и присоединяться к ним, чтобы найти хорошие места для кормления. Цитируя Уорда и Захави об эволюционных причинах возникновения коллективных ночлежок, «... коллективные ночлежки, гнездовые колонии и некоторые другие сообщества птиц развивались в первую очередь для эффективной эксплуатации неравномерно распределенных источников пищи, выступая в качестве «информационных центров»» [7] .

Гипотеза двух стратегий

Стилизованный пример коллективного насеста в рамках гипотезы двух стратегий, где более доминирующие особи занимают более высокие и безопасные насесты.

Гипотеза двух стратегий была выдвинута Патриком Уэзерхедом в 1983 году в качестве альтернативы популярной в то время гипотезе информационного центра. Эта гипотеза предполагает, что разные особи присоединяются и участвуют в общих насестах по разным причинам, которые основаны в первую очередь на их социальном статусе. В отличие от ICH, не все особи присоединятся к насесту, чтобы увеличить свои возможности по добыче пищи. Эта гипотеза объясняет, что, хотя насесты изначально развивались из-за обмена информацией между старшими и более опытными собирателями, этой эволюции способствовали преимущества, которые получили более опытные собиратели из-за того, что как лучшие собиратели они приобрели статус высокого ранга в насесте. Как доминирующие особи, они могут получить самые безопасные насесты, как правило, те, что находятся выше на дереве или ближе всего к центру насеста. В этих насестах менее доминирующие и неудачливые собиратели действуют как физический буфер от хищников для доминирующих особей. Это похоже на теорию эгоистичного стада , которая гласит, что особи в стадах будут использовать сородичей в качестве физических барьеров от хищников. Более молодые и менее доминирующие особи все равно присоединятся к стае, поскольку они получат некоторую безопасность от хищников благодаря эффекту разбавления , а также возможность учиться у более опытных фуражиров, которые уже находятся в стае. [8]

Поддержка гипотезы двух стратегий была продемонстрирована в исследованиях гнездящихся грачей ( Corvus frugilegus ). Исследование гнездящихся грачей, проведенное в 1977 году Яном Свинглендом, показало, что в общинных гнездах грачей существует внутренняя иерархия. В этой иерархии наиболее доминирующие особи, как было показано, обычно занимают гнезда, расположенные выше на дереве, и хотя они платят за это определенную цену (увеличенное потребление энергии для поддержания тепла), они в большей безопасности от наземных хищников. [9] Несмотря на эту вынужденную иерархию, грачи более низкого ранга оставались в гнезде, что указывает на то, что они все еще получали некоторую выгоду от своего участия в гнезде. [8] Когда погодные условия ухудшались, более доминирующие грачи вытесняли более молодых и менее доминирующих из своих гнезд. Свингленд предположил, что риск нападения хищников в нижних гнездах перевешивался выгодами от снижения тепловой потребности. [9] Аналогичная поддержка гипотезы двух стратегий была обнаружена и в гнездах краснокрылых черных дроздов. У этого вида более доминирующие самцы регулярно обитают в гнездах в густых зарослях, где они лучше скрыты от хищников, чем менее доминирующие особи, которые вынуждены гнездиться на краю кустарника. [10]

TSH делает несколько предположений, которые должны быть выполнены для того, чтобы теория работала. Первое важное предположение заключается в том, что в пределах общественных насестов есть определенные насесты, которые обладают более безопасными или более полезными качествами, чем другие насесты. Второе предположение заключается в том, что более доминирующие особи будут способны обеспечить эти насесты, и, наконец, ранг доминирования должен быть надежным индикатором способности к поиску пищи. [2]

Гипотеза центра вербовки (RCH)

Предложенная Хайнцем Рихнером и Филиппом Хебом в 1996 году гипотеза центра вербовки (RCH) объясняет эволюцию коллективных ночевок как результат группового поиска пищи . RCH также объясняет поведение, наблюдаемое в коллективных ночевках, такое как: передача информации, воздушные демонстрации и наличие или отсутствие призывов лидеров. [2] Эта гипотеза предполагает:

Эти факторы снижают относительную конкуренцию за пищу, поскольку контроль над источником пищи отдельной особью не коррелирует с продолжительностью или богатством указанного источника. [4] Передача информации создает группу добычи пищи. Групповая добыча пищи снижает хищничество и увеличивает относительное время кормления за счет совместного использования источника пищи. Уменьшение хищничества обусловлено фактором разбавления и системой раннего оповещения, созданной за счет оповещения нескольких животных. Увеличение относительного кормления объясняется сокращением времени, затрачиваемого на наблюдение за хищниками и социальное обучение. [2] Привлечение новых членов к участкам добычи пищи приносит пользу успешным собирателям за счет увеличения относительной численности. [4] С добавлением новых членов в группу преимущества групповой добычи пищи увеличиваются до тех пор, пока размер группы не станет больше, чем может обеспечить источник пищи. Менее успешные собиратели получают выгоду за счет получения знаний о том, где находятся источники пищи. [4] Воздушные демонстрации используются для привлечения особей к участию в групповой добыче пищи. Однако не все птицы демонстрируют, поскольку не все птицы являются членами группы или входят в группу, которая ищет участников. При наличии неоднородных ресурсов Ричнер и Хеб предлагают самый простой способ — сформировать общинное поселение и набирать участников там. [2] Другими словами, набор в группы, занимающиеся добычей пищи, объясняет наличие этих общинных поселений.

Поддержка RCH была продемонстрирована на примере воронов ( Covus corax ). Рассматривая предыдущее исследование Джона Марцлаффа , Бернда Хайнриха и Коллин Марцлафф, Этьен Данчин и Хайнц Рихнер демонстрируют, что собранные данные доказывают RCH вместо гипотезы информационного центра, поддержанной Марцлаффом и др. Показано, что как знающие, так и наивные («невежественные») птицы занимают насесты и покидают их в одно и то же время, а наивных птиц ведут к источникам пищи. Было показано, что воздушные демонстрации достигают пика примерно в то же время, что и открытие нового источника пищи. [11] Эти сообщества состояли из неразмножающихся особей, которые добывают корм в неоднородно распределенных пищевых средах, следуя предположениям, сделанным Ричнером и Хибом. [2] [11] В 2014 году Саранги и др. показано, что гипотеза о центре вербовки не подтвердилась в исследуемой популяции майны обыкновенной ( Acridotheres tristis ), и, следовательно, гнезда майны обыкновенной не являются центрами вербовки. [12]

На данный момент нет никаких дополнительных научных доказательств, исключающих RCH, или каких-либо доказательств подавляющей поддержки. RCH упускает из виду, что информация может также передаваться в рамках общинного насеста, что увеличивает и укрепляет сообщество. [13]

Потенциальные выгоды

Птицы в общем гнезде могут уменьшить воздействие ветра и холодной погоды, разделяя тепло тела через сбивание в кучу, что снижает общую потребность в энергии для терморегуляции. Исследование Гая Бошампа объяснило, что сороки с черным клювом ( Pica hudsonia ) часто образуют самые большие гнезда зимой. Сороки, как правило, очень медленно реагируют на низкие температуры тела, что делает их уязвимыми для хищников. В этом случае совместное размещение на гнезде улучшит их реактивность за счет разделения тепла тела, что позволит им обнаруживать хищников и реагировать на них гораздо быстрее. [4]

Большое гнездо с большим количеством членов может визуально обнаружить хищников, что позволяет отдельным особям реагировать и предупреждать других быстрее об угрозах. [4] Индивидуальный риск также снижается из-за эффекта разбавления , который гласит, что особь в большой группе будет иметь низкую вероятность стать добычей. Подобно теории эгоистичного стада , общественные гнезда продемонстрировали своего рода иерархию, где более старые члены и лучшие фуражиры гнездятся внутри группы, что снижает их подверженность хищникам. Молодые птицы и менее способные фуражиры, находящиеся на окраинах, все еще демонстрируют некоторую безопасность от хищников из-за эффекта разбавления. [8]

Согласно ICH, успешные фуражиры делятся знаниями о благоприятных местах фуражировки с неудачниками в общем гнезде, что делает энергетически выгодным для отдельных особей совместное гнездование и более легкую добычу пищи. Кроме того, с большим количеством особей в гнезде диапазон поиска гнезда увеличится и повысит вероятность нахождения благоприятных мест фуражировки. [7]

Также существуют потенциально улучшенные возможности для спаривания, как это продемонстрировали красноклювые галки ( Pyrrhocorax pyrrhocorax ) , у которых есть часть общего гнезда, выделенная для особей, которым не хватает партнеров и территорий. [14]

Возможные затраты

Территориальным видам дорого физически перемещаться к местам ночлега и обратно, а покидая свои территории, они подвергают себя опасности захвата. Общие места ночлега могут привлекать внимание потенциальных хищников, поскольку из-за количества членов место ночлега становится более заметным на слух и визуально. Также наблюдается сокращение местного запаса пищи, поскольку большее количество членов приводит к конкуренции за еду. [4] Большое количество членов места ночлега также может увеличить подверженность воздействию помета, что приводит к ухудшению оперения и делает птиц уязвимыми к гибели от воздействия, поскольку помет снижает способность перьев сбрасывать воду. [8]

Примеры по видам

Птицы

Грачи устроили ночное гнездо в Венгрии
Западная египетская цапля на ночном ночлеге в Марокко

Коллективное размещение на ночлег наблюдалось у многочисленных видов птиц. Как уже упоминалось ранее, грачи ( Corvus frugilegus ) известны тем, что формируют большие ночные насесты, в которых может находиться от нескольких сотен до более тысячи особей. [15] [16] Затем эти насесты распадаются на рассвете, когда птицы возвращаются к поиску пищи. Исследования показали, что коллективное поведение на ночлеге опосредовано интенсивностью света, которая коррелирует с закатом, когда грачи возвращаются на насест, когда окружающий свет достаточно потускнеет. [15]

Известно, что желудевые дятлы ( Melanerpes formicivorus ) образуют общие ночлежки в зимние месяцы. В этих ночлежках две-три особи делят дупло зимой. Внутри этих дупел деревьев дятлы делятся теплом своего тела друг с другом и, следовательно, снижают требования к терморегуляции у особей в дупле. [17] Небольшие общие ночевки в зимние месяцы также наблюдались у зеленых древесных удодов ( Phoeniculus purpureus ). Зимние общие ночлежки у этих видов обычно содержат около пяти особей. [18]

Древесные ласточки ( Tachycineta bicolor ), обитающие в юго-восточной Луизиане, как известно, образуют ночные общие ночлежки и, как было показано, демонстрируют высокую верность ночлежке, причем особи часто возвращаются на то же самое ночлежку, которую они занимали предыдущей ночью. Исследования показали, что ласточки образуют общие ночлежки из-за комбинированных факторов конспецифического притяжения, когда отдельные ласточки, вероятно, собираются вокруг других ласточек того же вида, и верности ночлежке. [19] Древесные ласточки образуют ночлежки, насчитывающие сотни или тысячи особей. [20]

Евразийские скальные ласточки ( Ptyonoprogne rupestris ) также образуют большие ночные общие ночлежки в зимние месяцы. До 12 000 особей были обнаружены на ночлег в пещерном комплексе Горхэма в Гибралтаре . Как и в случае с древесными ласточками, исследования показали, что евразийские скальные ласточки также демонстрируют высокую степень преданности ночлежке, при этом особи возвращаются в одни и те же пещеры в течение года и между годами. [21]

Красноклювые галки ( Pyrrhocorax pyrrhocorax ) гнездятся в том, что классифицируется как основное гнездо или подгнездо. Основные гнезда используются постоянно, тогда как подгнезда используются нерегулярно особями, у которых нет ни партнера, ни территории. Считается, что эти подгнезда помогают улучшить способность негнездящихся галок находить партнера и увеличивать диапазоны их территорий. [14]

Межвидовые насесты наблюдались между различными видами птиц. В Сан-Бласе, Мексика, большая белая цапля ( Ardea alba ), малая голубая цапля ( Egretta caerulea ), трехцветная цапля ( Egretta tricolor ) и снежная цапля ( Egretta thula ) известны тем, что образуют большие общие насесты. Было показано, что снежная цапля определяет общее местоположение насеста из-за того, что другие три вида полагаются на нее из-за ее способности находить источники пищи. В этих насестах часто существует иерархическая система, где более доминирующий вид (в данном случае снежная цапля) обычно занимает более желанные более высокие насесты. [22] Межвидовые насесты также наблюдались среди других видов птиц. [23] [24]

Насекомые

Бабочки-зебры ( Heliconius charitonius ) спят в ночном общем гнезде.

Общее размещение на ночлег также хорошо документировано среди насекомых, особенно бабочек. Известно, что бабочка страстоцвета ( Heliconius erato ) образует ночные ночлежки, обычно состоящие из четырех особей. Считается, что эти ночлежки отпугивают потенциальных хищников, поскольку хищники реже нападают на ночлежки, чем на отдельных особей. [1]

Коллективное поведение на ночлег также наблюдалось у неотропической зебровой длиннокрылой бабочки ( Heliconius charitonius ) в регионе Ла-Чинчона в Коста-Рике. Исследование этого насеста показало, что особи различаются по своей верности насесту и что они склонны формировать более мелкие субнасестные гнезда. В том же исследовании было отмечено, что в этом регионе коллективное насесты может быть обусловлено обильными осадками. [3]

Общественные ночевки также наблюдались у южноперуанских тигровых жуков подсемейства Cicindelidae . Было замечено, что эти виды тигровых жуков образуют общественные ночевки, состоящие из двух-девяти особей ночью и распадающиеся в течение дня. Предполагается, что эти жуки ночуют высоко на верхушках деревьев, чтобы избежать наземных хищников. [25]

Млекопитающие

Хотя есть несколько наблюдений за коллективным размещением млекопитающих, эта черта была замечена у нескольких видов летучих мышей. Известно, что маленькая коричневая летучая мышь ( Myotis lucifugus ) участвует в коллективных размещениях до тридцати семи особей в холодные ночи, чтобы снизить требования к терморегуляции, при этом размещение распадается на рассвете. [26]

Было замечено , что несколько других видов летучих мышей, включая седого летучего мышонка ( Lasiurus cinereus ) и большого бурого летучего мышонка ( Eptesicus fuscus ), также гнездятся сообща в материнских колониях, чтобы снизить требования к терморегуляции как у кормящих матерей, так и у молодых особей. [27] [28]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ ab Finkbeiner, Susan D., Adriana D. Briscoe и Robert D. Reed. «Преимущество быть социальной бабочкой: совместное проживание отпугивает хищников». Труды Королевского общества Лондона B: Биологические науки 2012; 279(1739): 2769–2776.
  2. ^ abcdefghij Ричнер, Хайнц; Хиб, Филлип (март 1996 г.). «Общинная жизнь: честная сигнализация и гипотеза центра вербовки» (PDF) . Поведенческая экология . 7 : 115–118. doi : 10.1093/beheco/7.1.115 .
  3. ^ ab Young, Allen M. и Mary Ellen Carolan. «Ежедневная нестабильность коллективного размещения на ночлег у неотропической бабочки Heliconius charitonius (Lepidoptera: Nymphalidae: Heliconiinae)». Журнал Канзасского энтомологического общества (1976): 346-359.
  4. ^ abcdefgh Beauchamp, Guy (1999). «Эволюция коллективного ночлега у птиц: происхождение и вторичные потери». Behavioral Ecology . 10 (6): 675–687. doi : 10.1093/beheco/10.6.675 .
  5. ^ Перес-Гарсия, Хуан (2012). «Использование цифровой фотографии при учете больших скоплений воробьиных: случай ночевки зимнего скворца» (PDF) . Revista Catalana d'Ornitologia .
  6. ^ Иентиле, Ренцо (2014). «Круглогодично используемые большие общественные насесты черноклювой сороки Pica pica в городской среде обитания». Avocetta .
  7. ^ ab Уорд, Питер; Захави, Амоц (1973). «Значение определенных скоплений птиц как «информационных центров» для поиска пищи». Ibis . 115 (4): 517–534. doi :10.1111/j.1474-919x.1973.tb01990.x.
  8. ^ abcd Weatherhead, Patrick (февраль 1983 г.). «Две основные стратегии в птичьих общинных насестах». The American Naturalist . 121 (2): 237–247. doi :10.1086/284053. JSTOR  2461125. S2CID  222329456.
  9. ^ ab Swingland, Ian R. (август 1977 г.). «Социальная и пространственная организация зимних коллективных ночевок у грачей (Corvus frugilegus)». Журнал зоологии . 182 (4): 509–528. doi :10.1111/j.1469-7998.1977.tb04167.x.
  10. ^ Weatherhead, Patrick J. и Drew J. Hoysak. «Структурирование доминирования на гнезде краснокрылого черного дрозда». The Auk (1984): 551-555.
  11. ^ ab Данчин, Этьен; Рихнер, Хайнц (2001). «Жизнеспособные и нежизнеспособные гипотезы эволюции гнезд воронов». Поведение животных . 61 : F7–F11.
  12. ^ Видья, ТНК; Лакшман, Абхилаш; Арвинд, Чити; Зения; Гангули, Пайель; Саранги, Манасвини (14 августа 2014 г.). «Обычные насесты Майны не являются вербовочными центрами». ПЛОС ОДИН . 9 (8): е103406. Бибкод : 2014PLoSO...9j3406S. дои : 10.1371/journal.pone.0103406 . ISSN  1932-6203. ПМК 4133212 . ПМИД  25122467. 
  13. ^ Далл, Саша Р. Х. (01.01.2002). «Может ли обмен информацией объяснить привлечение к еде из общих мест обитания?». Поведенческая экология . 13 (1): 42–51. doi : 10.1093/beheco/13.1.42 . ISSN  1045-2249.
  14. ^ ab Blanco, Guillermo; Tella, Jose L. (1999). «Временная, пространственная и социальная сегрегация красноклювых клушиц между двумя типами коллективных насестов: роль в спаривании и приобретении территории». Animal Behaviour . 57 (6): 1219–1227. doi :10.1006/anbe.1999.1103. PMID  10373254. S2CID  7254376.
  15. ^ ab Swingland, Ian R (1976). «Влияние интенсивности света на время ночевки грача (Corvus frugilegus)». Animal Behaviour . 24 (1): 154–158. doi :10.1016/s0003-3472(76)80109-1. S2CID  53154891.
  16. ^ Кумбс, К. Дж. Ф. (1961). «Гнездовья и гнездовья грача и галки в юго-западном Корнуолле». Bird Study . 8 (2): 55–70. doi :10.1080/00063656109475989.
  17. ^ Плесси; Морне, А.; Уэзерс, Уэсли В.; Кёниг, Уолтер Д. (1994). «Энергетические преимущества совместного размещения желудевых дятлов в негнездовой сезон». Condor . 1994 (3): 631–637. doi :10.2307/1369466. JSTOR  1369466.
  18. ^ Дю Плесси, Морне А.; Уильямс, Джозеф Б. (1994). «Общее гнездование зеленых лесных удодов: последствия для расхода энергии и сезонного характера смертности». The Auk . 1994 (2): 292–299. doi : 10.2307/4088594 . JSTOR  4088594.
  19. ^ Лафлин, А. Дж.; Шелдон, Д. Р.; Винклер, Д. В.; Тейлор, К. М. (2014). «Поведенческие факторы коллективного ночлега у певчих птиц: комбинированный теоретический и эмпирический подход». Поведенческая экология . 25 (4): 734–43. doi : 10.1093/beheco/aru044 .
  20. ^ "Tree Swallow". Корнелльский университет . Получено 16 ноября 2015 г.
  21. ^ Бенсусан, Кит; Холмс, Тайсон Ли; Перес, Чарльз; Финлейсон, Джеральдин; Финлейсон, Стюарт; Гиллем, Райан; Финлейсон, Клайв (19.08.2021). «Неонтология Крэг-Мартина дополняет тафономию в пещерном комплексе Горхэма». Scientific Reports . 11 (16851): 16851. Bibcode :2021NatSR..1116851B. doi : 10.1038/s41598-021-95974-9 . PMC 8377064 . PMID  34413328. 
  22. ^ Burger, J.; et al. «Внутривидовые и межвидовые взаимодействия в смешанном гнездовье аистообразных в Сан-Бласе, Мексика». Biology of Behaviour . 1977 : 309–327.
  23. ^ Бергер, Джоанна. «Модель эволюции смешанных колоний Ciconiiformes». Quarterly Review of Biology (1981): 143-167.
  24. ^ Манн, Чарльз А.; Терборг, Джон В. (1979). «Многовидовая территориальность в неотропических стаях, добывающих пищу». Condor . 1979 (4): 338–347. doi :10.2307/1366956. JSTOR  1366956.
  25. ^ Пирсон, Дэвид Л. и Джозеф Дж. Андерсон. «Высоты для насеста и ночные общественные убежища некоторых жуков-скакунов (Coleoptera: Cicindelidae) на юго-востоке Перу». Biotropica (1985): 126-129.
  26. ^ Barclay, Robert MR (1982). "Ночное поведение маленькой коричневой летучей мыши, Myotis lucifugus". Journal of Mammalogy . 63 (3): 464–474. doi :10.2307/1380444. JSTOR  1380444.
  27. ^ Клуг, Брэндон Дж.; Баркли, Роберт М. Р. (2013). «Терморегуляция во время размножения у одиночной, гнездящейся на листве седой летучей мыши (Lasiurus cinereus)». Журнал маммологии . 94 (2): 477–487. doi : 10.1644/12-mamm-a-178.1 .
  28. ^ Агоста, Сальваторе Дж. (2002). «Использование среды обитания, рацион и выбор мест для ночлега большой бурой летучей мышью (Eptesicus fuscus) в Северной Америке: случай сохранения многочисленного вида». Обзор млекопитающих . 32 (3): 179–198. doi :10.1046/j.1365-2907.2002.00103.x.