_in_flight_Guatemala.jpg/1280px-Red_postman_(Heliconius_erato_petiverana)_in_flight_Guatemala.jpg)
Heliconius erato , или красный почтальон , является одним из примерно 40 неотропических видов бабочек , принадлежащих к роду Heliconius . Он также широко известен как малый почтальон , красная бабочка страстоцвета , или длиннокрыл с малиновыми пятнами . Он был описан Карлом Линнеем в его 1758 году 10-го издания Systema Naturae . [1]
H. erato демонстрирует мюллеровскую мимикрию с другими бабочками рода Heliconius, такими как Heliconius melpomene, чтобы предупредить обычных хищников об опасности нападения, что способствует его удивительному долголетию. [2] [3] У него также есть уникальный ритуал спаривания, включающий передачу антиафродизиаков от самцов к самкам. [4]
Недавние полевые исследования подтвердили относительное обилие этой бабочки. [5]
H. erato — неотропический вид, встречающийся от южного Техаса до северной Аргентины и Парагвая , обитающий на окраинах тропических лесов . [6] [7] Он филопатричен , имеет особенно ограниченный ареал обитания. [8] В густонаселенных районах Тринидада некоторые ареалы обитания разделены всего 30 ярдами, но H. erato редко перемещается на соседние ареалы обитания. [9] [6]
Личинки питаются на растении-хозяине, сначала потребляя верхушечную почку . После того, как они исчерпают ресурсы растения, на котором они вылупились, более поздние возрасты могут переместиться на другое растение. [7]
H. erato — это вид, питающийся пыльцой , собирающий нектар с цветка Lantana camara . Они не тратят много времени или энергии на сбор нектара (остаются только на несколько секунд). Вместо этого они собирают пыльцу в массу на вентральной стороне своего хоботка . Затем они перемешивают пыльцу, скручивая и раскручивая свой хоботок, чтобы высвободить ее питательные вещества. Затем H. erato может извлекать азотистые соединения в прозрачную жидкость, включая такие аминокислоты , как аргинин , лейцин , лизин , валин , пролин , гистидин , изолейцин, метионин , фенилаланин , треонин и триптофан . Самки обычно переносят больше пыльцы, чем самцы, поскольку самкам требуется больше аминокислот для производства яиц. [2]
Предыдущие исследования показали, что растения-хозяева, такие как Passiflora , коэволюционировали с бабочками Heliconius . Растения Passiflora обычно встречаются в низкой плотности, а в состоянии плодов или цветения их еще меньше из-за питания гусениц. [10] Чтобы увеличить шансы на выживание и перекрестное опыление, растения Passiflora синтезируют токсины в листьях для сдерживания Heliconius . Виды Passiflora вырабатывают разные токсины, что приводит к разным предпочтениям в откладывании яиц среди видов Heliconius . Это приводит к меньшей вероятности повреждения травоядными животными для отдельных видов Passiflora и, таким образом, помогает защитить растения Passiflora . Химический состав токсинов в таких растениях широко не изучался. Исследования выявили цианогенные гликозиды и алкалоиды как потенциальные химические вещества, которые вызывают неприятные реакции у Heliconius . [11] [12] Различия в токсинах среди Passiflora являются одной из причин специфичности хозяина среди бабочек Heliconius .
Исследования показали, что виды H. erato , питающиеся определенными видами Passiflora, как правило, проводят больше времени на растении-хозяине и, таким образом, подвергаются воздействию токсинов в течение более длительного периода. [12] [13] Накопление токсинов, таких как цианогенные гликозиды, приводит к низкой выживаемости личинок H. erato . Увеличение воздействия паразитоидов из-за более длительного времени, проведенного на растении-хозяине, также способствует высокому уровню смертности. Одно недавнее исследование показало, что смертность увеличилась среди личинок H. erato , которые питались выделяющей цианид Passiflora . Выжившие бабочки были способны выделять более высокие уровни цианидов, что предполагает наличие защитного механизма у H. erato . [14] Виды H. erato с большим количеством механизмов детоксикации и секреции поглощенных токсинов являются результатом генетических различий между подвидами H. erato . [13] Выделение токсинов, согласно предыдущим исследованиям, приводит к изменениям в рисунке крыльев и размере тела. Последствия включают снижение плодовитости, размера яиц и выживаемости. [15] [16]
Выделение нектара из Passiflora также изучалось как один из факторов, способствующих коэволюции . Известно, что нектар Passiflora вызывает агрессивное поведение среди муравьев, ос и паразитоидов яиц. Эрлих и Гилберт подсчитали, что паразитоиды способны уничтожить большинство яиц Heliconius под воздействием нектара. [17] Поэтому считается, что растения-хозяева, такие как Passiflora, обладают механизмами самозащиты, которые используют хищников против бабочек Heliconius . [10]
Подвиды H. erato имеют врожденные, локализованные предпочтения в отношении растений-хозяев для откладки яиц . Эти предпочтения не зависят от собственного растения-хозяина личинки или экспериментальной обусловленности. Было замечено, что взрослые самки откладывают яйца на меристеме своего вида-хозяина. Индивидуальный выбор растения основан на длине междоузлия , наличии терминальной почки, размере побега и площади листа, чтобы обеспечить большее преимущество в выживании личинки. У H. erato phyllis выбор растения зависит от наличия и состояния терминальной почки. Однако выбор по качеству обычно зависит от обилия и доступности растения-хозяина. [7]
В качестве растений-хозяев используются разнообразные виды страстоцветов ( Passiflora ), в том числе:
Красный почтальон каждую ночь возвращается в общее гнездо, в котором находятся представители того же вида и других геликонид . [6] Гнездо обычно располагается на высоте 2–10 метров от земли на веточках и усиках и занято небольшой группой бабочек. [8] Взрослые особи, которые только что вышли из куколки, обычно гнездятся в одиночестве в течение нескольких дней, прежде чем присоединиться к другим. [6]
Красный почтальон, как было замечено, живет в дикой природе не менее 20 дней. [6] В неволе они живут более месяца и, как было зарегистрировано, живут до 186 дней. [2] Это значительно дольше, чем другие умеренные и тропические бабочки, которые живут в неволе в лучшем случае месяц. Долголетие H. erato можно объяснить его мягким климатом и несомненной невкусностью, а также преимуществами от переваривания пыльцы. [6]
Самка H. erato откладывает от одного до четырех желтых яиц в день, которые в среднем имеют высоту 1,5 мм и диаметр 0,9 мм. [8] [4] Яйца имеют уникальную текстуру, с примерно 16 вертикальными и 11 горизонтальными гребнями. Некоторые растения имитируют это, чтобы отвадить самок откладывать на них яйца. [8]
Внешний вид гусеницы очень сдержанный в молодом возрасте и имеет небольшую темную переднегрудную пластину. По мере взросления ее внешний вид становится более красочным. Гусеницы H. erato chestertonii имеют уникальную темную полосу на боку. На пятой стадии у нее белое тело с черными и оранжевыми пятнами, черные шипы и желтая голова. [8]
Куколки находятся на стеблях растений-хозяев. Куколки Heliconius обычно замаскированы и имеют защитные шипы. Куколки могут быть светлыми или темными. [8]
У взрослых самцов на субкостальной области задних крыльев и на срединной мембране имеются андрокониальные чешуйки. [8] Размах крыльев у взрослых особей составляет от 6,7 до 8,0 см.
Взрослые особи имеют различные фенотипы , все с красной окраской. К ним относятся: рисунок деннис-рей («деннис» относится к красному пятну на переднем крыле; «рей» относится к красным линиям на заднем крыле); [19] красный на переднем крыле с желтым на заднем крыле; желтый на переднем крыле и красный на заднем крыле; и белый или желтый на заднем крыле и переднем крыле. [8] H. erato chestertonii — единственный подвид без каких-либо красных отметин, вместо этого показывающий синий цвет.
H. erato является добычей птиц, ящериц, обезьян и богомолов, но относительно безопасен из-за своей невкусности и защитной окраски. [9] [6]
H. erato особенно неприятен хищникам. Подвиды эволюционировали как мюллеровские имитаторы , разделяя апосематические узоры с другими видами, чтобы отпугивать обычных хищников. Они, как правило, ко-имитируют другие виды Heliconius , чаще всего H. melpomene , который совпадает по крайней мере с 20 из 27 подвидов. [2] [3] Подвиды имеют региональные узоры, которые соответствуют их региональным имитаторам. H. erato chestertonii уникален, поскольку он демонстрирует синий цвет на своих крыльях, в то время как большинство других подвидов имеют красные отметины. Это единственный подвид, у которого отсутствует ко-имитатор H. melpomene : вместо этого его узор соответствует подвиду H. cydno , H. cydno gustavi. [9]
Изменения географического фенотипа подвидов наказываются повышенным хищничеством. В одном исследовании исследователи покрасили H. erato petiverana в Коста-Рике так, чтобы он выглядел как H. erato chestertonii из Колумбии . Эти два подвида успешно предупреждают хищников в своих регионах с помощью мюллеровских узоров с H. melpomene rosina и H. cydno gustavi соответственно. Однако окрашенные особи H. erato petiverana пострадали от повышенного хищничества: фенотип H. erato chestertonii оказался неблагоприятным в Коста-Рике. Это связано с тем, что их отметины не соответствовали мюллеровскому узору этой области, поэтому хищники не могли распознать их неприятный вкус. [9]
Перечислены в алфавитном порядке: [1]
Ген optix кодирует сложную красную окраску крыльев Heliconius . Примерно 50-килобайтная область в межгенной области около гена является общей для H. erato и других Heliconius , которая содержит цис-регуляторные элементы , контролирующие экспрессию optix. [19]
Клада , включающая Heliconius erato, разошлась до Heliconius melpomene , установив разнообразие узоров крыльев, обнаруженное у обоих видов бабочек. [3]
Между подвидами по обе стороны Анд существует генетическое разделение , что приводит к двум различным кладам. Восточная клада происходит из Амазонии , юго-восточной Бразилии и Гвианы и состоит из подвидов dingus , emma , lativitta , phyllis , notabilis , favorinus , erato, hydara и venustus . Западная клада происходит из Центральной Америки и тихоокеанского склона Южной Америки и состоит из petiverana , hydara , venus , guarica и cyrbia . Это различие подтверждается расхождением последовательностей: существует больше расхождений между кладами и меньше расхождений внутри каждой клады. Кроме того, хотя между кладами есть похожие гаплотипы , они приводят к радикально разным фенотипам - вероятно, из-за изменений в генетических путях рисунка крыльев во время независимой эволюции. Неизменность митохондриальной ДНК также предполагает недавнюю радиацию этих клад, вероятно, в течение последних 200 000 лет. Эти результаты согласуются с гипотезой плейстоценовых рефугиумов : в эпоху позднего плейстоцена изменение климата сократило некогда широко распространенные пригодные для жилья лесные массивы, что привело к аллопатрическому видообразованию . [3]
Самцы выслеживают самок в течение дня и часто спариваются с самками, когда те появляются из куколки. [8] Многие самцы сидят у куколок самок, ожидая их появления, и их не беспокоит никакая суматоха. Самки спариваются только с одним самцом за раз и могут размножаться на протяжении всей жизни. [4] Все подвиды потенциально могут спариваться между подвидами, но межвидовое потомство встречается нечасто. Это потомство хорошо выживает только в крайне специфических гибридных регионах и не имеет успеха в других местах, потому что их необычный рекомбинантный фенотип привлекает больше хищников. [3]
Взрослые самцы имеют андрокониальные чешуйки, которые распространяют феромоны для привлечения самок. [8] Самцы передают антиафродизиак самкам во время спаривания, который отталкивает и отталкивает других потенциальных самцов от самки. Он пахнет похоже на фенилкарбиламин или гамамелис . Он исходит из двух внешних выступов на брюшке самки, которые примыкают к желтым железам, которые, как считается, хранят феромон. Феромон редко обнаруживается у самцов, поскольку они хранят его внутри. Запах у самок может сохраняться в течение недель, даже месяцев, и является преимуществом, поскольку ни один из полов не тратит время впустую и не рискует получить травму при последующих спариваниях. H. erato chestertonii имеет запах, отличный от других подвидов. Никакие другие чешуекрылые не демонстрируют такого поведения. [4]
H. erato имеет сложные глаза , что означает, что каждый глаз состоит из множества отдельных фоторецепторных единиц. Глаза H. erato уникальны тем, что у них есть по крайней мере пять различных видов фоторецепторов и они являются полово -диморфными , несмотря на полово-мономорфные узоры крыльев. (Бабочки с полово-диморфными глазами обычно имеют полово-диморфные узоры крыльев.) У самцов отсутствует экспрессия белка одного из коротковолновых (коротковолновых) опсинов , которые являются светочувствительными белками, обнаруженными в сетчатке . УФ- дискриминация, обеспечиваемая этим отсутствующим белком, может привести к тому, что самцы ошибочно принимают самок за со-имитаторов других видов. Хотя этот вариант неэффективен, он мог развиться, потому что он менее затратен, чем производство и использование УФ-машины. Самки, с другой стороны, используют эту способность, чтобы отличать самцов H. erato от других со-имитаторов, потому что они в конечном итоге вкладывают больше средств в производство яиц и могут спариваться только с несколькими самцами. [21]
В одном исследовании использовались данные полиморфизма длин амплифицированных фрагментов (AFLP) и митохондриальной ДНК (мтДНК), чтобы отнести происхождение H. erato к 2,8 миллионам лет назад. H. erato также показывает кластеризацию AFLP по географии, показывая, что H. erato возник в западной части Южной Америки. [22]
Медиа, связанные с Heliconius erato на Wikimedia Commons
Данные, относящиеся к Heliconius erato на Wikispecies
_underside.jpg/1280px-Crimson-patched_longwing_(Heliconius_erato_petiverana)_underside.jpg)
_male_(28386690132).jpg/1280px-Red_Postman_(Heliconius_erato_phyllis)_male_(28386690132).jpg)