Живородящая ящерица , или обыкновенная ящерица ( Zootoca vivipara , ранее Lacerta vivipara ) — евразийская ящерица . Она обитает севернее, чем любой другой вид неморских рептилий, и названа так за то, что она живородящая , то есть рожает живых детенышей (хотя иногда они откладывают яйца нормально). [3] Оба слова « Zootoca » и « vivipara » означают «живорождение» в (латинизированном) греческом и латинском языках соответственно. Она называлась Lacerta vivipara, пока род Lacerta не был разделен на девять родов в 2007 году Арнольдом , Аррибасом и Каррансой. [4]
Самцы и самки Zootoca vivipara в равной степени подвержены заражению кровяными паразитами. [5] Кроме того, было показано, что более крупные самцы размножаются чаще в течение данного репродуктивного сезона, чем более мелкие. [6]
Ящерица также уникальна тем, что она исключительно плотоядна, питаясь только мухами, пауками и насекомыми. [7] Исследования показывают, что чем более плотоядна особь (чем больше насекомых она ест), тем менее разнообразна популяция паразитических гельминтов , которые заражают ящериц. [7]
Zootoca vivipara живет в очень холодном климате, но участвует в нормальной терморегуляции вместо термоконформизма. [8] У них самый большой ареал среди всех наземных ящериц, который даже включает субарктические регионы. Он способен выживать в этих суровых климатических условиях, поскольку отдельные особи замерзают в особенно холодные сезоны и оттаивают через два месяца. Они также живут ближе к геологическим явлениям, которые обеспечивают им более теплую среду. [8]
_(6161781876).jpg/1280px-Common_Viviparous_Lizard_(Zootoca_vivipara)_(6161781876).jpg)
Zootoca vivipara — небольшая ящерица, средняя длина которой составляет {150-200 мм}. [3] Они не имеют определенного цвета, но могут быть коричневыми, красными, серыми, зелеными или черными. [3] Вид демонстрирует некоторые половые диморфизмы. Самки Z. vivipara чаще подвергаются полиморфизму цвета , чем самцы. Окраска самок ящериц отличается окраской брюшка, варьирующейся от бледно-желтого до ярко-оранжевого и смешанной окраски. Было выдвинуто много гипотез о генетической причине этой полиморфной окраски. Эти гипотезы проверяют окраску, обусловленную терморегуляцией, избеганием хищников и социальными сигналами, в частности половым размножением. Благодаря эксперименту, проведенному Веркеном и др., полиморфизм цвета у живородящих ящериц вызван социальными сигналами, а не другими гипотезами. Более конкретно, окраска брюшка, которая наблюдается у самок ящериц, связана с моделями полового размножения и распределением полов. [9]
Нижняя часть самца обычно более красочная и яркая, с желтым, оранжевым, зеленым и синим цветом, а самец обычно имеет пятна вдоль спины. [3] С другой стороны, самки обычно имеют более темные полосы на спине и боках. [ требуется ссылка ] Кроме того, было обнаружено, что у самцов головы больше, чем у самок, и эта черта, по-видимому, является результатом полового отбора. [6] Самцы с большими головами с большей вероятностью будут успешны в спаривании и взаимодействии самцов с самцами, чем Z. vivipara с меньшей головой . [6] Также было показано, что более крупные самцы чаще размножаются в течение одного сезона спаривания по сравнению с более мелкими самцами. [6] Характерное поведение этого вида включает в себя щелчки языком в присутствии хищника и агрессию самок между самками, которая, по-видимому, опосредована цветом их боковой полосы. [3]
Z. vivipara является наземным животным, поэтому большую часть времени они проводят на земле, хотя иногда посещают места, расположенные выше. [10] Ящерица терморегулирует себя, греясь на солнце большую часть времени. В более холодную погоду они, как известно, впадают в спячку, чтобы поддерживать надлежащую температуру тела. Они впадают в спячку с октября по март. [11] Их типичные места обитания включают пустоши , болота , леса и луга . [12]
Живородящая ящерица является родной для большей части северной Евразии. В Европе она в основном встречается к северу от Альп и Карпат, включая Британские острова , но не Исландию , а также в некоторых частях северной Иберии и Балкан ; В Азии она в основном встречается в России , за исключением северной Сибири , а также в северном Казахстане , Монголии , Китае и Японии . [ требуется ссылка ] Z. vivipara имеет самое большое распространение среди всех видов ящериц в мире. [13]
Размеры участка обитания ящерицы колеблются от 539 м 2 до 1692 м 2 , при этом самцы, как правило, имеют более крупные участки. [3] Размеры участка обитания отдельной ящерицы также зависят от плотности популяции и наличия добычи. [3]
В отличие от многих других ящериц, Z. vivipara исключительно плотоядна. [7] Их рацион состоит из мух , пауков и различных других насекомых , включая полужесткокрылых (таких как цикады ), личинок моли и мучных червей. [7] [14] Вид является хищником, поэтому он активно охотится на всю свою добычу. [7] Одно исследование показало, что при контроле размера тела самки потребляли больше пищи, чем самцы. Скорость кормления также увеличивалась с увеличением солнечного света. [15]
Птицы являются обычными хищниками Z. vivipara . Изучалось хищничество самцов Z. vivipara большим серым сорокопутом ( L. excubitor ), и было обнаружено, что взрослые самцы, а не взрослые самки и молодые особи, были предпочтительными жертвами. Это смещение может быть связано с повышенной активностью взрослых самцов в репродуктивный сезон. [16]
Хищниками этого вида являются хищные птицы , вороны , змеи , сорокопуты , ежи , землеройки , лисы и домашние кошки . [17] [11]
Z. vivpara может быть заражена гельминтами , небольшими паразитическими червями. [7] Разнообразие видов паразитов зависит от рациона питания отдельной ящерицы, а количество паразитов на хозяине зависит от размера хозяина. [7] Результаты исследования показывают, что чем более плотоядна особь, тем менее разнообразна ее популяция паразитов. Кроме того, у более крупных ящериц было большее количество паразитов. [7]
Z. vivipara также заражена кровяными паразитами. В исследовании, изучающем распространенность кровяных паразитов у Z. vivipara и L. agilis , было обнаружено, что Z. vivipara заражена с частотой 39,8%, тогда как L. agilis заражена с частотой 22,3%. [5] Это же исследование показывает, что не было значительной разницы между паразитированием самцов и самок Z. vivipara . [5]
Живородящая ящерица названа так потому, что она живородящая. Это относится к ее способности рожать живых детенышей, хотя ящерицы также способны откладывать яйца. [18] Происхождение этой характеристики является предметом споров. Некоторые ученые утверждают, что живорождение произошло от яйцерождения, или откладывания яиц только один раз. [18] Сторонники этой теории также утверждают, что если это так, то возможен, хотя и редкий, переход видов обратно к яйцерождению. [18] Исследования Яна Сурже-Гроба показывают, что на самом деле было несколько событий эволюции живорождения из яйцерождения в разных кладах живородящей ящерицы. Они также утверждают, что возврат к яйцерождению не так редок, как считалось ранее, но произошел 2-3 раза в истории вида. [18]
Ареал живородящих популяций Z. vivipara простирается от Франции до России. Яйцекладущие популяции встречаются только на севере Испании и на юго-западе Франции. [19] Некоторые исследования в итальянских Альпах показали, что отдельные популяции яйцекладущих и живородящих Z. vivipara следует считать отдельными видами. Корнетти и др. (2015) определили, что живородящие и яйцекладущие субпопуляции, контактирующие друг с другом в итальянских Альпах, репродуктивно изолированы. [20] Гибридизация между живородящими и яйцекладущими особями Z. vivipara приводит к эмбриональным порокам развития в лабораторных условиях. [21] Однако эти скрещивания действительно производят «гибридное» поколение потомства, при этом самки сохраняют эмбрионы гораздо дольше в утробе матери, чем яйцекладущие самки, причем эмбрионы окружены тонкими полупрозрачными оболочками. [22] [23]
Молодь Z. vivipara достигает половой зрелости на втором году жизни. [24] Исследование, в котором изучалось наличие мужских половых клеток у размножающихся самцов, показало, что в течение двух недель после окончания спячки самцы бесплодны и, следовательно, неспособны к размножению. [24] В том же исследовании также было обнаружено, что более крупные самцы производят больше спермы в течение репродуктивного сезона и имеют меньше спермы в конце репродуктивного сезона, чем их более мелкие сородичи. [24] Это говорит о том, что чем крупнее самец, тем в большем количестве репродуктивных событий он участвует. [24]
Исследования также показывают, что в исключительно яйцекладущих популяциях Z. vivipara высота влияет на количество кладок, откладываемых в репродуктивный сезон, а также на время начала размножения. Как правило, ящерицы, живущие на больших высотах, начинают размножение позже и откладывают меньше кладок (часто 1) в данный репродуктивный сезон. [24]
Z. vivipara обычно живет от 5 до 6 лет. [ необходима цитата ]
Размер головы является половым диморфным признаком, при этом у самцов голова больше, чем у самок. Средняя ширина и длина головы измеренных самцов составила 5,6 и 10,5 мм (0,22 и 0,41 дюйма) соответственно. [6] Средняя ширина и длина головы измеренных самок составила 5,3 и 9,7 мм (0,21 и 0,38 дюйма) соответственно. Во время первой стадии ухаживания у Z. vivipara , называемой «Захват», самец использует свой рот и челюсть, чтобы захватить самку и инициировать совокупление. [6] Результаты этого исследования показали, что самцы с большими размерами головы (как длиной, так и шириной) были более успешны в спаривании, чем те, у кого голова меньше, что позволяет предположить, что размер головы подвергается половому отбору. [6]
Также было показано, что размер головы является предиктором успеха во взаимодействиях самцов. [6] Голова используется как оружие во взаимодействиях самцов, и большая голова, как правило, более эффективна, что приводит к большему успеху во время агрессивных столкновений самцов. [6] Эта агрессия и взаимодействие сосредоточены вокруг доступных партнеров, поэтому самцы с меньшими головами имеют значительно меньший доступ к самкам для размножения. [6]
Эта ящерица имеет исключительно большой ареал, включающий субарктическую географию. [8] В результате терморегуляция необходима для теплового гомеостаза вида. Обычно в условиях экстремальных температур вид принимает поведенческую стратегию термоконформизма, [8] при которой он не осуществляет активную терморегуляцию, а приспосабливается, чтобы выжить в суровых условиях. Это происходит из-за того, что стоимость терморегуляции в такой экстремальной среде становится слишком высокой и начинает перевешивать выгоды. [8] Несмотря на это, Z. vivipara по-прежнему использует стратегию терморегуляции, например, греясь. [8] Терморегуляция важна для Z. vivipara , поскольку она обеспечивает надлежащую локомоторную производительность, поведение побега и другие ключевые для выживания виды поведения. [8] Способность Z. vivipara к терморегуляции в таких суровых условиях объясняется двумя основными причинами. [25] Во-первых, Z. vivipara обладает замечательным поведением для борьбы с холодом, и в их распространении есть геологические явления, которые поддерживают их среду обитания при температуре, в которой вид может выжить. [25] Одним из специфических поведений, используемых для борьбы с экстремальным холодом, является «переохлажденное» состояние. [25] Z. vivipara остается в этом состоянии в течение зимы, пока температура не опустится ниже −3 °C (27 °F). После этого особи полностью замерзают, пока их не оттаивает более теплая погода позже в этом году, часто через 2 месяца. [25] Несмотря на очень холодный воздух в субарктических местообитаниях этих ящериц, было замечено, что нагревающее почву воздействие незамерзших грунтовых вод регулирует температуру их почвенных местообитаний. Они находят теплые микроместообитания, которые не опускаются ниже точки замерзания их биологических жидкостей. Эти ящерицы обладают исключительной холодостойкостью, что позволяет им впадать в спячку в верхних слоях почвы при температурах до −10 °C (14 °F). Эта холодостойкость в сочетании с благоприятными гидрогеологическими условиями местообитаний, прогреваемых грунтовыми водами, обеспечивает широкое распространение ящериц по всей Палеарктике. [26]
Полиморфизм окраски самок Z. vivipara не был тщательно изучен в последние годы, несмотря на обширные исследования самого вида. [27] Самки демонстрируют три типа окраски тела в популяции: желтую, оранжевую и смесь этих двух. Эти дискретные черты наследуются по материнской линии и существуют на протяжении всей жизни особи. [27] Цветовые морфы организма определяются его генотипом , а также окружающей средой.
Частота множественных морфов, встречающихся в популяции, варьируется в зависимости от уровня плотности популяции и частотно-зависимых сред. [27] Эти факторы приводят к тому, что ящерицы различаются по своей приспособленности (размер кладки, соотношение полов, успешность вылупления). [27] В популяциях с более низкой плотностью полиморфизм окраски более распространен. [9] Это связано с тем, что живородящие ящерицы процветают в средах, где внутривидовая конкуренция низкая. [28] Повышенная конкуренция между особями приводит к снижению показателей выживаемости ящериц. Кроме того, самки ящериц расселяются по местообитаниям в зависимости от частоты типов окраски, которые уже присутствуют в популяции. [28] Их репродуктивные способности варьируются в зависимости от этой частотно-зависимой среды. Количество потомства, которое они производят, коррелирует с цветовой морфой: желтые самки производят наименьшее количество потомства, в то время как оранжевые самки производят больше, чем желтые, но меньше, чем смешанные самки, которые производят наибольшее количество потомства. [9] Количество произведенного потомства варьируется в зависимости от частот окраски в популяции; например, если у желтых самок плотность в популяции выше, размер кладки у оранжевых ящериц обычно ниже. [9]
Самки оранжевого окраса более чувствительны к внутривидовой и цветовой конкуренции. [9] У них меньшие размеры кладки, когда плотность популяции высока или когда в популяции много желтых самок. Это может быть связано с их потребностью экономить энергию для выживания и репродуктивных событий. [9] Их цветовая морфа остается в популяции из-за компромисса между размером потомства и размером кладки. Потомство, рожденное в меньших кладках, часто крупнее и, таким образом, имеет более высокую вероятность выживания. [9] Естественный отбор будет отдавать предпочтение особям с большим размером из-за их преимущества в физической конкуренции с другими. У желтых самок большие размеры кладки в начале жизни, но их успешность вылупления снижается по мере старения самки. [9] Их репродуктивная жизнеспособность снижается, что приводит к меньшему количеству потомства на протяжении всей их жизни. Желтые морфы остаются в популяции из-за большого размера кладки, что приводит к увеличению частоты таких самок. [9] Отбор благоприятствует желтой морфе из-за способности производить большие размеры кладки, что повышает приспособленность самки . У самок смешанного окраса репродуктивный успех менее чувствителен к конкуренции и частотно-зависимым средам. [9] Поскольку эти ящерицы демонстрируют смесь желтой и оранжевой окраски, они перенимают преимущества обеих морф. В результате они могут поддерживать высокий репродуктивный успех и успешность вылупления при больших размерах кладки. [9] Их цветовая морфа сохраняется в популяции из-за ее высокой приспособленности, которую будет поддерживать отбор.
Все три цвета имеют эволюционные преимущества в разных отношениях. В то время как желтые самки имеют более высокую приспособленность из-за больших размеров кладки, оранжевые самки обладают высокой приспособленностью из-за больших размеров тела и повышенных конкурентных преимуществ. Смешанные самки демонстрируют оба этих преимущества.
