Родительские инвестиции в эволюционной биологии и эволюционной психологии — это любые родительские затраты (например, время, энергия, ресурсы), приносящие пользу потомству . [1] [2] Родительские инвестиции могут осуществляться как самцами, так и самками (двухродительская забота), только самками (исключительная материнская забота) или только самцами (исключительная отцовская забота ). Забота может осуществляться на любой стадии жизни потомства, от пренатальной (например, охрана яиц и инкубация у птиц и плацентарное питание у млекопитающих) до постнатальной (например, обеспечение продовольствием и защита потомства).
Теория родительских инвестиций, термин, введенный Робертом Триверсом в 1972 году, предсказывает, что пол, который больше инвестирует в свое потомство, будет более разборчивым при выборе партнера, а менее инвестирующий пол будет иметь внутриполовую конкуренцию за доступ к партнерам. Эта теория оказала влияние на объяснение половых различий в половом выборе и предпочтениях партнеров во всем животном мире и у людей. [2]
В 1859 году Чарльз Дарвин опубликовал работу «О происхождении видов» . [3] Это познакомило мир с концепцией естественного отбора , а также с родственными теориями, такими как половой отбор . Впервые эволюционная теория была использована для объяснения того, почему самки «скромны», а самцы «пылки» и конкурируют друг с другом за внимание самок. В 1930 году Рональд Фишер написал «Генетическая теория естественного отбора » , [4] в которой он представил современную концепцию родительского вклада, ввел гипотезу сексуального сына и ввел принцип Фишера . В 1948 году Ангус Джон Бейтман опубликовал влиятельное исследование плодовых мушек, в котором он пришел к выводу, что, поскольку женские гаметы дороже производить, чем мужские, репродуктивный успех самок был ограничен способностью производить яйцеклетки, а репродуктивный успех самцов был ограничен доступом к самкам. [5] В 1972 году Триверс продолжил эту линию мышления, предложив теорию родительских инвестиций, которая описывает, как родительские инвестиции влияют на сексуальное поведение. Он приходит к выводу, что пол, у которого родительские инвестиции выше, будет более избирательным при выборе партнера, а пол с более низкими инвестициями будет конкурировать внутри полового признака за возможности спаривания. [2] В 1974 году Триверс расширил теорию родительских инвестиций, чтобы объяснить конфликт родителей и потомства, конфликт между инвестициями, которые оптимальны с точки зрения родителя и потомства. [6]
Теория родительских инвестиций является ветвью теории истории жизни . Самое раннее рассмотрение родительских инвестиций было дано Рональдом Фишером в его книге 1930 года «Генетическая теория естественного отбора » [7] , в которой Фишер утверждал, что родительские расходы на потомство обоих полов должны быть равными. Клаттон-Брок расширил концепцию родительских инвестиций, включив в нее расходы на любой другой компонент родительской приспособленности. [ требуется ссылка ]
Самцы завирушек, как правило, не делают различий между своими собственными детенышами и детенышами другого самца в полиандрических или полигинандрических системах. Они увеличивают свой собственный репродуктивный успех , кормя потомство в зависимости от своего доступа к самке в течение всего периода спаривания, что, как правило, является хорошим предиктором отцовства . [8] Такая неразборчивая родительская забота самцов наблюдается также у красногубых морских собачек . [9]
У некоторых насекомых родительский вклад самца дается в форме брачного подарка. Например, самки декоративной моли получают сперматофор, содержащий питательные вещества, сперму и защитные токсины от самца во время спаривания. Этот дар, который может составлять до 10% массы тела самца, составляет общий родительский вклад, предоставляемый самцом. [10]
У некоторых видов, таких как люди и многие птицы, потомство является альтрициальным и неспособно заботиться о себе в течение длительного периода времени после рождения. У этих видов самцы вкладывают в свое потомство больше, чем самцы-родители выводковых видов, поскольку в противном случае репродуктивный успех пострадает.
Преимущества родительского вклада в потомство велики и связаны с эффектами на состояние, рост, выживание и, в конечном счете, на репродуктивный успех потомства. Например, у цихлидовых рыб Tropheus moorii самка имеет очень высокие родительские инвестиции в свое потомство, потому что она вынашивает потомство во рту, и во время вынашивания все потребляемое ею питание идет на кормление потомства, и она фактически морит себя голодом. При этом ее потомство становится крупнее, тяжелее и быстрее, чем было бы без него. Эти преимущества очень выгодны, поскольку это снижает риск их съедения хищниками, а размер обычно является определяющим фактором в конфликтах за ресурсы. [11] Однако такие преимущества могут достигаться ценой способности родителей к размножению в будущем, например, из-за повышенного риска травм при защите потомства от хищников, потери возможностей для спаривания во время выращивания потомства и увеличения временного интервала до следующего размножения.
Особый случай родительского вклада — когда молодняк нуждается в питании и защите, но генетические родители фактически не вносят вклад в усилия по воспитанию собственного потомства. Например, у Bombus terrestris часто бесплодные самки-работницы не будут размножаться самостоятельно, а вместо этого будут выращивать потомство своей матери. Это распространено у социальных перепончатокрылых из-за гаплодиплоидии , при которой самцы гаплоидны, а самки диплоидны. Это гарантирует, что сестры более связаны друг с другом, чем они когда-либо были бы связаны со своим собственным потомством, побуждая их помогать выращивать потомство своей матери, а не свое собственное. [12]
В целом, родители выбираются таким образом, чтобы максимально увеличить разницу между выгодами и затратами, и родительская забота, скорее всего, будет меняться, когда выгоды превысят затраты.
Воспроизводство обходится дорого. Индивиды ограничены в том, в какой степени они могут посвятить время и ресурсы производству и воспитанию своего потомства, и такие расходы также могут быть пагубными для их будущего состояния, выживания и дальнейшего репродуктивного результата. Однако такие расходы обычно выгодны для потомства, поскольку они улучшают его состояние, выживание и репродуктивный успех. Эти различия могут привести к конфликту между родителями и потомством . Родители естественным образом выбираются так, чтобы максимизировать разницу между выгодами и затратами, и родительская забота будет иметь тенденцию существовать, когда выгоды существенно превышают затраты.
Родители в равной степени связаны со всеми потомками, и поэтому для оптимизации их приспособленности и шансов на воспроизведение своих генов они должны распределить свои инвестиции поровну между текущим и будущим потомством. Однако любой отдельный потомок больше связан с самим собой (у них 100% общей ДНК), чем со своими братьями и сестрами (братья и сестры обычно разделяют 50% своей ДНК), поэтому для приспособленности потомка лучше всего, если родитель(и) вкладывают в него больше. Для оптимизации приспособленности родитель хотел бы инвестировать в каждого потомка одинаково, но каждый потомок хотел бы большую долю родительских инвестиций. Родитель выбирается для инвестирования в потомство до момента, когда инвестирование в текущее потомство становится дороже, чем инвестирование в будущее потомство. [13]
У итеропарных видов, где особи могут проходить через несколько репродуктивных циклов в течение своей жизни, может существовать компромисс между инвестициями в текущее потомство и будущим воспроизводством. Родителям необходимо сбалансировать потребности своего потомства с их собственным самоподдержанием. Этот потенциальный негативный эффект родительской заботы был явно формализован Триверсом в 1972 году, который первоначально определил термин родительские инвестиции как «любые инвестиции родителя в отдельное потомство, которые увеличивают шансы потомства на выживание (и, следовательно, на репродуктивный успех ) за счет способности родителя инвестировать в другое потомство». [2]
Пингвины являются ярким примером вида, который радикально жертвует собственным здоровьем и благополучием в обмен на выживание своего потомства. Такое поведение, которое не обязательно приносит пользу особи, но генетическому коду, из которого возникает особь, можно увидеть у королевского пингвина. Хотя некоторые животные действительно демонстрируют альтруистическое поведение по отношению к особям, которые не находятся в прямом родстве, многие из этих форм поведения проявляются в основном в отношениях родитель-потомок. Во время размножения самцы остаются в периоде голодания в месте размножения в течение пяти недель, ожидая, пока самка вернется на свою собственную инкубационную смену. Однако в течение этого периода самцы могут решить бросить свое яйцо, если самка задерживается с возвращением в места размножения. [14]
Это показывает, что эти пингвины изначально показывают компромисс собственного здоровья, в надежде увеличить выживаемость своего яйца. Но наступает момент, когда затраты самца пингвина становятся слишком высокими по сравнению с выгодой от успешного сезона размножения. Олоф Олссон исследовал корреляцию между тем, сколько опыта в размножении имеет особь, и тем, как долго особь будет ждать, прежде чем бросить свое яйцо. Он предположил, что чем опытнее особь, тем лучше она будет пополнять свои истощенные резервы организма, что позволит ей оставаться в яйце в течение более длительного периода времени. [14]
Принесение самцами в жертву своего веса и возможного выживания с целью увеличения шансов на выживание их потомства является компромиссом между текущим репродуктивным успехом и будущим выживанием родителей. [14] Этот компромисс имеет смысл в сравнении с другими примерами родственного альтруизма и является наглядным примером использования альтруизма в попытке повысить общую приспособленность генетического материала особи за счет ее будущего выживания.
Конфликт матери и потомства также изучался у животных и людей. Один такой случай был задокументирован в середине 1970-х годов этологом Вульфом Шифенхёвелем . Женщины племени эйпо в Западной Новой Гвинее практикуют культурную практику, в которой они рожают прямо за деревней. После рождения ребенка каждая женщина взвешивала, оставить ли ей ребенка или оставить его в кустах неподалеку, что неизбежно заканчивалось смертью ребенка. [15] Вероятность выживания и доступность ресурсов в деревне были факторами, которые сыграли роль в решении о том, оставить ребенка или нет. Во время одних иллюстрированных родов мать чувствовала, что ребенок слишком болен и не выживет, поэтому она завернула ребенка, готовясь оставить его в кустах; однако, увидев, что ребенок шевелится, мать развернула ребенка и принесла его в деревню, продемонстрировав смену жизни и смерти. [15] Этот конфликт между матерью и ребенком привел к поведению отчуждения в Бразилии, что было отмечено в работе Шепер-Хьюза, поскольку «многие дети Альто остаются не только некрещеными, но и неназванными, пока не начнут ходить или говорить», [16] или если возник медицинский кризис, и ребенку требовалось экстренное крещение . Этот конфликт между выживанием, как эмоциональным, так и физическим, вызвал сдвиг в культурных практиках, что привело к новым формам инвестиций со стороны матери в ребенка.
Аллопариентная забота, также называемая «Алломатеринством», — это когда член сообщества, помимо биологических родителей младенца, принимает участие в обеспечении ухода за потомством. [17] Под термином «аллопариентная забота» подпадает ряд поведенческих моделей, некоторые из которых: вынашивание, кормление, присмотр, защита и уход. Благодаря аллопаритетной заботе стресс у родителей, особенно у матери, может быть уменьшен, что снижает негативное влияние конфликта родителей и потомства на мать. [18] Очевидная альтруистическая природа поведения может показаться противоречащей теории естественного отбора Дарвина, поскольку забота о потомстве, которое не является собственным, не увеличит прямую приспособленность, в то же время отнимая время, энергию и ресурсы от воспитания собственного потомства. Однако такое поведение можно объяснить эволюционно как увеличение косвенной приспособленности, поскольку потомство, скорее всего, будет не потомком, а, следовательно, будет нести часть генетики аллопатерента. [17]
Поведение родительского инвестирования повышает шансы на выживание потомства, и оно не требует, чтобы базовые механизмы были совместимы с эмпатией, применимой к взрослым, или ситуациями, связанными с неродственным потомством, и оно не требует, чтобы потомство каким-либо образом отвечало взаимностью на альтруистическое поведение. [19] [20] Индивиды, осуществляющие родительское инвестирование, не более уязвимы для эксплуатации со стороны других взрослых.
Родительские инвестиции, как их определил Роберт Триверс в 1972 году [21], — это инвестиции в потомство со стороны родителя, которые увеличивают шансы потомства на выживание и, следовательно, на репродуктивный успех за счет способности родителя инвестировать в другое потомство. Большие родительские инвестиции в значительной степени снижают шансы родителей инвестировать в другое потомство. Родительские инвестиции можно разделить на две основные категории: инвестиции в спаривание и инвестиции в воспитание. Инвестиции в спаривание состоят из полового акта и инвестируемых половых клеток. Инвестиции в воспитание — это время и энергия, затраченные на выращивание потомства после зачатия. У большинства видов родительские инвестиции самки как в спаривание, так и в усилия по воспитанию значительно превосходят инвестиции самца. С точки зрения половых клеток (яйцеклеток и сперматозоидов) инвестиции самки обычно составляют большую часть как генетического материала, так и общей мужественности, в то время как самцы обычно производят тысячи сперматозоидов ежедневно.
У женщин фиксированный запас около 400 яйцеклеток , в то время как сперматозоиды у мужчин поставляются со скоростью двенадцать миллионов в час. [22] Кроме того, оплодотворение и беременность происходят у женщин, инвестиции, которые перевешивают инвестиции мужчины в одну эффективную клетку спермы. Более того, для женщин один половой акт может привести к 38-недельному обязательству человеческой беременности и последующим обязательствам, связанным с воспитанием, таким как грудное вскармливание . Из теории родительских инвестиций Триверса следует несколько выводов. Первый вывод заключается в том, что женщины часто, но не всегда, являются более инвестирующими в сексе. Тот факт, что они часто являются более инвестирующими в сексе, приводит ко второму выводу, что эволюция благоприятствует самкам, которые более избирательны в своих партнерах, чтобы гарантировать, что половой акт не приведет к ненужным или расточительным расходам. Третий вывод заключается в том, что, поскольку женщины вкладывают больше и необходимы для репродуктивного успеха своего потомства, они являются ценным ресурсом для мужчин; в результате самцы часто конкурируют за сексуальный доступ к самкам.
Для многих видов единственным типом получаемых мужских инвестиций являются половые клетки. В этом смысле женские инвестиции значительно превышают мужские инвестиции, как упоминалось ранее. Однако есть и другие способы, которыми самцы инвестируют в свое потомство. Например, самец может найти пищу, как в примере с мухами-воздушными шарами. [23] Он может найти безопасную среду для самки, чтобы кормить ее или откладывать яйца, как это показано на примере многих птиц. [24] [25]
Он также может защищать детенышей и предоставлять им возможности учиться в молодом возрасте, как это происходит со многими волками. В целом, основная роль, которую берут на себя самцы, заключается в защите самки и их детенышей. Это часто может уменьшить несоответствие инвестиций, вызванное первоначальными инвестициями половых клеток. Есть некоторые виды, такие как мормонский сверчок , морской конек-игла и панамская ядовитая лягушка-стрела, самцы вкладывают больше. Среди видов, где самец вкладывает больше, самец также является более разборчивым полом, предъявляя более высокие требования к выбранной им самке. Например, самка, которую они часто выбирают, обычно содержит на 60% больше икры, чем отвергнутые самки. [26]
Это связывает теорию родительских инвестиций (PIT) с половым отбором : когда родительские инвестиции больше для самца, чем для самки, обычно именно самка конкурирует за партнера, как показывают Phalaropidae и полиандрические виды птиц. У этих видов самки обычно более агрессивны, ярко окрашены и крупнее самцов, [27] предполагая, что более инвестирующий пол имеет больше выбора при выборе партнера по сравнению с полом, участвующим во внутриполовом отборе.
Второе предсказание, вытекающее из теории Триверса, заключается в том, что тот факт, что самки вкладывают больше средств в потомство, делает их ценным ресурсом для самцов, поскольку это обеспечивает выживание их потомства, что является движущей силой естественного отбора . Поэтому пол, который вкладывает меньше средств в потомство, будет конкурировать между собой за размножение с более вложившим средства полом. Другими словами, самцы будут конкурировать за самок. Утверждалось, что ревность развилась, чтобы предотвратить риск потенциальной потери родительских инвестиций в потомство. [22]
Если самец перенаправляет свои ресурсы на другую самку, это дорогостоящая потеря времени, энергии и ресурсов для ее потомства. Однако риски для самцов выше, потому что, хотя женщины больше вкладывают в свое потомство, у них больше материнских гарантий, поскольку они сами выносили ребенка. Однако самцы никогда не могут иметь 100% отцовских гарантий и поэтому рискуют инвестировать ресурсы и время в потомство, которое генетически не связано. Эволюционная психология рассматривает ревность как адаптивный ответ на эту проблему.
Теория Триверса была очень влиятельной, поскольку ее прогнозы соответствуют различиям в сексуальном поведении мужчин и женщин, что было продемонстрировано различными исследованиями. Кросс-культурное исследование Басса (1989) [28] показывает, что мужчины настроены на физическую привлекательность, поскольку она сигнализирует о молодости и плодовитости и обеспечивает репродуктивный успех мужчин, который увеличивается при совокуплении с как можно большим количеством плодовитых самок. Женщины, с другой стороны, настроены на ресурсы, предоставляемые потенциальными партнерами, поскольку их репродуктивный успех увеличивается за счет обеспечения выживания их потомства, и один из способов, которым они это делают, — получение ресурсов для них. С другой стороны, другое исследование показывает, что мужчины более распущенны, чем женщины, что еще больше подтверждает эту теорию. Кларк и Хэтфилд [29] обнаружили, что 75% мужчин были готовы заняться сексом с незнакомкой, когда им это предлагали, по сравнению с 0% женщин. С другой стороны, 50% женщин согласились на свидание с незнакомцем. Это говорит о том, что мужчины ищут краткосрочные отношения, в то время как женщины демонстрируют сильное предпочтение долгосрочным отношениям.
Однако эти предпочтения (мужская распущенность и женская разборчивость) можно объяснить и другими способами. В западных культурах мужская распущенность поощряется через доступность порнографических журналов и видео, ориентированных на мужскую аудиторию. С другой стороны, как западные, так и восточные культуры препятствуют женской распущенности через социальные проверки, такие как позор шлюх . [30]
PIT (теория родительских инвестиций) также объясняет закономерности сексуальной ревности . [22] Мужчины с большей вероятностью демонстрируют реакцию на стресс, представляя, что их партнеры проявляют сексуальную неверность (имеют сексуальные отношения с кем-то другим), а женщины демонстрируют больший стресс, представляя, что их партнер эмоционально неверен (влюблен в другую женщину). PIT объясняет это тем, что сексуальная неверность женщины снижает отцовскую уверенность мужчины, поэтому он будет проявлять больше стресса из-за страха быть рогоносцем . С другой стороны, женщина боится потерять ресурсы, которые предоставляет ее партнер. Если ее партнер имеет эмоциональную привязанность к другой женщине, вполне вероятно, что он не будет вкладываться в их потомство так же много, поэтому в этом случае проявляется большая реакция на стресс.
Жесткая критика теории исходит из анализа Торнхилла и Палмера в его работе « Естественная история изнасилования: биологические основы сексуального принуждения» [31] , поскольку она, по-видимому, рационализирует изнасилование и сексуальное принуждение женщин. Торнхилл и Палмер утверждали, что изнасилование — это эволюционный метод получения партнеров в среде, где женщины выбирают партнеров. Как утверждает PIT, мужчины стремятся совокупляться с как можно большим количеством фертильных женщин, выбор, который есть у женщин, может привести к негативному влиянию на репродуктивный успех мужчин. Торнхилл и Палмер утверждают, что если бы женщины не выбирали своих партнеров, изнасилований бы не было. Это игнорирует множество социокультурных факторов, таких как тот факт, что насилуют не только фертильных женщин — 34% несовершеннолетних жертв изнасилования моложе 12 лет, [32] , что означает, что они не находятся в фертильном возрасте, поэтому нет эволюционного преимущества в их изнасиловании. 14% изнасилований в Англии совершаются над мужчинами, [33] которые не могут увеличить репродуктивный успех мужчины, поскольку не будет зачатия. Таким образом, то, что Торнхилл и Палмер назвали «эволюционной машиной», может быть не очень выгодным.
Теория Триверса упускает из виду, что у женщин бывают краткосрочные отношения, такие как одноразовые связи, в то время как не все мужчины ведут себя беспорядочно. Альтернативным объяснением PIT (Parental Investment Theory) и предпочтений в выборе партнера может быть теория сексуальных стратегий Басса и Шмитта . [34] SST утверждает, что оба пола стремятся к краткосрочным и долгосрочным отношениям, но ищут разные качества в своих краткосрочных и долгосрочных партнерах. Для краткосрочных отношений женщины предпочтут привлекательного партнера, но в долгосрочных отношениях они могут быть готовы пожертвовать этой привлекательностью ради ресурсов и обязательств. С другой стороны, мужчины могут принять сексуально готового партнера в краткосрочных отношениях, но чтобы обеспечить свою отцовскую уверенность, они будут искать вместо этого верного партнера.
Теория родительских инвестиций используется не только для объяснения эволюционных явлений и человеческого поведения, но и описывает повторяющиеся явления в международной политике. В частности, родительские инвестиции упоминаются при описании конкурентного поведения между государствами и определении агрессивного характера внешней политики. Гипотеза родительских инвестиций утверждает, что размер коалиций и физическая сила ее членов-мужчин определяют, являются ли ее действия с зарубежными соседями агрессивными или дружелюбными. [35] По словам Триверса, у мужчин были относительно низкие родительские инвестиции, и поэтому они были вынуждены вступать в более жесткие конкурентные ситуации из-за ограниченных репродуктивных ресурсов. Половой отбор естественным образом имел место, и мужчины эволюционировали, чтобы решать свои уникальные репродуктивные проблемы. Среди других адаптаций мужская психология также развилась, чтобы напрямую помогать мужчинам в такой внутриполовой конкуренции. [35]
Одним из важных психологических событий было принятие решения о том, бежать или активно вступить в войну с другой соперничающей группой. Два основных фактора, на которые ссылались мужчины в таких ситуациях, были: (1) больше ли коалиция, частью которой они являются, чем ее оппозиция, и (2) имеют ли мужчины в их коалиции большую физическую силу, чем другие. Мужская психология, переданная в древнем прошлом, была передана в современность, заставляя мужчин отчасти думать и вести себя так, как они делали во время родовых войн. Согласно этой теории, лидеры международной политики не были исключением. Например, Соединенные Штаты ожидали выиграть войну во Вьетнаме из-за своего большего военного потенциала по сравнению со своими врагами. Однако победа, согласно традиционному правилу большего размера коалиции, не наступила, потому что США не уделили достаточного внимания другим факторам, таким как настойчивость местного населения. [35]
Гипотеза родительских инвестиций утверждает, что мужская физическая сила коалиции по-прежнему определяет агрессивность современных конфликтов между государствами. Хотя эта идея может показаться неразумной, учитывая, что мужская физическая сила является одним из наименее определяющих аспектов сегодняшней войны, человеческая психология, тем не менее, эволюционировала, чтобы работать на этой основе. Более того, хотя может показаться, что мотивация поиска партнера больше не является определяющим фактором, в современных войнах сексуальность, такая как изнасилование, неоспоримо очевидна в конфликтах даже по сей день. [35]
У многих видов самцы могут производить большее количество потомства в течение своей жизни, минимизируя родительские инвестиции в пользу инвестирования времени на оплодотворение любой самки репродуктивного возраста, которая является фертильной. Напротив, самка может иметь гораздо меньшее количество потомства в течение своей репродуктивной жизни, отчасти из-за более высоких обязательных родительских инвестиций. Самки будут более избирательны («разборчивы») в отношении партнеров, чем самцы, выбирая самцов с хорошей приспособленностью (например, гены, высокий статус, ресурсы и т. д.), чтобы помочь компенсировать любой недостаток прямых родительских инвестиций со стороны самца и, следовательно, увеличить репродуктивный успех. Теория родительских инвестиций Роберта Триверса предсказывает, что пол, делающий наибольшие инвестиции в лактацию , воспитание и защиту потомства, будет более разборчивым в спаривании ; и что пол, который меньше инвестирует в потомство, будет конкурировать посредством внутриполового отбора за доступ к полу с более высокими инвестициями (см. принцип Бейтмана [36] ).
У видов, где оба пола вкладывают много в родительскую заботу, ожидается возникновение взаимной избирательности. Примером этого являются большие конюги , где родители разделяют равную ответственность за высиживание своего единственного яйца и воспитание птенца. У больших конюг оба пола украшены. [37]
Люди развили в себе все более высокие уровни родительских инвестиций, как биологически, так и поведенчески. Плод требует больших инвестиций от матери, а новорожденный альтрициальный требует больших инвестиций от сообщества. Виды, чьи новорожденные детеныши не способны двигаться самостоятельно и требуют родительской заботы, имеют высокую степень альтрициальности . Человеческие дети рождаются неспособными заботиться о себе и требуют дополнительных родительских инвестиций после рождения, чтобы выжить. [38]
Триверс (1972) [2] выдвинул гипотезу, что более высокие биологически обязательные инвестиции будут предсказывать более высокие добровольные инвестиции. Матери вкладывают внушительную сумму в своих детей еще до их рождения. Время и питательные вещества, необходимые для развития плода, и риски, связанные как с предоставлением этих питательных веществ, так и с родами, являются значительными инвестициями. Чтобы гарантировать, что эти инвестиции не напрасны, матери, вероятно, будут вкладываться в своих детей после их рождения, чтобы быть уверенными, что они выживут и будут успешными. По сравнению с большинством других видов, человеческие матери отдают больше ресурсов своему потомству с более высоким риском для собственного здоровья, даже до рождения ребенка. Это связано с эволюцией более медленной истории жизни, в которой рождается меньшее количество более крупных потомков после более длительных интервалов, что требует повышенных родительских инвестиций. [39] [40]
Развивающийся человеческий плод, и особенно мозг, требует питательных веществ для роста. На последних неделях беременности плоду требуется все больше питательных веществ по мере увеличения роста мозга. [41] У грызунов и приматов самый инвазивный фенотип плаценты — гемохориальная плацента, в которой хорион разрушает эпителий матки и имеет прямой контакт с материнской кровью. Другие фенотипы плаценты отделены от материнского кровотока по крайней мере одним слоем ткани. Более инвазивная плацента обеспечивает более эффективную передачу питательных веществ между матерью и плодом, но это также сопряжено с рисками. Плод способен выделять гормоны непосредственно в кровоток матери, чтобы «потребовать» увеличенные ресурсы. Это может привести к проблемам со здоровьем у матери, таким как преэклампсия . Во время родов отслоение плацентарного хориона может вызвать чрезмерное кровотечение. [42]
Акушерская дилемма также затрудняет роды и приводит к увеличению материнских инвестиций. У людей развились как прямохождение, так и большой размер мозга. Эволюция прямохождения изменила форму таза и уменьшила родовой канал, в то время как мозг развивался в сторону увеличения. Уменьшение размера родового канала означало, что дети рождаются на более ранней стадии развития, когда у них мозг меньше. Люди рожают детей с мозгом, развитым на 25%, в то время как другие приматы рождают потомство с мозгом, развитым на 45-50%. [43] Второе возможное объяснение ранних родов у людей — это энергия, необходимая для роста и поддержания большего мозга. Поддержка большего мозга во время беременности требует энергии, которую мать может быть не в состоянии инвестировать. [44]
Акушерская дилемма делает роды сложными, а отличительной чертой людей является необходимость в помощи во время родов. Измененная форма двуногого таза требует, чтобы дети покидали родовой канал, повернувшись спиной к матери, в отличие от всех других видов приматов. Это затрудняет для матери очистку дыхательных путей ребенка, чтобы убедиться, что пуповина не обернулась вокруг шеи, и вытащить ребенка, не сгибая его тело в неправильном направлении. [45]
Потребность человека в акушерке также требует общительности . Чтобы гарантировать присутствие акушерки, люди должны объединяться в группы. Было высказано противоречивое утверждение, что люди обладают эусоциальностью , [46] как муравьи и пчелы, при которой наблюдается относительно высокий родительский вклад, совместная забота о потомстве и разделение труда. Неясно, что развилось первым: общительность, прямохождение или участие в родах. Бонобо , наши ближайшие ныне живущие родственники наряду с шимпанзе , обладают высокой общительностью самок, и роды у бонобо также являются социальными событиями. [47] [48] Общительность могла быть предпосылкой для участия в родах, а прямохождение и участие в родах могли развиться еще пять миллионов лет назад. [38]
По мере того как самки приматов стареют, их способность к воспроизводству снижается. Гипотеза бабушки описывает эволюцию менопаузы, которая может быть или не быть уникальной для людей среди приматов. [49] По мере того как женщины стареют, затраты на инвестирование в дополнительное воспроизводство увеличиваются, а выгоды уменьшаются. В менопаузе выгоднее прекратить воспроизводство и начать инвестировать во внуков. Бабушки уверены в своей генетической связи со своими внуками, особенно детьми своих дочерей, потому что материнская уверенность в своих собственных детях высока, а их дочери также уверены в своем материнстве по отношению к своим детям. Также было высказано предположение, что бабушки предпочтительно инвестируют в дочерей своих дочерей, потому что Х-хромосомы несут больше ДНК, и их внучки наиболее тесно связаны с ними. [50]
По мере увеличения альтрициальности инвестиции от других лиц, помимо матери, стали более необходимыми. Высокая социальность означала, что присутствовали родственницы женского пола, чтобы помогать матери, но отцовские инвестиции также увеличивались. Отцовские инвестиции увеличивались по мере того, как становилось все труднее иметь дополнительных детей, и по мере того, как увеличивалось влияние инвестиций на приспособленность потомства. [51]
Мужчины чаще, чем женщины, не вкладывают родительские средства в своих детей, а дети отцов с низким уровнем вложений с большей вероятностью вкладывают меньше родительских средств в своих собственных детей. Отсутствие отца является фактором риска как ранней сексуальной активности, так и подростковой беременности. [52] [53] [54] [55] Отсутствие отца повышает уровень стресса у детей, что связано с более ранним началом сексуальной активности и повышенной ориентацией на краткосрочное партнерство. [56] [57] [58] [59] [60] Дочери отсутствующих отцов с большей вероятностью ищут краткосрочных партнеров, и одна теория объясняет это как предпочтение внешней (не партнерской) социальной поддержки из-за предполагаемого неопределенного будущего и неопределенной доступности партнеров для серьезных отношений в высокострессовой среде. [61]
Женщины могут забеременеть только во время овуляции. Овуляция у человека скрыта или не сигнализируется внешне. Скрытая овуляция снижает уверенность в отцовстве, поскольку мужчины не уверены, когда у женщин овуляция. [62] Было высказано предположение, что эволюция скрытой овуляции является результатом альтрициальности и возросшей потребности в отцовских инвестициях — если мужчины не уверены во времени овуляции, лучшим способом успешного воспроизводства будет многократное спаривание с женщиной в течение ее цикла, что требует парной связи, которая, в свою очередь, увеличивает отцовские инвестиции. [63]
Социосексуальность была впервые описана Альфредом Кинси как готовность вступать в случайные и необязательные сексуальные отношения. [64] Социосексуальная ориентация описывает социосексуальность по шкале от неограниченной до ограниченной. Индивиды с неограниченной социосексуальной ориентацией имеют большую открытость к сексу в менее обязывающих отношениях, а индивиды с ограниченной социосексуальной ориентацией имеют меньшую открытость к случайным сексуальным отношениям. [65] [66] Однако сегодня признано, что социосексуальность на самом деле не существует в одномерной шкале. Индивиды, которые менее открыты для случайных отношений, не всегда ищут серьезных отношений, а индивиды, которые менее заинтересованы в серьезных отношениях, не всегда заинтересованы в случайных отношениях. [67] Краткосрочные и долгосрочные ориентации спаривания являются современными дескрипторами открытости к необязательным и серьезным отношениям соответственно. [68]
Теория родительских инвестиций, предложенная Триверсом, утверждает, что пол с более высокими обязательными инвестициями будет более избирательным в выборе сексуальных партнеров, а пол с более низкими обязательными инвестициями будет менее избирательным и более заинтересованным в «случайных» возможностях спаривания. Более инвестирующий пол не может размножаться так часто, заставляя менее инвестирующий пол конкурировать за возможности спаривания. [21] [69] У людей женщины имеют более высокие обязательные инвестиции ( беременность и роды), чем мужчины ( производство спермы ). [34] Женщины с большей вероятностью имеют более высокие долгосрочные ориентации спаривания, а мужчины с большей вероятностью имеют более высокие краткосрочные ориентации спаривания. [67]
Краткосрочные и долгосрочные ориентации на партнерство влияют на предпочтения женщин в отношении мужчин. Исследования показали, что женщины уделяют большое внимание карьерной ориентации, амбициям и преданности только при рассмотрении долгосрочного партнера. [70] Когда дело не касается брака, женщины уделяют больше внимания физической привлекательности. [71] Как правило, женщины предпочитают мужчин, которые, вероятно, будут выполнять высокие родительские инвестиции и иметь хорошие гены. Женщины предпочитают мужчин с хорошим финансовым положением, которые более преданы, которые более спортивны и которые более здоровы. [72]
Некоторые неточные теории были вдохновлены теорией родительских инвестиций. «Гипотеза структурного бессилия» [73] предполагает, что женщины стремятся найти партнеров с доступом к высоким уровням ресурсов, поскольку как женщины они исключены из этих ресурсов напрямую. Однако эта гипотеза была опровергнута исследованиями, которые обнаружили, что финансово успешные женщины придают еще большее значение финансовому положению, социальному статусу и наличию профессиональных степеней. [74]
Половой диморфизм — это разница в размерах тела между самцами и самками одного вида в результате как межполового, так и внутриполового отбора, который является половым отбором , действующим как внутри полов, так и между ними. Высокий уровень полового диморфизма и больший размер тела у самцов обусловлен сочетанием конкуренции между самцами и селективного давления самок. [75] Виды приматов, в которых группы образованы из многих самок и одного самца, имеют более высокий половой диморфизм, чем виды, в которых есть как несколько самок, так и самцов, или одна самка и один самец. Полигамные приматы имеют самый высокий половой диморфизм, а полигамные и моногамные приматы — меньший. [76] [77] Снижение полигинии связано с увеличением отцовского вклада. [78] [79]
Демографический переход описывает современное снижение как рождаемости, так и смертности. С точки зрения Дарвина, не имеет смысла, что семьи с большими ресурсами имеют меньше детей. Одним из объяснений демографического перехода является увеличение родительских инвестиций, необходимых для воспитания детей, которые смогут поддерживать тот же уровень ресурсов, что и их родители. [80]