stringtranslate.com

Овирапторозавры

Овирапторозавры («ящеры-воришки яиц») — группа пернатых динозавров -манирапторов из мелового периода , которые сейчас находятся в Азии и Северной Америке . Они отличаются своими характерно короткими, клювовидными, похожими на попугаи черепами, с костяными гребнями на голове или без них. Они варьировались по размеру от Caudipteryx , который был размером с индейку, до 8-метрового, 1,4-тонного Gigantoraptor . [2] Группа (вместе со всеми динозаврами -манирапторами ) близка к предкам птиц . Некоторые исследователи, такие как Maryanska et al (2002) и Osmólska et al. (2004), предположили, что они могут представлять собой примитивных нелетающих птиц. [3] [4] Наиболее полные образцы овирапторозавров были найдены в Азии. [5] Данные о североамериканских овирапторозаврах скудны. [5]

Самые ранние и самые базальные («примитивные») известные овирапторозавры — это Ningyuansaurus wangi , Protarchaeopteryx robusta и Incisivosaurus gauthieri , оба из нижней формации Исянь в Китае , датируемые примерно 125 миллионами лет назад в аптский ярус раннего мелового периода. Крошечный шейный позвонок, обнаруженный в формации Wadhurst Clay в Англии , имеет некоторые общие черты с овирапторозаврами и может представлять собой более раннее появление этой группы (примерно 140 миллионов лет назад). [6]

Описание

Овирапторозавры в масштабе

Овирапторозавры имеют укороченные рострумы , массивные, клювообразные нижние челюсти и длинные теменные кости. За исключением 8-метрового Gigantoraptor , они, как правило, среднего размера и редко превышают 2 метра в длину. У самых примитивных членов есть четыре пары зубов в предчелюстных костях , например, у Caudipteryx [7] , а у Incisivosaurus они увеличены и образуют причудливо выступающие резцы с выступающими зубами. У более продвинутых членов нет зубов в челюстях.

Пневматизация обширна в черепах и позвонках более продвинутых членов. У овирапторозавров толстые, U-образные вилки и большие грудинные пластины , которые шире (вместе), чем длиннее, в отличие от птиц и дромеозавров . Руки примерно в два раза короче ног и более чем в два раза короче пресакрального позвоночника . Кисти длинные и трехпалые, с редуцированным третьим пальцем у Caudipteryx и Ajancingenia . Существует от 5 до 8 крестцовых позвонков. Лобковая кость вертикальная или субвертикальная, с вогнутым передним краем. Большеберцовая кость на 15%-25% длиннее бедренной кости. Хвост короткий, с числом позвонков, уменьшенным до 24 или около того, и проксимально очень толстый, с широкими поперечными отростками . [4] Седалищная кость сохраняет примитивный характер выступающего треугольного обтураторного отростка и лишена проксимодорсального отростка , который встречается у птиц. У продвинутых овирапторозавров седалищная кость изогнута назад. Плечевой пояс также примитивен; лопатка представляет собой широкую лопасть, которая расширена дистально , она лежит на боковой поверхности грудной клетки под углом к ​​позвоночному столбу, а коракоид имеет примитивную форму целурозавра с проксимальным супракоракоидальным нервным отверстием и умеренным бугорком двуглавой мышцы . [8]

Скелет Anzu wyliei , отлитый в Центре ресурсов динозавров Скалистых гор в Вудленд-Парке, штат Колорадо.

Овирапторозавры отличаются от большинства других манирапторов формой черепа. У них укороченные морды, клювообразные челюсти с небольшим количеством зубов или без них и большое отверстие в нижней челюстной кости. У некоторых есть костные гребни на вершине черепа. У самых примитивных членов есть несколько зубов в передней части рта; у Incisivosaurus они увеличены и образуют причудливо выступающие «выступающие» резцы. Руки и кисти, как правило, длинные (хотя у некоторых продвинутых видов очень уменьшены), а плечевой пояс большой и массивный, с изогнутыми коракоидными костями и выступающими креплениями для сильных мышц рук.

Их хвосты очень короткие по сравнению с другими манирапторанами. У Nomingia и Similicaudipteryx хвост заканчивается четырьмя сросшимися позвонками, которые Осмольска, Хе и другие назвали « пигостилем », но которые, как обнаружил Витмер, анатомически отличались и развивались отдельно от пигостиля птиц (кости, которая служит точкой крепления веера хвостовых перьев). [9] [8]

Перья

Доказательства существования пернатых овирапторозавров существуют в нескольких формах. Наиболее прямо, четыре вида примитивных овирапторозавров (в родах Caudipteryx , Protarchaeopteryx и Similicaudipteryx ) были обнаружены с отпечатками хорошо развитых перьев, особенно на крыльях и хвосте, что предполагает, что они функционировали, по крайней мере, частично для демонстрации. Во-вторых, по крайней мере четыре рода овирапторозавров ( Nomingia , Similicaudipteryx , Citipati и Conchoraptor ) сохранили хвосты, заканчивающиеся чем-то вроде пигостиля, костной структуры на конце хвоста, которая у современных птиц используется для поддержки веера перьев. [9] [10] Аналогичным образом, перьевые наросты (точки крепления перьев крыла на локтевой кости) были зарегистрированы у вида овирапторозавров Avimimus portentosus . [11] Кроме того, ряд образцов овирапторид были обнаружены в гнездовой позе, похожей на позу современных птиц. Руки этих образцов расположены таким образом, что они могли бы прекрасно прикрывать свои яйца, если бы у них были маленькие крылья и существенное покрытие из перьев. [12]

Примечательно, что исследование маховых перьев пришло к выводу, что каудиптерикс был вторично нелетающим, что подразумевает наличие летающего предка овирапторозавров. [13]

Палеобиология

Диета

Пищевые привычки этих животных до конца не изучены: предполагалось, что они были либо плотоядными , либо травоядными , либо питались моллюсками, либо яйцами (доказательства, первоначально поддерживавшие последнее, теперь не считаются достоверными); эти варианты не обязательно несовместимы.

Некоторые питались мелкими позвоночными . Доказательства этого исходят из скелета ящерицы , сохранившегося в полости тела овираптора , и двух черепов детенышей троодонтид, найденных в гнезде Ситипати . Доказательства в пользу травоядной диеты включают наличие гастролитов, сохранившихся у каудиптерикса . Существуют также аргументы в пользу включения моллюсков в их рацион.

Первоначально считалось, что эти животные были грабителями яиц, основываясь на монгольской находке, показывающей Oviraptor на вершине гнезда. Недавние исследования показали, что животное на самом деле находилось на вершине своего собственного гнезда. [14]

Исследование 2022 года силы укуса овирапторозавров, таких как Incisivosaurus , Khaan , Citipati и Conchoraptor , предполагает, что большинство, если не все овирапторозавры имели очень сильную силу укуса. Умеренное раскрытие челюстей, наблюдаемое у овирапторозавров, указывает на травоядность большинства представителей группы, но ясно, что они, вероятно, питались гораздо более жесткой или большим количеством видов растительности, чем другие травоядные тероподы в их среде обитания, такие как орнитомимозавры и теризинозавры. Исследования показывают, что овирапторозавры могли быть мощными укусами-универсалами или специалистами, которые разделяли нишу как по размеру тела, так и по функции черепа. Одна конкретная группа, Caenagnathidae , также могла быть более всеядной или даже плотоядной, чем другие овирапторозавры. [15]

Репродукция

Детеныш, известный как «малыш Луи»

Известно несколько гнезд овирапторозавров, причем несколько образцов овирапторид сохранились в положении насиживания над большими кладками, насчитывающими до дюжины или более яиц. Яйца обычно располагаются парами и образуют круговой узор внутри гнезда. Один образец овирапторозавра из Китая был найден с двумя неотложенными яйцами внутри тазового канала. Это говорит о том, что, в отличие от современных крокодилов , овирапторозавры не производили и не откладывали много яиц одновременно. Скорее, яйца производились внутри репродуктивных органов парами и откладывались по два за раз, причем мать располагалась в центре гнезда и вращалась по кругу по мере откладывания каждой пары. Такое поведение подтверждается тем фактом, что яйца имели форму сильно вытянутых овалов — наибольшая вытянутость яиц среди диапсид — с более острым концом, направленным назад от клоаки и ориентированным к центру гнезда. [16] [17] Геохимический анализ также показал, что овирапторозавры инкубировали свои яйца в диапазоне температур 35–40 °C (95–104 °F), как и многие современные виды птиц, на основе соотношений изотопов кислорода в костях ископаемых эмбрионов различных видов во время развития. [18]

Наличие двух оболочковых яиц в родовом канале показывает, что овирапторозавры занимали промежуточное положение между репродуктивной биологией крокодилов и современных птиц. Как и крокодилы, у них было два яйцевода . Однако крокодилы производят несколько оболочковых яиц в яйцеводе за раз, тогда как овирапторозавры, как и птицы, производили только одно яйцо в яйцеводе за раз. [16]

Связь с птицами

Овирапторозавры, как и дейнонихозавры , настолько похожи на птиц, что некоторые ученые считают их настоящими птицами, более продвинутыми, чем археоптерикс . Грегори С. Пол много писал об этой возможности, а Тереза ​​Марьянска и ее коллеги опубликовали техническую статью, подробно описывающую эту идею в 2002 году. [3] [19] [20] Майкл Бентон в своем широко известном тексте «Палеонтология позвоночных» писал, что размещение овирапторозавров среди птиц является весьма спорным. [21] Однако ряд исследователей не согласились с этой классификацией, сохранив овирапторозавров как нептичьих манирапторов, немного более примитивных, чем дейнонихозавры . [22]

Классификация

Внутренняя классификация овирапторозавров также была спорной. Большинство исследований делят их на две основные подгруппы, Caenagnathidae и Oviraptoridae . Oviraptoridae далее делятся на небольшое, короткорукое и безгребневое подсемейство Ingeniinae и более крупное, гребненосное, длиннорукое Oviraptorinae. Однако некоторые филогенетические исследования предполагают, что многие традиционные члены Caenagnathidae были более тесно связаны с гребненосными овирапторидами. Современные исследования принимают два основных подклада за пределами Caenagnathidae и Oviraptoridae: Caenagnathoidea, которая строго включает два основных семейства, и Edentoraptora, которая также включает Avimimus , так называемого из-за беззубого зубного ряда Avimimus и ценагнатоидей. [23]

Филогения

Кладистический анализ 2007 года Тернера и коллег восстановил Oviraptorosauria как кладу (естественную группировку) манирапторов, более примитивных, чем настоящие птицы. Они обнаружили, что овирапторозавры являются сестринской группой для Therizinosauria и что эти двое вместе являются более базальными, чем любой член Paraves . [22] Однако более позднее исследование Занно и коллег поставило под сомнение это открытие, показав, что теризинозавры более примитивны и не тесно связаны с овирапторозаврами. [24]

Следующая кладограмма была получена в результате анализа, опубликованного вместе с описанием ценагнатида Anzu . [25]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Цзи Цян; Лю Цзюнь-Чанг; Вэй Сюэ-Фан; Ван Сюй-Ри (2012). «Новый овирапторозавр из формации Исянь в Цзяньчане, Западная провинция Ляонин, Китай». Геологический вестник Китая . 31 (12): 2102–2107.
  2. ^ Xu, X.; Tan, Q.; Wang, J.; Zhao, X.; Tan, L. (2007). «Гигантский птицеподобный динозавр из позднего мела Китая» (PDF) . Nature . 447 (7146): 844–847. Bibcode :2007Natur.447..844X. doi :10.1038/nature05849. PMID  17565365. S2CID  6649123.
  3. ^ аб Марьянска Т., Осмольска Х. и Уолсам М. (2002). «Птичий статус овирапторозаврии». Acta Palaeontologica Polonica . 47 (1): 97–116.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  4. ^ ab Osmólska, Halszka, Currie, Philip J., Brasbold, Rinchen (2004) "The Dinosauria" Weishampel, Dodson, Osmólska. "Глава 8 Oviraptorosauria" Издательство Калифорнийского университета.
  5. ^ ab Varricchio, DJ 2001. Позднемеловые динозавры овирапторозавры (Theropoda) из Монтаны. стр. 42–57 в DH Tanke и K. Carpenter (ред.), Mesozoic Vertebrate Life. Indiana University Press, Индианаполис, Индиана.
  6. ^ Naish, D.; Sweetman, SC (2011). «Крошечный динозавр-манираптор в нижнемеловой группе Гастингса: свидетельства из нового местонахождения позвоночных на юго-востоке Англии». Cretaceous Research . 32 (4): 464–471. Bibcode : 2011CrRes..32..464N. doi : 10.1016/j.cretres.2011.03.001.
  7. ^ Цян, Цзи; Карри, Филип Дж.; Норелл, Марк А.; Шу-Ан, Цзи (июнь 1998 г.). «Два пернатых динозавра из северо-восточного Китая» (PDF) . Nature . 393 (6687): 753–761. Bibcode : 1998Natur.393..753Q. doi : 10.1038/31635. S2CID  205001388.
  8. ^ ab Witmer, LM (2005). "Дебаты о происхождении птиц; филогения, функции и ископаемые", "Птицы мезозоя: над головами динозавров": 3-30. ISBN 0-520-20094-2 
  9. ^ ab He, T.; Wang, X.-L.; Zhou, Z.-H. (2008). «Новый род и вид динозавров каудиптерид из нижнемеловой формации Цзюфотан западного Ляонина, Китай». Vertebrata PalAsiatica . 46 (3): 178–189.
  10. ^ W. Scott Persons IV; Philip J. Currie; Mark A. Norell (2014). «Формы и функции хвоста овирапторозавра». Acta Palaeontologica Polonica . 59 (3). doi : 10.4202/app.2012.0093 .
  11. ^ Курзанов, С.М. (1987). «Авимимиды и проблема происхождения птиц». Труды Совместной советско-монгольской палеонтологической экспедиции , 31 : 5-92.
  12. ^ Хопп, Томас Дж., Орсен, Марк Дж. (2004) «Пернатые драконы: исследования перехода от динозавров к птицам. Глава 11. Высиживание потомства у динозавров и происхождение маховых перьев» Карри, Коппельхаус, Шугар, Райт. Издательство Индианского университета. Блумингтон, Индиана. США.
  13. ^ Киат, Йосеф; О'Коннор, Джингмай К. (2024-02-20). "Функциональные ограничения на количество и форму маховых перьев". Труды Национальной академии наук . 121 (8): e2306639121. Bibcode : 2024PNAS..12106639K. doi : 10.1073/pnas.2306639121. ISSN  0027-8424. PMC 10895369. PMID 38346196  . 
  14. ^ Norell MA; Clark JM; Chiappe LM; Dashzeveg D. (1995). «Гнездящийся динозавр». Nature . 378 (6559): 774–776. Bibcode :1995Natur.378..774N. doi :10.1038/378774a0. S2CID  4245228.
  15. ^ Meade, Luke E.; Ma, Waisum (22 февраля 2022 г.). «Реконструкции черепных мышц количественно определяют адаптацию к высоким силам укуса у овирапторозавров». Scientific Reports . 12 (1): 3010. Bibcode :2022NatSR..12.3010M. doi :10.1038/s41598-022-06910-4. PMC 8863891 . PMID  35194096. 
  16. ^ аб Сато, Тамаки; Чэн, Янь-нянь; У, Сяо-чунь; Зеленицкий, Дарла К.; Сяо, Ю-фу (15 апреля 2005 г.). «Пара яиц в скорлупе внутри самки динозавра» (PDF) . Наука . 308 (5720): 375. doi :10.1126/science.1110578. PMID  15831749. S2CID  19470371.
  17. ^ Яйца самых ранних динозавров были кожистыми, как показывают окаменелости
  18. ^ Амио, Ромен; Ван, Сюй; Ван, Шуо; Лекюйер, Кристоф; Мазен, Жан-Мишель; Мо, Джинью; Фландруа, Жан-Пьер; Фурель, Франсуа; Ван, Сяолинь; Сюй, Син; Чжан, Чжицзюнь; Чжоу, Чжунхэ (сентябрь 2017 г.). «Температура инкубации яиц овирапторозавра, полученная на основе δ 18 O». Палеонтология . 60 (5): 633–647. Бибкод : 2017Palgy..60..633A. дои : 10.1111/пала.12311 .
  19. ^ Пол, Г. С. (2002). Динозавры воздуха: эволюция и утрата способности к полету у динозавров и птиц . Балтимор: Издательство Университета Джона Хопкинса.
  20. ^ Пол, Г. С. (1988). Хищные динозавры мира . Нью-Йорк: Simon & Schuster.
  21. ^ Бентон, М. Дж. (2004). Палеонтология позвоночных , 3-е изд. Blackwell Science Ltd.
  22. ^ ab Turner, Alan H.; Pol, Diego; Clarke, Julia A.; Erickson, Gregory M.; Norell, Mark A. (7 сентября 2007 г.). «Базальный дромеозавр и эволюция размеров, предшествующая полету птиц». Science . 317 (5843): 1378–1381. Bibcode :2007Sci...317.1378T. doi : 10.1126/science.1144066 . PMID  17823350. S2CID  2519726.
  23. ^ Фанстон, Грегори Ф.; Чинзориг, Цогтбаатар; Цогтбаатар, Хишигжав; Кобаяши, Ёсицугу; Салливан, Корвин; Карри, Филип Дж. (октябрь 2020 г.). «Новый двупалый динозавр проливает свет на излучение овирапторозавров». Royal Society Open Science . 7 (10): 201184. Bibcode :2020RSOS....701184F. doi :10.1098/rsos.201184. ISSN  2054-5703. PMC 7657903 . PMID  33204472. 
  24. ^ Zanno, LE; Gillette, DD; Albright, LB; Titus, AL (2009). «Новый североамериканский теризинозавр и роль травоядности в эволюции «хищных» динозавров». Труды Королевского общества B . 276 (1672): 3505–11. doi :10.1098/rspb.2009.1029. PMC 2817200 . PMID  19605396. 
  25. ^ Ламанна, MC; Сьюз, HD; Шахнер, ER; Лисон, TR (2014). «Новый крупнотелый овирапторозавровый тероподовый динозавр из позднего мела Западной Северной Америки». PLOS ONE . 9 (3): e92022. Bibcode : 2014PLoSO...992022L. doi : 10.1371 /journal.pone.0092022 . PMC 3960162. PMID  24647078.