stringtranslate.com

Клауструм

Ограда (лат. claustrum , означает «закрывать» или «закрывать») — это тонкий слой нейронов и поддерживающих глиальных клеток в мозге , который соединяется с корой головного мозга и подкорковыми областями, включая миндалевидное тело , гиппокамп и таламус . [1] [2] Он расположен между островковой корой латерально и скорлупой медиально, заключенный в крайнюю и наружную капсулы соответственно. [3] [1] [4] Кровь в ограду поступает через среднюю мозговую артерию . [1] Он считается наиболее плотно связанной структурой в мозге, и поэтому предполагается, что он позволяет интегрировать различные корковые входы, такие как зрение, звук и осязание, в один опыт . [4] [5] Другие гипотезы предполагают, что ограда играет роль в обработке значимости , направляя внимание на наиболее поведенчески значимые стимулы среди фонового шума. [6] Изучение клауструма затруднено ввиду ограниченного числа людей с поражениями клауструма и низкого разрешения нейровизуализации .

Ограда состоит из различных типов клеток, отличающихся по размеру, форме и нейрохимическому составу. Существует пять типов клеток, и большинство из них напоминают пирамидальные нейроны, обнаруженные в коре. [7] [8] Внутри градирни нет ламинарной организации типов клеток, как в корковых слоях , а тела клеток могут быть пирамидальными, веретенообразными или круглыми. [1] Основным типом клеток, обнаруженным в градирне, является нейрон Гольджи I типа , представляющий собой крупную клетку с дендритами , покрытыми шипиками . [9] [8]

Предполагается, что посредством межполушарных связей ограда играет роль в синхронизации активности в широко разнесенных, но функционально связанных частях мозга (например, фронтальных полях глаз и зрительной коре ). [1] [10] [11] Таким образом, ограда, как полагают, играет роль в объединении различных информационных модальностей, потенциально для поддержки самого сознания. [10] [12] Другая предполагаемая функция ограды заключается в различении релевантной и нерелевантной информации, чтобы последнюю можно было игнорировать. [5] [12] [13]

Кортикальные компоненты сознания включают лобно-теменную кору, поясную извилину и предклинье . Из-за широкой связи ограды с этими областями предполагается, что она может играть роль как во внимании, так и в сознании . Нейронные сети, которые опосредуют устойчивое внимание и сознание, посылают входные сигналы в ограду, и один отчет о случае у людей предполагает, что электрическая стимуляция вблизи ограды обратимо нарушила сознательное состояние пациента. [14]

Структура

Ограда представляет собой небольшую двустороннюю структуру серого вещества (составляющую примерно 0,25% коры головного мозга), расположенную глубоко под островковой корой и крайней капсулой и поверхностно под наружной капсулой и базальными ганглиями. [1] [15]

Как уже упоминалось, его название означает «скрытый или запертый» и впервые был идентифицирован в 1672 году, а более подробные описания появились позже, в 19 веке. [1] [15] Хотя региональные нейроанатомические границы клауструма были определены, в литературе по-прежнему отсутствует консенсус относительно определения его точных границ, [13] [16] [17] хотя встреча экспертов в 2019 году выдвинула рамки, с помощью которых можно ссылаться на структуры у разных видов. [3]

Связи

Раннее резюме отчетов 20-го века подчеркивало корковые входы и выходы. [18] Однако более поздние работы предположили, что ограда имеет обширные связи с корковыми и подкорковыми областями. [19] Более конкретно, электрофизиологические исследования показывают обширные связи с таламическими ядрами и базальными ганглиями , в то время как изотопологические отчеты связывают ограду с префронтальной, лобной, теменной, височной и затылочной корой. [20] [21] Дополнительные исследования также рассматривали связь ограды с хорошо описанными подкорковыми трактами белого вещества. Такие структуры, как лучистый венец , затылочно-лобный пучок и крючковидный пучок, проецируются на ограду из лобных, перицентральных, теменных и затылочных областей. [22] Реципрокные связи также существуют с двигательными, соматосенсорными , слуховыми и зрительными областями коры. [13] В целом, эти результаты оставляют ограду как наиболее тесно связанную структуру на региональный объем в мозге и предполагают, что она может служить центром для координации активности мозговых цепей. [23] [24] Даже при такой обширной связанности большинство проекций к ограде и от нее являются ипсилатеральными (хотя все еще существуют контралатеральные проекции), и существует мало доказательств, описывающих ее афферентные или эфферентные связи со стволом мозга и спинным мозгом. [13] [18] [25] Подводя итог, можно сказать, что кортикальная и подкорковая связанность ограды подразумевает, что она в основном участвует в обработке сенсорной информации, а также физического и эмоционального состояния животного.

Микроанатомия

Входы в клауструм организованы по модальности, которая включает префронтальные, зрительные, слуховые и соматомоторные области обработки. Точно так же, как морфология нейронов в пластинках Рекседа спинного мозга указывает на функцию, зрительные, слуховые и соматомоторные области в клауструме имеют схожие нейроны со специфическими функциональными характеристиками. Например, часть клауструма, которая обрабатывает зрительную информацию ( в первую очередь синтезируя афферентные волокна, связанные с нашим периферическим зрительным полем ), состоит из большинства бинокулярных клеток, которые имеют «удлиненные рецептивные поля и не имеют избирательности ориентации». [26] [27]

Этот акцент на периферической сенсорной системе не является изолированным явлением, поскольку большинство сенсорных афферентов, входящих в клауструм, приносят периферическую сенсорную информацию. Более того, клауструм обладает особой топологической организацией для каждой сенсорной модальности, а также плотной связью, которую он разделяет с лобными долями коры. [28] [29] Например, в области визуальной обработки клауструма существует ретинотопическая организация, которая отражает организацию зрительных ассоциативных кор и V1, в похожей (но менее сложной) манере с ретинотопической консервацией в латеральном коленчатом ядре. [13]

В клауструме локальная связь доминирует за счет прямого дисинаптического торможения, при котором интернейроны, экспрессирующие парвальбумин, подавляют активность близлежащих проекционных нейронов. [30] Локальные интернейроны сами по себе связаны как через химические , так и через электрические синапсы , что позволяет осуществлять широкое и синхронное торможение локальной схемы клауструма. В недавних исследованиях клауструма у ​​мышей [28] и летучих мышей [ 31] было обнаружено, что кортикально-проецирующие возбуждающие нейроны клауструма образуют синапсы по всей переднезадней оси и были смещены в сторону нейронов, которые не разделяют проекционные цели, с возможной функцией объединения активности различных афферентных модулей. [29] В совокупности эти две схемы предполагают, что клауструм способен выполнять локальные преобразования разнообразной входной информации со всего мозга.

Типы клеток

Клауструм состоит из различных типов клеток, которые различаются по размеру, форме и нейрохимическому составу. [4] Типы возбуждающих клеток в клауструме состоят из двух основных классов, которые по-разному проецируются в корковые и подкорковые области мозга. [ требуется ссылка ] Ингибирующие нейроны представляют собой всего 10% -15% нейронов в клауструме и состоят из трех типов, экспрессирующих парвальбумин , соматостатин или вазоактивный кишечный пептид , подобно ингибирующим нейронам в коре. [32] Наконец, многие исследования показывают, что клауструм лучше всего структурно отличается своим выдающимся сплетением парвальбумин-положительных волокон, образованных ингибирующими типами клеток, экспрессирующими парвальбумин. [5] В недавних исследованиях использование основного белка миелина (MBP) и ретроградно перемещающегося холерного токсина дополнительно использовалось в качестве эффективных методов идентификации клауструма. [29] [33]

Для оценки типов клеток ограды на мышах использовались несколько подходов , включая электрофизиологический, морфологический, генетический и коннектомный подходы. [28] [29] [34] [35] [36] Хотя пока не достигнуто четкого консенсуса относительно точного количества типов возбуждающих клеток, недавние исследования показали, что нейроны ограды, проецирующиеся на кору и подкорку, вероятно, различны и различаются по нескольким показателям, таким как их внутренние электрофизиологические профили, афферентные проекции и нейромодуляторные профили. [28] [34] [37]

Функция

Было показано, что клауструм имеет широко распространенную активность в многочисленных корковых компонентах, все из которых связаны с наличием компонентов сознания и устойчивого внимания. Это происходит из-за широко распространенных связей с лобно-теменными областями, поясной корой и таламусами. Устойчивое внимание происходит из связей с поясной корой, височной корой и таламусом.

Крик и Кох предполагают, что клауструм играет роль, схожую с ролью дирижера в оркестре, поскольку он пытается координировать функцию всех связей. [1] Эта аналогия с «дирижером» может также поддерживаться связями между клаустральной, сенсорной и лобной областями. Было подтверждено, что клауструм реципрокно связан с префронтальной корой, зрительными, слуховыми, сенсорными и моторными областями соответственно. Связи с этими модальностями дают представление о функциональности клауструма. Здесь предполагается, что клауструм функционирует в стробировании избирательного внимания. Благодаря этому процессу стробирования клауструм может выборочно контролировать входные данные из этих модальностей, чтобы облегчить процесс «фокусировки». Также было высказано предположение, что он работает в противоположном контексте; что посредством разделительной нормализации клауструм может осуществлять сопротивление определенным модальностям входа, чтобы предотвратить «отвлечение».

Потенциальная функция

Для того чтобы облегчить сознание, ограде необходимо интегрировать различные сенсорные и моторные модальности из различных частей коры. Анатомические связи ограды были обнаружены с помощью диффузионно-тензорной визуализации (DTI). Функциональная магнитно-резонансная томография (фМРТ) изучает уровни оксигенированной крови в мозге как способ наблюдения за активностью определенных корковых областей. Сканирование фМРТ показывает ослабленную активность при анестезии по сравнению с бодрствованием у крыс, в частности, связи ограды с медиальной префронтальной корой (mPFC) и медиодорсальным таламусом (MD-таламус). Ограда связана с оградой контралатерального полушария сильными функциональными связями. Существуют также связи с MD-таламусом, mPFC и окружающими и отдаленными корковыми областями. [10]

Электрическая стимуляция в дорсальной клауструме кошек вызывает возбуждающие реакции в зрительной коре. Клауструм анатомически расположен в месте слияния большого количества трактов белого вещества, используемых для соединения различных частей коры. Это дополнительно предполагает роль центра интеграции для этих различных модальностей, таких как сенсорные и моторные. Было показано, что щелевые соединения существуют между шипиками (отсутствующими дендритными проекциями) интернейронами клауструма, что предполагает роль в его способности синхронизировать эти модальности по мере получения входных данных. [1]

Дополнительные исследования указывают на участие в пространственной навигации [38] и медленноволновом сне . [39] [40]

Внимание

У клауструма есть дифференциальная способность выбирать между информацией, относящейся к задаче, и информацией, не относящейся к задаче, чтобы обеспечить направленное внимание. Он содержит самую высокую плотность соединительных путей белого вещества в коре. Это подтверждает идею о сетевом взаимодействии и координации между различными областями мозга. [12] У клауструма есть региональная специфичность; информация, поступающая из зрительных центров, проецируется на определенные области нейронов серого вещества в структуре и слуховой коре. [1] Неожиданные стимулы также активируют клауструм, вызывая немедленную фокусировку или распределение функций. У низших млекопитающих (например, крыс) области клауструма получают входные данные от соматосенсорных модальностей, таких как перспектива управления моторикой вибрисс из-за ее сенсорного и дискриминационного использования у этих млекопитающих. [13]

Функционально предполагается, что он разделяет внимание между этими модальностями. Само внимание рассматривалось как обработка сверху вниз или обработка снизу вверх; оба контекстуально соответствуют тому, что наблюдается в клауструме структурно и функционально, поддерживая представление о том, что взаимодействие происходит с сенсорными областями высокого порядка, участвующими в кодировании объектов и признаков. Например, вход из префронтальной коры будет определять внимание на основе поведения, обусловленного более высокой когнитивной задачей. Более того, было показано, что индукция электрической стимуляции клауструма вызывает торможение чтения, пустой взгляд и отсутствие реакции. Сообщалось, что клауструм имеет базальную частоту срабатывания, которая модулируется для увеличения или уменьшения с направленным вниманием. Например, проекции на двигательные и глазодвигательные области будут помогать с движением взгляда, чтобы направить внимание на новые стимулы, увеличивая частоту срабатывания нейронов клауструма. [13]

Сальвинорин А , активное галлюциногенное соединение, обнаруженное в Salvia divinorum , способно вызывать потерю сознания. Потребление сальвинорина А может вызывать синестезию, при которой различные сенсорные модальности интерпретируются различными сенсорными корами. (Например: видение звуков, вкус цветов.) Это подтверждает идею интраталамической сегрегации и проводимости (внимания). В клауструме есть каппа-опиоидные рецепторы , с которыми связывается сальвинорин А, вызывая этот эффект. [4] [13]

Эмпирические данные

Высокочастотная стимуляция (HFS) в клауструме(ах) кошек способна вызывать автономные изменения и вызывать «синдром инактивации». Этот синдром описывается как снижение осознанности, что указывает на связь между клауструмом и сознанием. [41] У людей можно наблюдать тот же эффект. Стимуляция левого клауструма у ​​людей вызвала «полную остановку волевого поведения, отсутствие реакции и амнезию без негативных двигательных симптомов или простую афазию», что предполагает участие в сознании. [14] Кроме того, исследования с помощью МРТ показали, что повышенная интенсивность сигнала в клауструме была связана с эпилептическим статусом — состоянием, при котором эпилептические припадки следуют друг за другом без восстановления сознания между событиями. [42] [43] Кроме того, повышенная интенсивность сигнала связана с фокальными дискогнитивными припадками, которые представляют собой припадки, вызывающие нарушение осознанности или сознания без судорог. Человек перестает осознавать окружающую обстановку, а приступ проявляется в виде пустого взгляда в течение некоторого времени.

Использование задачи оперантного обусловливания в сочетании с HFS клауструма привело к значительным изменениям в поведении крыс; это включало модулированные двигательные реакции, бездеятельность и сниженную восприимчивость. [14] Помимо этого, исследования также показали, что клауструм активен во время быстрого сна, наряду с другими структурами, такими как зубчатая извилина. Они играют ассоциативную роль в пространственной памяти, что позволяет предположить, что в этих областях происходит некоторая форма консолидации памяти. [5]

Поражения и сознание

Функционально клауструм будет интегрировать различные корковые входы через свои связи в сознание. Основываясь на его структуре и связях, его функция, как предполагается, связана с координацией различных функций мозга; т.е. аналогия с проводником. Сознание функционально можно разделить на два компонента: (i) бодрствование, которое является возбуждением и бдительностью; (ii) содержание сознания, которое является обработкой содержания.

Исследование черепно-мозговых травм у ветеранов войны было проведено для лучшего понимания функциональной роли ограды. Повреждение ограды было связано с длительностью потери сознания, но не с ее частотой. Размер поражения коррелировал с большей длительностью событий потери сознания. Не было показано никаких последствий, которые бы ослабляли когнитивную обработку. [4]

В исследовании одного случая было показано, что сознание нарушается при стимуляции крайней капсулы мозга, которая находится в непосредственной близости от ограды, так что после прекращения стимуляции сознание восстанавливается. [14] Другое исследование, изучающее симптоматику шизофрении, установило, что тяжесть бреда связана с уменьшением объема серого вещества левой ограды; постулируя, что существуют корреляции между структурой и позитивными симптомами, наблюдаемыми при этом психиатрическом расстройстве. Дальнейшим подтверждением этой корреляции между шизофренией и оградой является то, что наблюдается увеличение объема белого вещества, поступающего в ограду. [44] Была подтверждена обратная корреляция между объемом серого вещества и тяжестью галлюцинаций в контексте слуховых галлюцинаций при шизофрении. [45] Кроме того, чтобы увидеть полную потерю функции ограды, должны произойти поражения обеих оград в каждом полушарии. [1]

Однако исследование 2019 года, состоящее из электрической стимуляции клауструма, не обнаружило никаких нарушений сознания ни у одного из пяти пациентов, которые были подвергнуты анализу. Тестируемые пациенты сообщили о субъективных переживаниях в различных сенсорных областях и продемонстрировали рефлекторные движения, но никто из них не показал потери сознания, что ставит под сомнение способность клауструма нарушать сознание при электрической стимуляции. [46]

Клиническое значение

Шизофрения

Повреждение ограды может имитировать различные распространенные заболевания или психические расстройства; задержка развития структуры, по-видимому, связана с аутизмом . ограда может быть связана с шизофренией , поскольку результаты показывают увеличение позитивных симптомов, таких как бред, когда объем серого вещества левой ограды и правой островковой доли уменьшается. [45]

Впервые возникший рефрактерный эпилептический статус с повреждением клаустры.

Эпилепсия

Также считается, что клауструм играет роль в эпилепсии; МРТ выявили повышенную интенсивность сигнала клауструма у ​​людей, которым была диагностирована эпилепсия. В некоторых случаях припадки, как правило, происходят из клауструма, когда они участвуют в ранних припадках, вызванных каиновой кислотой .

Сознание

Исследование одного случая показало, что сознание нарушалось, когда область между островком и оградой подвергалась электрической стимуляции; сознание восстанавливалось, когда стимуляция прекращалась. [4] [14] Пациенты, у которых было поражение в левой ограде, с большей вероятностью испытывали потерю сознания по сравнению с теми, у кого были поражения за пределами ограды. [4] Например, пациент, которого подвергали электродной стимуляции в ограде, прекратил читать, уставился в пустоту и не реагировал. После того, как электрод был удален, пациент возобновил чтение и не мог вспомнить события, когда он был в ошеломлении. [13]

Исследование 2019 года, состоящее из электрической стимуляции клауструма, не обнаружило никаких нарушений сознания ни у одного из пяти пациентов, которые были подвергнуты анализу. Тестируемые пациенты сообщили о субъективных переживаниях в различных сенсорных областях и продемонстрировали рефлекторные движения, но никто из них не показал потерю сознания, что ставит под сомнение способность клауструма нарушать сознание при электрической стимуляции. [46]

Исследование 2020 года, включающее искусственную активацию ограды с помощью оптогенетической световой стимуляции, привело к подавлению мозговой активности по всей коре, феномен, известный как «состояние покоя», который можно наблюдать, когда мыши спят или бодрствуют (тихое бодрствование). [40] Авторы утверждают, что «ограда является координатором глобальной медленноволновой активности, и это настолько захватывающе, что мы приближаемся к связыванию определенных мозговых связей и действий с главной загадкой сознания».

Однако когнитивный ученый Стеван Харнад не считает клауструм «переключателем» для сознания, а только для бодрствования. Он утверждает, что если бы клауструм был действительно переключателем для сознания, искусственная активация клауструма не привела бы к потере сознания у пациента, а вместо этого пациент продолжил бы вести себя нормально, а позже сообщил, что не испытывал никаких ощущений в тот период времени, когда его клауструм стимулировался. [47]

Псилоцибин

В клауструме наблюдается высокая плотность рецепторов 5HT2A , что означает, что на него значительно влияют серотонинергические психоделики, такие как псилоцибин . Псилоцибин, по-видимому, влияет на функциональную связь клауструма с сетью режима по умолчанию (DMN) и сетью контроля лобно-теменной области (FPTC). Было обнаружено, что псилоцибин значительно снижает функциональную связь правого клауструма с сетью режима по умолчанию и увеличивает связь правого клауструма с сетью контроля лобно-теменной области. [48]

паркинсонизм

Группа исследователей под руководством нейробиологов из медицинского центра Beth Israel Deaconess Medical Center определила поражения в клауструме как вероятную причину паркинсонизма при различных состояниях. Группа использовала новую методологию, называемую картированием сети поражений, чтобы обнаружить причины паркинсонизма у 29 пациентов, симптомы которых не были результатом болезни Паркинсона, а были связаны с поражением мозга — аномалией или травмой мозга, видимой при визуализации мозга. Картирование 29 поражений, которые были расположены в разных областях мозга, показало, что связь с клауструмом была единственным наиболее чувствительным и специфичным маркером паркинсонизма, вызванного поражением. [49]

Тревога и стресс

У мышей подавление клауструма, по-видимому, ослабляет беспокойство / стресс и повышает устойчивость к хроническому стрессу. [50]

Другие животные

У животных, посредством трассировки путей, результаты показали, что клауструм имеет обширные связи по всей коре с сенсорными и моторными областями вместе с гиппокампом. Были использованы различные модели животных, такие как кошки, грызуны и обезьяны.

Анатомия мозга кошки

Кошки

У кошек высокочастотная стимуляция (HFS) клауструма может изменять двигательную активность, вызывать вегетативные изменения и провоцировать «синдром инактивации», описываемый как «снижение осведомленности». Записи, в первую очередь у кошек и приматов, показывают, что нейроны клауструма реагируют на сенсорные стимулы, а также реагируют во время произвольных движений. [5] Картирование от зрительной коры до клауструма включает всего одну карту, которая включает V1 и три другие зрительные области. Клетки в V1 являются частью слоя 6 и отличаются от клеток, которые идут в латеральное коленчатое тело ; эти клетки используют глутамат в качестве своего нейротрансмиттера .

В ограде кошки выделяют три зоны: (1) переднюю дорсальную зону, которая связана с двигательной и соматосенсорной корой, (2) заднюю дорсальную зону, которая связана со зрительной корой, и (3) третью зону, которая расположена вентрально по отношению к зрительной и связана со слуховыми областями. [1]

Сенсорный вход разделяется на основе модальностей, и существует высокое предпочтение периферической сенсорной информации. У кошки входной сигнал поступает из различных зрительных корковых областей и проецируется обратно в эту область. Эти петли являются ретинотопическими, что означает, что области, получающие зрительный входной сигнал, отвечают за ту же область в зрительном поле, что и область коры, которая проецируется в ограду. Зрительный ограда представляет собой единую карту контралатерального зрительного полушария, получающую информацию на основе движения на периферии зрительного поля и не имеющую реальной селективности. [51] [52]

С точки зрения соматосенсорности, ограда кошки получает плотные входные сигналы от первичной соматосенсорной коры (S1), но более слабые входные сигналы от вторичной соматосенсорной коры (S2). Входные сигналы от S1 перекрываются входными сигналами от первичной моторной коры (по крайней мере, с сигналами от передних лап обеих). [53] ограда грызунов не получает входных сигналов от S1 или S2 и в первую очередь управляется моторной корой.

Грызуны

У крыс двигательные области вибрисс получают входные данные от ипсилатерального клауструма, но затем проецируются на контралатеральный клауструм. [5] Сенсорная бочкообразная кора и первичная зрительная кора также получают входные данные от ипсилатерального клауструма, но отправляют очень мало проекций обратно в клауструм. Поэтому исследования указывают на различную структуру связей клауструма с различными корковыми областями. Это предполагает, что они играют специализированные роли в корковой обработке, а не диффузную роль. [5]

У мышей парвальбуминовые волокна тесно связаны химическими и электрическими синапсами. Кроме того, они также тесно связаны с клаустрокортикальными нейронами, что предполагает, что эти ингибирующие интернейроны сильно модулируют их активность. [5] Эти локальные сети предполагают синхронизацию активности клаустрокортикальных проекций, чтобы, таким образом, влиять на ритмы мозга и координированную активность различных корковых областей мозга. Существуют дополнительные классы ингибирующих интернейронов с локальными связями внутри клаустрокортикальных нейронов. [5]

Эксперименты на мышах, отслеживающие клаустрокортикальную аксональную активность в ответ на изменяющиеся визуальные стимулы, показывают, что клауструм сигнализирует об изменении стимула. [5] Хотя клаустрокортикальный вход в зрительные корковые области был задействован, самые сильные измеренные ответы были в областях коры более высокого порядка, включая переднюю поясную извилину, которая плотно иннервируется проекцией клаустры. [5]

Обезьяны

У обезьяны существуют обширные связи ограды с аллокортикальными и неокортексными областями. Эти связи проецируются в лобную долю, зрительные корковые области, височную кору, теменно-затылочную кору и соматосенсорные области среди прочих. [1] Подкорковые области, получающие проекции, — это миндалевидное тело, хвостатое ядро ​​и гиппокамп. Неизвестно, есть ли корковые области, которые не получают входные данные от ограды. Кроме того, в мозге обезьяны сообщают о больших или малых типах шипиковых нейронов, которые классифицируются как «нейроны локальной цепи».

Дорсальный клауструм имеет двунаправленные связи с двигательными структурами в коре. [1] Связь между движением животного и поведением нейронов в дорсокаудальном клауструме следующая: 70% двигательных нейронов неизбирательны и могут активироваться для выполнения любых толкающих, тянущих или поворотных движений в передней конечности; остальные были более разборчивыми и выполняли только одно из трех движений, перечисленных выше. [1]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ abcdefghijklmno Crick FC, Koch C (июнь 2005 г.). «Какова функция клауструма?». Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences . 360 (1458): 1271–9. doi :10.1098/rstb.2005.1661. PMC  1569501. PMID  16147522 .
  2. ^ Смит Дж. Б., Ли АК, Джексон Дж. (2020). «The claustrum». Current Biology . 30 (23): R1401–R1406. Bibcode : 2020CBio...30R1401S. doi : 10.1016/j.cub.2020.09.069 . PMID  33290700. S2CID  227507231.
  3. ^ ab Smith JB, Alloway KD, Hof PR, Orman R, Reser DH, Watakabe A, Watson GDR (февраль 2019 г.). «Взаимосвязь между клауструмом и эндопириформным ядром: перспектива достижения консенсуса по межвидовой гомологии». J Comp Neurol . 527 (2): 476–499. doi :10.1002/cne.24537. PMC 6421118 . PMID  30225888. 
  4. ^ abcdefg Чау А., Салазар А. М., Крюгер Ф., Кристофори И., Графман Дж. (ноябрь 2015 г.). «Влияние поражений ограды на сознание человека и восстановление его функций». Сознание и познание . 36 : 256–64. doi : 10.1016/j.concog.2015.06.017. PMID  26186439. S2CID  46139982.
  5. ^ abcdefghijk Brown SP, Mathur BN, Olsen SR, Luppi PH, Bickford ME, Citri A (ноябрь 2017 г.). «Новые прорывы в понимании роли функциональных взаимодействий между неокортексом и клауструмом». Журнал нейронауки . 37 (45): 10877–10881. doi :10.1523/JNEUROSCI.1837-17.2017. PMC 5678020. PMID  29118217 . 
  6. ^ Смит Дж. Б., Уотсон Г., Лян З., Лю И., Чжан Н., Аллоуэй К. Д. (2020). «Роль клауструма в обработке значимости?». Frontiers in Neuroanatomy . 13 (64): R1401–R1406. doi : 10.3389/fnana.2019.00064 . PMC 6594418. PMID  31275119 . 
  7. ^ Braak H, Braak E (1982). «Типы нейронов в клауструме человека». Анатомия и эмбриология . 163 (4): 447–60. doi :10.1007/BF00305558. PMID  7091711. S2CID  7566723.
  8. ^ ab Николенко В.Н., Ризаева Н.А., Берака Н.М., Оганесян М.В., Кудряшова В.А., Дубовец А.А., Борминская И.Д., Булыгин К.В., Синельников М.Ю., Алиев Г (июль 2021 г.). «Тайна клаустральных нейронных цепей и последние новости о ее роли в нейродегенеративной патологии». Поведенческие функции мозга . 17 (1): 8. дои : 10.1186/s12993-021-00181-1 . ПМК 8261917 . ПМИД  34233707. 
  9. ^ Mathur BN (2014). «Обзор клауструма». Front Syst Neurosci . 8 : 48. doi : 10.3389 /fnsys.2014.00048 . PMC 3983483. PMID  24772070. 
  10. ^ abc Smith JB, Liang Z, Watson GD, Alloway KD, Zhang N (июль 2017 г.). «Межполушарные функциональные связи покоя клауструма в бодрствующем и анестезированном состояниях». Структура и функции мозга . 222 (5): 2041–2058. doi :10.1007/s00429-016-1323-9. PMC 5382132. PMID  27714529 . 
  11. ^ Стивенс CF (июнь 2005). «Сознание: Крик и клауструм». Nature . 435 (7045): 1040–1. Bibcode :2005Natur.435.1040S. doi :10.1038/4351040a. PMID  15973394. S2CID  5402518.
  12. ^ abc Torgerson CM, Irimia A, Goh SY, Van Horn JD (март 2015 г.). «Связь DTI человеческого клауструма». Картирование человеческого мозга . 36 (3): 827–38. doi :10.1002/hbm.22667. PMC 4324054. PMID  25339630 . 
  13. ^ abcdefghi Goll Y, Atlan G, Citri A (август 2015 г.). «Внимание: клауструм». Тенденции в нейронауках . 38 (8): 486–95. doi :10.1016/j.tins.2015.05.006. PMID  26116988. S2CID  38353825.
  14. ^ abcde Koubeissi MZ, Bartolomei F, Beltagy A, Picard F (август 2014). «Электрическая стимуляция небольшой области мозга обратимо нарушает сознание». Epilepsy & Behavior . 37 : 32–5. doi : 10.1016/j.yebeh.2014.05.027. PMID  24967698. S2CID  8368944.
  15. ^ ab Bayer, SA; Altman, J. (январь 1991). «Развитие эндопириформного ядра и ограды в мозге крысы». Neuroscience . 45 (2): 391–412. doi :10.1016/0306-4522(91)90236-h. PMID  1762685. S2CID  14720827.
  16. ^ Baizer JS, Sherwood CC, Noonan M, Hof PR (2014). «Сравнительная организация клауструма: что структура говорит нам о функции?». Frontiers in Systems Neuroscience . 8 : 117. doi : 10.3389/fnsys.2014.00117 . PMC 4079070. PMID  25071474 . 
  17. ^ Mathur BN (2014). «The claustrum in review». Frontiers in Systems Neuroscience . 8 : 48. doi : 10.3389/fnsys.2014.00048 . PMC 3983483. PMID 24772070  . 
  18. ^ ab Edelstein LR, Denaro FJ (сентябрь 2004 г.). «Claustrum: исторический обзор его анатомии, физиологии, цитохимии и функционального значения». Cellular and Molecular Biology . 50 (6): 675–702. PMID  15643691.
  19. ^ Бьюкенен К. Дж., Джонсон Дж. И. (май 2011 г.). «Разнообразие пространственных отношений клауструма и островка в ветвях лучистого аппарата млекопитающих». Анналы Нью-Йоркской академии наук . 1225 Suppl 1 (S1): E30-63. Bibcode : 2011NYASA1225E..30B. doi : 10.1111/j.1749-6632.2011.06022.x. PMID  21599698. S2CID  2245096.
  20. ^ Шерк, Хелен (2014). «Физиология Клауструма». Клауструм . стр. 177–191. дои : 10.1016/B978-0-12-404566-8.00005-2. ISBN 978-0-12-404566-8.
  21. ^ Смитис Дж. Р., Эдельштейн Л. Р., Рамачандран В. С. (2014). Клауструм: структурная, функциональная и клиническая нейронаука . Academic Press. ISBN 978-0-12-404566-8. OCLC  861211388.[ нужна страница ]
  22. ^ Fernandez-Miranda JC, Pathak S, Engh J, Jarbo K, Verstynen T, Yeh FC, Wang Y, Mintz A, Boada F, Schneider W, Friedlander R (август 2012 г.). «Высокоточная волоконная трактография человеческого мозга: нейроанатомическая валидация и нейрохирургические приложения». Neurosurgery . 71 (2): 430–53. doi :10.1227/NEU.0b013e3182592faa. PMID  22513841. S2CID  12867524.
  23. ^ LeVay S (декабрь 1986 г.). «Синаптическая организация клаустральных и коленчатых афферентов зрительной коры кошки». Журнал нейронауки . 6 (12): 3564–75. doi :10.1523/JNEUROSCI.06-12-03564.1986. PMC 6568649. PMID  2432202 . 
  24. ^ Zingg B, Hintiryan H, Gou L, Song MY, Bay M, Bienkowski MS, Foster NN, Yamashita S, Bowman I, Toga AW, Dong HW (февраль 2014 г.). «Нейронные сети неокортекса мыши». Cell . 156 (5): 1096–111. doi :10.1016/j.cell.2014.02.023. PMC 4169118 . PMID  24581503. 
  25. ^ Markowitsch HJ, Irle E, Bang-Olsen R, Flindt-Egebak P (июнь 1984). «Клаустральные эфференты к лимбической коре кошки, изученные с помощью ретроградных и антероградных методов отслеживания». Neuroscience . 12 (2): 409–25. doi :10.1016/0306-4522(84)90062-9. PMID  6462456. S2CID  21613309.
  26. ^ Смит Дж. Б., Аллоуэй К. Д. (декабрь 2010 г.). «Функциональная специфичность связей клауструма у ​​крыс: межполушарные связи между определенными частями моторной коры». Журнал нейронауки . 30 (50): 16832–44. doi :10.1523/JNEUROSCI.4438-10.2010. PMC 3010244. PMID  21159954 . 
  27. ^ Смит Дж. Б., Аллоуэй К. Д. (2014). «Межполушарные клаустральные цепи координируют сенсорные и моторные корковые области, которые регулируют исследовательское поведение». Frontiers in Systems Neuroscience . 8 : 93. doi : 10.3389/fnsys.2014.00093 . PMC 4032913. PMID  24904315 . 
  28. ^ abcd Шелтон, Эндрю; Оливер, Дэвид; Гримстведт, Иоахим; Лазарте, Иван; Капур, Ишаан; Клиффорд, Кентрос; Виттер, Менно; Батт, Саймон; Пакер, Адам (2022). «Отдельные нейроны и сети в клауструме интегрируют входные данные из широко распространенных корковых источников». bioRxiv . doi :10.1101/2022.05.06.490864. S2CID  248672084.
  29. ^ abcd Marriott, Brian A.; Do, Alison D.; Zahacy, Ryan; Jackson, Jesse (2021). «Топографические градиенты определяют паттерны проекции ядра и оболочки ограды у мышей». Журнал сравнительной неврологии . 529 (7): 1607–1627. doi :10.1002/cne.25043. ISSN  0021-9967. PMC 8048916. PMID  32975316 . 
  30. ^ Ким, Джухён; Мэтни, Шанель Дж.; Рот, Ричард Х.; Браун, Соланж П. (2016-01-20). «Синаптическая организация нейронных цепей клауструма». Журнал нейронауки . 36 (3): 773–784. doi :10.1523/JNEUROSCI.3643-15.2016. ISSN  0270-6474. PMC 4719014. PMID 26791208  . 
  31. ^ Орман, Рена (2015-11-01). «Claustrum: случай направленной, возбуждающей, внутренней связности у крысы». Журнал физиологических наук . 65 (6): 533–544. doi : 10.1007/s12576-015-0391-6 . ISSN  1880-6562. PMC 10717944. PMID  26329935. S2CID  255605784 . 
  32. ^ Тремблей, Робин; Ли, Сухён; Руди, Бернардо (20 июля 2016 г.). «ГАМКергические интернейроны в неокортексе: от клеточных свойств к цепям». Neuron . 91 (2): 260–292. doi : 10.1016/j.neuron.2016.06.033 . PMC 4980915 . PMID  27477017. 
  33. ^ Ван, Цюаньсинь; Ван, Юнь; Куо, Сянь-Чи; Се, Пэн; Куан, Сюли; Хирокава, Карла Э.; Наеми, Майтам; Яо, Шэньцинь; Мэллори, Мэтт; Уэллетт, Бен; Леснар, Фил; Ли, Яояо; Йе, Мин; Чэнь, Чао; Сюн, Вэй (28.02.2023). "Региональные и клеточно-специфические афферентные и эфферентные проекции клауструма мыши". Cell Reports . 42 (2): 112118. doi :10.1016/j.celrep.2023.112118. ISSN  2211-1247. PMC 10415534 . PMID  36774552. 
  34. ^ ab Qadir, Houman; Stewart, Brent W.; VanRyzin, Jonathan W.; Wu, Qiong; Chen, Shuo; Seminowicz, David A.; Mathur, Brian N. (2022-12-20). «Мышиная ограда синаптически соединяет мотивы корковой сети». Cell Reports . 41 (12): 111860. doi :10.1016/j.celrep.2022.111860. ISSN  2211-1247. PMC 9838879 . PMID  36543121. 
  35. ^ Граф, Мартин; Наир, Адитья; Вонг, Келли Л.Л.; Тан, Янся; Августин, Джордж Дж. (2020-07-01). «Идентификация типов мышиных клаустральных нейронов на основе их внутренних электрических свойств». eNeuro . 7 (4). doi :10.1523/ENEURO.0216-20.2020. ISSN  2373-2822. PMC 7405070 . PMID  32527746. 
  36. ^ Эрвин, Сара Р.; Бристоу, Брианна Н.; Салливан, Кейтлин Э.; Кендрик, Ренни М.; Марриотт, Брайан; Ван, Лихуа; Клементс, Джоди; Лемир, Эндрю Л.; Джексон, Джесси; Цембровски, Марк С. (16.08.2021). Мао, Тяньи; Уэстбрук, Гэри Л.; Чжан, Ли И. (ред.). «Пространственно структурированные возбуждающие нейронные подтипы и проекции клауструма». eLife . 10 : e68967. doi : 10.7554/eLife.68967 . ISSN  2050-084X. PMC 8367382 . PMID  34397382. 
  37. ^ Наир, Адитья; Тео, Юэ Ян; Августин, Джордж Дж.; Граф, Мартин (2023-07-11). «Функциональная логика нейротрансмиттерного корелиза в холинергическом переднем мозговом пути». Труды Национальной академии наук . 120 (28): e2218830120. Bibcode : 2023PNAS..12018830N. doi : 10.1073/pnas.2218830120. ISSN  0027-8424. PMC 10334726. PMID 37399414  . 
  38. ^ Grasby K, Talk A (март 2013 г.). «Передняя ограда и пространственное реверсивное обучение у крыс». Brain Research . 1499 : 43–52. doi : 10.1016/j.brainres.2013.01.014. PMID  23318254. S2CID  19605350.
  39. ^ Norimoto, et al. (2020). «Claustrum in reptiles and its role in slow-wave sleep» (Мозаика у рептилий и ее роль в медленноволновом сне). Nature . 578 (7795): 413–418. Bibcode :2020Natur.578..413N. doi :10.1038/s41586-020-1993-6. hdl : 21.11116/0000-0008-09DB-8 . PMID  32051589. S2CID  256820426.
  40. ^ ab Narikiyo, et al. (2020). «Claustrum координирует активность медленных волн коры». Nature Neuroscience . 23 (6): 741–753. doi :10.1038/s41593-020-0625-7. PMID  32393895. S2CID  256840965.
  41. ^ Габор, Эндрю Дж.; Пил, Талмейдж Л. (ноябрь 1964 г.). «Изменения поведения после стимуляции клауструма кошки». Электроэнцефалография и клиническая нейрофизиология . 17 (5): 513–519. doi :10.1016/0013-4694(64)90181-6. PMID  14229851.
  42. ^ Silva G, Jacob S, Melo C, Alves D, Costa D (июнь 2018 г.). «Знак Клауструма у ​​ребенка с рефрактерным эпилептическим статусом после лихорадочного заболевания: почему это происходит?». Acta Neurologica Belgica . 118 (2): 303–305. doi :10.1007/s13760-017-0820-9. PMID  28741106. S2CID  32771124.
  43. ^ Мелетти С, Слонкова Дж, Марецкова И, Монти Г, Спеккио Н, Хон П, Джованнини Г, Марсиан В, Кьяри А, Крупа П, Пьетрафуза Н, Беранкова Д, Бар М (октябрь 2015 г.). «Повреждение Клауструма и рефрактерный эпилептический статус после лихорадочного заболевания». Неврология . 85 (14): 1224–32. doi :10.1212/WNL.0000000000001996. ПМЦ 4607596 . ПМИД  26341869. 
  44. ^ Shapleske J, Rossell SL, Chitnis XA, Suckling J, Simmons A, Bullmore ET, Woodruff PW, David AS (декабрь 2002 г.). «Вычислительное морфометрическое МРТ-исследование шизофрении: эффекты галлюцинаций». Cerebral Cortex . 12 (12): 1331–41. doi : 10.1093/cercor/12.12.1331 . PMID  12427683. S2CID  33360335.
  45. ^ ab Cascella NG, Gerner GJ, Fieldstone SC, Sawa A, Schretlen DJ (декабрь 2011 г.). «Область островка-клаустра и бред при шизофрении». Исследования шизофрении . 133 (1–3): 77–81. doi :10.1016/j.schres.2011.08.004. PMID  21875780. S2CID  45564142.
  46. ^ ab Bickel, Stephan; Parvizi, Josef (август 2019). «Электрическая стимуляция человеческой ограды». Epilepsy & Behavior . 97 : 296–303. doi : 10.1016/j.yebeh.2019.03.051 . PMID  31196825. S2CID  182952015.
  47. ^ "Claustrum Nostrum: нет переключателя включения/выключения для сознания – Skywritings". generic.wordpress.soton.ac.uk . Получено 2023-12-02 .
  48. ^ Барретт, Фредерик С.; Криммель, Сэмюэл Р.; Гриффитс, Роланд Р.; Семинович, Дэвид А.; Матур, Брайан Н. (сентябрь 2020 г.). «Псилоцибин остро изменяет функциональную связь клауструма с мозговыми сетями, которые поддерживают восприятие, память и внимание». NeuroImage . 218 : 116980. doi : 10.1016/j.neuroimage.2020.116980 . ISSN  1095-9572. PMC 10792549 . PMID  32454209. 
  49. ^ Joutsa J, Horn A, Hsu J, Fox MD (август 2018 г.). «Локализация паркинсонизма на основе очаговых поражений мозга». Brain . 141 (8): 2445–2456. doi :10.1093/brain/awy161. PMC 6061866 . PMID  29982424. 
  50. ^ Ню, М.; Касаи, А.; Танума, М.; Сейрики, К.; Игараси, Х.; Куваки, Т.; Нагаясу, К.; Мияджи, К.; Уэно, Х.; Танабэ, В.; Со, К.; Ёкояма, Р.; Окубо, Дж.; Назад, Ю.; Хаяшида, М.; Иноуэ, К.И.; Такада, М.; Ямагучи, С.; Наказава, Т.; Канеко, С.; Окуно, Х.; Яманака, А.; Хашимото, Х. (2022). «Клауструм обеспечивает двунаправленный и обратимый контроль реакций тревоги, вызванных стрессом». Достижения науки . 8 (11): eabi6375. Бибкод : 2022SciA....8I6375N. doi : 10.1126/sciadv.abi6375. PMC 8932664. PMID  35302853 . 
    Новостная статья: «Исследование показало, что «отключение» определенных клеток мозга может усилить реакцию на стресс и тревожность». UPI . Получено 27 апреля 2022 г. .
  51. ^ Olson CR, Graybiel AM (1980). «Сенсорные карты в клауструме кошки». Nature . 288 (5790): 479–481. Bibcode :1980Natur.288..479O. doi :10.1038/288479a0. PMID  7442793. S2CID  52530.
  52. ^ Sherk H, LeVay S (1981). «Зрительная ограда: топография и свойства рецептивного поля у кошки». Science . 212 (4490): 87–89. Bibcode :1981Sci...212...87S. doi :10.1126/science.7209525. PMID  7209525.
  53. ^ Смит Дж. Б., Чакрабарти С., Мауэри Т. М., Аллоуэй К. Д. (2022). «Конвергенция соматосенсорных и моторных корковых проекций передней лапы в полосатом теле, ограде, таламусе и ядрах моста у кошек». Структура и функции мозга . 227 (1): 361–379. doi :10.1007/s00429-021-02405-6. PMID  34665323. S2CID  253984860.

Внешние ссылки

Викискладе есть медиафайлы, связанные с Клауструмом .