Нога членистоногих — форма членистого придатка членистоногих , обычно используемая для ходьбы . Многие из терминов, используемых для обозначения сегментов ног членистоногих (называемых подомерами ), имеют латинское происхождение, и их можно спутать с терминами, обозначающими кости: тазик (означает бедро , мн.: тазики ) , вертел , бедренная кость ( мн.: бедро ) , большеберцовая кость ( мн. мн. большеберцовой кости ), предплюсна ( мн. tarsi ), седалищная кость ( мн.: седалищная кость ), плюсна , запястье , дактилус (что означает палец ), надколенник ( мн.: надколенник ) .
Гомологию сегментов ног между группами трудно доказать, и это является источником множества споров. Некоторые авторы предполагают наличие до одиннадцати сегментов на ноге у самого недавнего общего предка современных членистоногих [ 1 ], но у современных членистоногих их восемь или меньше. Утверждалось [2] [3] , что предковая нога не обязательно была такой сложной и что другие события, такие как последовательная потеря функции Hox -гена , могли привести к параллельному увеличению сегментов ног.
У членистоногих каждый из сегментов ног сочленяется со следующим сегментом в шарнирном суставе и может сгибаться только в одной плоскости. Это означает, что для достижения тех же видов движений, которые возможны у позвоночных животных, имеющих вращательные шаровидные суставы в основании передних и задних конечностей, требуется большее число сегментов. [4]
Придатки членистоногих могут быть как двуветвистыми , так и одноветвистыми . Одноветвистая конечность состоит из одного ряда сегментов, соединенных конец к концу. Однако двуветвистая конечность разветвляется на две, и каждая ветвь состоит из ряда сегментов, соединенных концами.
Внешняя ветвь (ветвь) придатков ракообразных известна как экзопод или экзоподит , а внутренняя ветвь — как эндопод или эндоподит . Другие структуры, помимо двух последних, называются выходами (внешними структурами) и эндитами (внутренними структурами). Экзоподитов легко отличить от экзитов по наличию внутренней мускулатуры. У некоторых групп ракообразных ( амфиподы и изоподы ) экзоподиты иногда могут отсутствовать , а у насекомых они полностью отсутствуют. [5]
Ноги насекомых и многоножек одноветвистые. У ракообразных первые усики одноветвистые, а вторые двуветвистые, как и ноги у большинства видов.
Какое-то время считалось, что обладание одноветвистыми конечностями является общим, производным признаком , поэтому одноветвистые членистоногие были сгруппированы в таксон под названием Uniramia . В настоящее время считается, что несколько групп членистоногих развили одноветвистые конечности независимо от предков с двуветвистыми конечностями, поэтому этот таксон больше не используется.
Ноги паукообразных отличаются от ног насекомых добавлением двух сегментов по обе стороны от голени, надколенника между бедром и голенью и плюсны (иногда называемой базитарсусом) между голенью и предплюсной (иногда называемой телотарсусом), что делает всего семь сегментов.
На конце лапки пауков есть когти, а также крючок, который помогает плетению паутины. Ноги паука также могут выполнять сенсорные функции: волоски служат рецепторами осязания, а также органом на предплюсне, который служит рецептором влажности, известным как орган предплюсны . [6]
Идентичная ситуация у скорпионов , но с добавлением предплюсны за предплюсной. Когти скорпиона на самом деле не ноги, а педипальпы , другой вид придатков , который также встречается у пауков и специализируется на хищничестве и спаривании.
У Limulus нет ни плюсны, ни претарзиса, на каждой ноге остается по шесть сегментов.
Ноги ракообразных примитивно разделены на семь сегментов, которые не соответствуют системе наименований, используемой в других группах. Это: тазик, базис, седалищная кость, мерус, запястье, проподус и дактилус. В некоторых группах некоторые сегменты конечностей могут срастаться. Коготь ( чела ) омара или краба образуется в результате сочленения дактилуса с выростом проподуса. Конечности ракообразных также отличаются двуветвистостью, тогда как все остальные современные членистоногие имеют одноветвистые конечности.
Многоножки ( многоножки , многоножки и их родственники) имеют семичлениковые ходильные ноги, состоящие из тазика, вертела, предбедренной кости, бедренной кости, голени, предплюсны и тарзального когтя. Ноги многоножек в разных группах демонстрируют множество модификаций. У всех многоножек первая пара ног преобразована в пару ядовитых клыков, называемых форципулами. У большинства многоножек одна или две пары ходильных ног у взрослых самцов преобразованы в структуры, передающие сперму, называемые гоноподами . У некоторых многоножек первая пара ног у самцов может быть уменьшена до крошечных крючков или обрубков, тогда как у других первая пара ног может быть увеличена.
Насекомые и их родственники — шестиногие, имеющие шесть ног, соединенных с грудной клеткой , каждая из которых состоит из пяти частей. В порядке очереди от тела это тазик, вертел, бедренная кость, голень и предплюсна. Каждый из них представляет собой один сегмент, за исключением предплюсны, которая может состоять из трех-семи сегментов, каждый из которых называется предплюсником .
За исключением видов, у которых ноги были утрачены или стали рудиментарными в результате эволюционной адаптации, у взрослых насекомых шесть ног, по одной паре прикрепленных к каждому из трех сегментов грудной клетки. Они имеют парные придатки на некоторых других сегментах, в частности ротовой аппарат , усики и церки , все из которых произошли от парных ног на каждом сегменте некоторого общего предка .
Однако у некоторых личинок насекомых на брюшных сегментах имеются дополнительные ходильные ноги; эти дополнительные ноги называются ложноногами . Чаще всего их обнаруживают на личинках моли и пилильщиков. Лоногие не имеют такого же строения, как ноги современных взрослых насекомых, и было много споров о том, гомологичны ли они им. [7] Имеющиеся данные свидетельствуют о том, что они действительно гомологичны вплоть до очень примитивной стадии своего эмбриологического развития, [8] но их появление у современных насекомых не было гомологичным между Lepidoptera и Symphyta . [9] Такие концепции широко распространены в современных интерпретациях филогении. [10]
В целом ноги личинок насекомых, особенно Endopterygota , различаются сильнее, чем у взрослых особей. Как уже упоминалось, у некоторых есть ложные ноги, а также «настоящие» грудные ноги. У некоторых вообще нет видимых снаружи ног (хотя у них есть внутренние зачатки, которые при окончательном шелушении появляются как взрослые ноги ). Примеры включают личинки мух или личинки долгоносиков . Напротив, личинки других жесткокрылых , таких как Scarabaeidae и Dytiscidae , имеют грудные ноги, но не имеют ложноножек. Некоторые насекомые, демонстрирующие гиперметаморфоз, начинают свой метаморфоз как планидии , специализированные, активные, ножные личинки, но заканчивают свою личиночную стадию безногими личинками, например Acroceridae .
У Exopterygota ноги личинок в целом напоминают ноги взрослых особей, за исключением адаптации к их образу жизни. Например, ноги большинства неполовозрелых Ephemeroptera приспособлены к ползанию под подводными камнями и т.п., тогда как у взрослых особей более изящные ноги, которые несут меньшую нагрузку во время полета. Опять же, молодняк Coccoidea называют «ползунами», и они ползают в поисках хорошего места для кормления, где они приживаются и остаются на всю жизнь. У большинства видов более поздние возрасты не имеют функциональных ног. У Apterygota ноги неполовозрелых экземпляров фактически представляют собой уменьшенные версии ног взрослых особей. [ нужна цитата ]
Нога репрезентативного насекомого, например, комнатной мухи или таракана , состоит из следующих частей, в порядке от наиболее проксимального к наиболее дистальному :
С самой ножкой вокруг ее основания имеются различные склериты . Их функции суставные и связаны с тем, как нога прикрепляется к основному экзоскелету насекомого. Такие склериты значительно различаются у неродственных насекомых. [7]
Тазик является проксимальным сегментом и функциональной основой ноги. Он сочленяется с плеврой и связанными с ним склеритами его грудного сегмента, а у некоторых видов сочленяется также с краем стернита. Гомологии различных базальных склеритов открыты для дискуссий. Некоторые авторитеты предполагают, что они произошли от предкового подтазика. У многих видов тазик имеет две доли в месте сочленения с плеврой. Задняя доля — это мерон , который обычно представляет собой большую часть тазика. Мерон хорошо развит у Periplaneta, Isoptera, Neuroptera и Lepidoptera.
Вертел сочленяется с тазиком, но обычно жестко прикреплен к бедренной кости. У некоторых насекомых его внешний вид может сбивать с толку; например, в Odonata у него есть два подсегмента. У паразитических перепончатокрылых основание бедренной кости имеет вид второго вертела.
У большинства насекомых бедренная кость — самая большая часть ноги; это особенно заметно у многих насекомых с скачкообразными ногами, поскольку типичный механизм прыжка заключается в выпрямлении сустава между бедренной и большеберцовой костью, а бедренная кость содержит необходимую массивную двуперистую мускулатуру.
Голень — четвертая часть ноги типичного насекомого. Как правило, голень насекомого тоньше бедренной кости, но обычно она не менее длинна, а часто и длиннее. Около дистального конца обычно имеется большеберцовая шпора, часто две и более. У Apocrita на голени передней ноги имеется большая вершинная шпора, закрывающая полукруглую щель в первом сегменте предплюсны. Щель выстлана гребневидными щетинками, и насекомое очищает свои усики, протягивая их.
Предковая лапка была одночлениковой, а у современных Protura , Diplura и некоторых личинок насекомых лапка также одночлениковая. У большинства современных насекомых лапки разделены на подсегменты (тарсомеры), обычно около пяти. Фактическое количество варьируется в зависимости от таксона , что может быть полезно в диагностических целях. Например, для Pterogeniidae характерно наличие 5-члениковых передних и средних лапок и 4-члениковых задних лапок, тогда как у Cerylonidae есть четыре члениковых членика на каждой лапке.
Дистальный сегмент ноги типичного насекомого — предплюсна. У коллемболы , протуры и многих личинок насекомых претарсус представляет собой одиночный коготок. На предплюсне у большинства насекомых имеется пара когтей ( ungues , only unguis ). Между ногтями находится срединная пластинка унгитрактора, поддерживающая претарсус. Пластинка прикрепляется к аподеме мышцы-сгибателя ног. У Neoptera паремподии представляют собой симметричную пару структур, отходящих от наружной (дистальной) поверхности унгитракторной пластинки между клешнями. [11] Он присутствует у многих полужесткокрылых и почти у всех полужесткокрылых . [11] Обычно паремподии щетинистые (щетиновидные), но у некоторых видов они мясистые. [12] Иногда паремподии уменьшаются в размерах настолько, что почти исчезают. [13] Над пластинкой унгитрактора претарсус расширяется вперед в срединную долю, аролий .
Прядильщики паутины ( Embioptera ) имеют увеличенные базальные членики на каждой из передних ног, содержащие железы, вырабатывающие шелк . [14]
Под претарси у двукрылых обычно имеются парные доли или пульвиллы, что означает «маленькие подушечки». Под каждым ноготком имеется по одной пульвилле. Между пульвиллами часто имеется аролий или, иначе говоря, срединная щетина или эмподий , что означает место встречи пульвиллий. На нижней стороне тарзальных сегментов часто имеются пульвиллоподобные органы или плантулы . Аролиум, плантулы и пульвиллы представляют собой органы адгезии, позволяющие их владельцам взбираться по гладким или крутым поверхностям. Все они являются выростами экзоскелета, а их полости содержат кровь. Их структуры покрыты трубчатыми щупальцами, вершины которых увлажнены железистым секретом. Органы приспособлены плотно прижимать волоски к гладкой поверхности, так что адгезия происходит за счет поверхностных молекулярных сил. [7] [15]
Насекомые контролируют ноготь посредством напряжения мышц длинного сухожилия, «втягивающего ноготь» или «длинного сухожилия». У насекомых-моделей передвижения и двигательного контроля, таких как Drosophila ( Diptera ), саранча ( Acrididae ) или палочники ( Phasmatodea ), длинное сухожилие проходит через предплюсну и голень, прежде чем достичь бедренной кости. Натяжение длинного сухожилия контролируется двумя мышцами: одной бедренной и одной большеберцовой, которые могут работать по-разному в зависимости от того, как согнута нога. Натяжение длинного сухожилия управляет когтем, но также сгибает предплюсну и, вероятно, влияет на ее жесткость во время ходьбы. [16]
Типичная грудная нога взрослого насекомого приспособлена для бега, а не для рытья, прыжков, плавания, хищничества или других подобных действий. Хорошим примером являются ноги большинства тараканов . Однако существует множество специализированных адаптаций, в том числе:
Эмбриональные сегменты тела ( сомиты ) разных таксонов членистоногих разошлись от простого строения тела со многими сходными придатками, которые серийно гомологичны, к множеству строений тела с меньшим количеством сегментов, снабженных специализированными придатками. [17] Гомологии между ними были обнаружены путем сравнения генов в эволюционной биологии развития . [18]
