Однопроходные ( / ˈ m ɒ n ə t r iː m z / ) — млекопитающие отряда Monotremata . Это единственная известная группа ныне живущих млекопитающих, которые откладывают яйца , а не вынашивают живых детенышей. К современным однопроходным видам относятся утконос и четыре вида ехидн . Для однопроходных характерны структурные различия в мозге, челюстях, пищеварительном тракте, репродуктивном тракте и других частях тела по сравнению с более распространенными типами млекопитающих. Хотя они отличаются почти от всех млекопитающих тем, что откладывают яйца, как и все млекопитающие, самки однопроходных выкармливают своих детенышей молоком .
Некоторые авторы считают, что однопроходные являются членами Australosphenida , клады , которая содержит вымерших млекопитающих юрского и мелового периода Мадагаскара, Южной Америки и Австралии, но эта категоризация оспаривается, и их таксономия находится в стадии обсуждения.
Все существующие виды однопроходных являются аборигенами Австралии и Новой Гвинеи , хотя они также присутствовали в позднем мелу и палеоцене на юге Южной Америки, что указывает на то, что они также присутствовали в Антарктиде, хотя останки там не были обнаружены.
Название монотрема происходит от греческих слов μονός ( monós «одиночный») и τρῆμα ( trêma «дыра»), относящихся к клоаке .
Как и другие млекопитающие, однопроходные эндотермичны с высокой скоростью метаболизма (хотя и не такой высокой, как у других млекопитающих; см. Ниже); иметь волосы на теле; производят молоко через молочные железы, чтобы вскармливать детенышей; имеют одну кость в нижней челюсти; и имеют три косточки среднего уха .
Как и у рептилий и сумчатых , у однопроходных отсутствует соединительная структура ( мозолистое тело ), которая у плацентарных млекопитающих является основным путем связи между правым и левым полушариями мозга. [3] Тем не менее, передняя спайка обеспечивает альтернативный путь связи между двумя полушариями, и у однопроходных и сумчатых она несет все комиссуральные волокна, исходящие из неокортекса , тогда как у плацентарных млекопитающих передняя спайка несет только некоторые из этих волокон. [4]
У современных однопроходных во взрослом возрасте зубы отсутствуют. Ископаемые формы и современные молодые утконосы имеют «трибосфеническую» форму коренных зубов (окклюзионная поверхность которых образована тремя бугорками , расположенными в виде треугольника), что является одним из отличительных признаков современных млекопитающих. Некоторые недавние работы предполагают, что однопроходные приобрели эту форму коренных зубов независимо от плацентарных млекопитающих и сумчатых, [5] , хотя эта гипотеза остается спорной. [6] Потеря зубов у современных однопроходных может быть связана с развитием у них электролокации . [7]
Челюсти однопроходных устроены несколько иначе, чем у других млекопитающих, и мышца, открывающая челюсти, другая. Как и у всех настоящих млекопитающих, крошечные кости, передающие звук во внутреннее ухо, полностью встроены в череп, а не лежат в челюсти, как у цинодонтов немлекопитающих и других синапсидов домлекопитающих ; теперь утверждается, что эта особенность также развилась независимо у однопроходных и териан , [8] хотя, как и в случае с аналогичной эволюцией трибосфенических коренных зубов, эта гипотеза оспаривается. [9] [10] Тем не менее, находки на вымершем виде Teinolophos подтверждают, что подвешенные ушные кости развивались независимо среди однопроходных и териан. [11] Наружное отверстие уха по-прежнему находится у основания челюсти.
Секвенирование генома утконоса также позволило понять эволюцию ряда однопроходных признаков, таких как яд и электрорецепция , а также продемонстрировало некоторые новые уникальные особенности, такие как однопроходные, обладающие 5 парами половых хромосом и одной из X хромосом напоминает Z-хромосому птиц, [12] предполагая, что две половые хромосомы сумчатых и плацентарных млекопитающих развились после отделения от линии однопроходных. [13] Дополнительная реконструкция с помощью общих генов в половых хромосомах подтверждает эту гипотезу независимой эволюции. [14] Считается, что эта особенность, наряду с некоторыми другими генетическими сходствами с птицами, такими как общие гены, связанные с откладкой яиц, дает некоторое представление о самом недавнем общем предке линии синапсид , ведущей к млекопитающим, и линии зауропсидов , ведущей к птицы и современные рептилии, которые, как полагают, разделились около 315 миллионов лет назад в каменноугольном периоде . [15] [16] Наличие генов вителлогенина (белка, необходимого для формирования яичной скорлупы) является общим с птицами; Наличие этой симплезиоморфии предполагает, что общий предок однопроходных, сумчатых и плацентарных млекопитающих был яйцекладущим и что этот признак сохранился у однопроходных, но утерян во всех других современных группах млекопитающих. Анализ ДНК показывает, что, хотя эта черта является общей и синапоморфной у птиц, утконосы все еще являются млекопитающими и что общий предок современных млекопитающих кормил грудью. [17]
У однопроходных также имеются дополнительные кости плечевого пояса , в том числе межключица и клювовидный отросток , которые не встречаются у других млекопитающих. Однопроходные сохраняют походку, подобную рептилии, с ногами по бокам тела, а не под ним. Однопроходная нога имеет шпору в области лодыжки; шпора не действует у ехидн, но содержит мощный яд у самцов утконоса. Этот яд получен из β-дефензинов , белков, присутствующих у млекопитающих, которые создают дыры в вирусных и бактериальных патогенах. Яд некоторых рептилий также состоит из различных типов β-дефенсинов - еще одной черты, свойственной рептилиям. [15] Считается, что это древняя характеристика млекопитающих, поскольку многие немонотремные архаичные группы млекопитающих также обладают ядовитыми шпорами . [18]
Ключевое анатомическое различие между однопроходными и другими млекопитающими дало им название; monotreme по-гречески означает «единственное отверстие», имея в виду единственный проток ( клоаку ) мочевыделительной, дефекационной и репродуктивной систем. Как и у рептилий, у однопроходных имеется единственная клоака. У сумчатых есть отдельные половые пути , тогда как у большинства самок плацентарных млекопитающих есть отдельные отверстия для размножения ( влагалище ), мочеиспускания ( уретра ) и дефекации ( анус ). У однопроходных через половой член проходит только сперма, а моча выводится через клоаку самца. [19] Однопроходной пенис похож на пенис черепах и покрыт препуциальным мешком. [20] [21]
Яйца однопроходных сохраняются в течение некоторого времени внутри матери и получают питательные вещества непосредственно от нее, обычно вылупляясь в течение 10 дней после откладки, что намного короче, чем инкубационный период яиц зауропсидов . [22] [23] Подобно новорожденным сумчатым (и, возможно, всем неплацентарным млекопитающим [24] ), новорожденные однопроходные, называемые «паглями», [25] похожи на личинки и плоды и имеют относительно хорошо развитые передние конечности, которые позволяют им ползать. У однопроходных нет сосков , поэтому мопсы ползают чаще, чем сумчатые, в поисках молока. Эта разница поднимает вопросы о предполагаемых ограничениях развития передних конечностей сумчатых. [ необходимо разъяснение ] [26]
Вместо того, чтобы через соски , однопроходные лактируют из молочных желез через отверстия в коже. Все пять существующих видов демонстрируют длительную родительскую заботу о своих детенышах, низкие темпы воспроизводства и относительно большую продолжительность жизни.
Однопроходные также примечательны своим зиготическим развитием: большинство зигот млекопитающих проходят голобластическое расщепление , при котором яйцеклетка разделяется на множество делящихся дочерних клеток. Напротив, однопроходные зиготы, как и у птиц и рептилий, подвергаются меробластическому (частичному) делению. Это означает, что клетки на краю желтка имеют цитоплазму, непрерывную с цитоплазмой яйца, что позволяет желтку и эмбриону обмениваться отходами и питательными веществами с окружающей цитоплазмой. [15]
Скорость метаболизма однопроходных чрезвычайно низка по стандартам млекопитающих. Средняя температура тела утконоса составляет около 31 ° C (88 ° F), а не 35 ° C (95 ° F) у сумчатых и 37 ° C (99 ° F) у плацентарных млекопитающих . [27] [28] Исследования показывают, что это была постепенная адаптация к суровым, маргинальным экологическим нишам, в которых немногим существующим видам однопроходных удалось выжить, а не общая характеристика вымерших однопроходных. [29] [30]
У однопроходных, возможно, терморегуляция менее развита , чем у других млекопитающих, но недавние исследования показывают, что они легко поддерживают постоянную температуру тела в различных обстоятельствах, как, например, утконос в ледяных горных ручьях. Ранние исследователи были введены в заблуждение двумя факторами: во-первых, однопроходные поддерживают более низкую среднюю температуру, чем большинство млекопитающих; во-вторых, короткоклювая ехидна , которую гораздо легче изучать, чем утконос-затворник, поддерживает нормальную температуру только в активном состоянии; в холодную погоду он экономит энергию, «отключая» регулирование температуры. Понимание этого механизма пришло, когда у даманов , плацентарных млекопитающих , наблюдалось снижение терморегуляции .
Первоначально считалось, что ехидна не испытывает сна с быстрыми движениями глаз . [31] Однако более недавнее исследование показало, что на долю быстрого сна приходится около 15% времени сна, наблюдаемого у испытуемых при температуре окружающей среды 25 ° C (77 ° F). Изучая диапазон температур окружающей среды, в ходе исследования наблюдалось очень небольшое количество РЗМ при пониженных температурах 15 °C (59 °F) и 20 °C (68 °F), а также существенное снижение при повышенной температуре 28 °C (82 °C). °Ф). [32]
Молоко Monotreme содержит высоковыраженный антибактериальный белок, не встречающийся у других млекопитающих, возможно, чтобы компенсировать более септический способ потребления молока, связанный с отсутствием сосков. [33]
В ходе эволюции однопроходные утратили желудочные железы, обычно встречающиеся в желудках млекопитающих, в результате адаптации к их рациону. [34] Монотремы синтезируют L- аскорбиновую кислоту только в почках. [35]
И у утконоса, и у ехидны на задних конечностях есть шпоры . Шпоры ехидны рудиментарны и не имеют известной функции, тогда как шпоры утконоса содержат яд. [36] Молекулярные данные показывают, что основной компонент яда утконоса появился до расхождения утконоса и ехидны, что позволяет предположить, что самый недавний общий предок этих таксонов также, возможно, был ядовитым однопроходным. [37]
Традиционная « гипотеза териа » утверждает, что расхождение линии однопроходных от линий Metatheria ( сумчатые ) и Eutheria ( плацентарные млекопитающие ) произошло до расхождения между сумчатыми и плацентарными млекопитающими, и это объясняет, почему однопроходные сохраняют ряд предполагаемых примитивных черт. присутствовал у синапсидных предков более поздних млекопитающих, таких как яйцекладущие. [38] [39] [40] Большинство морфологических данных подтверждают гипотезу териа, но одним из возможных исключений является аналогичная картина замены зубов, наблюдаемая у однопроходных и сумчатых, которая первоначально послужила основой для конкурирующей гипотезы « Marsupionta », в которой расхождение Между однопроходными и сумчатыми произошло позже, чем расхождение между этими линиями и плацентарными млекопитающими. Ван Рид (2005) пришел к выводу, что генетические данные подтверждают гипотезу терии [41] , и эта гипотеза продолжает оставаться более широко принятой. [42]
Однопроходные обычно рассматривают как входящие в один отряд Monotremata. Всю группу также традиционно относят к подклассу Prototheria , который был расширен за счет включения нескольких отрядов ископаемых , но они больше не рассматриваются как составляющие группу, связанную с однопроходным происхождением. Спорная гипотеза в настоящее время связывает однопроходных с другим комплексом ископаемых млекопитающих из клады под названием Australosphenida , группы млекопитающих из юрского и мелового периода Мадагаскара, Южной Америки и Австралии, которые имеют общие трибосфенические коренные зубы . [5] [43] Однако в обзоре эволюции однопроходных в 2022 году было отмечено, что тейнолофос , самый старый ( барремский период ~ 125 миллионов лет назад) и самый примитивный однопроходной, существенно отличался от немонотремных австралосфениданов тем, что имел пять коренных зубов, а не три присутствуют у немонотремных австралосфенидийцев. Аптские и сеноманские монотремы семейства Kollikodontidae (113–96,6 млн лет назад) имеют четыре коренных зуба. Это говорит о том, что однопроходные, вероятно, не связаны с трибосфенидами австралосфенидана. [44]
Время, когда однопроходная линия отделилась от других линий млекопитающих, неясно, но один обзор генетических исследований дает оценку около 220 миллионов лет назад, [45] в то время как другие предполагают более молодые оценки - от 163 до 186 миллионов лет назад. Тейнолофос , как и современные однопроходные, демонстрирует адаптацию к удлинению и усилению сенсорного восприятия челюстей, связанную с механорецепцией или электрорецепцией . [44]
Молекулярные часы и датирование окаменелостей дают широкий диапазон дат разделения ехидн и утконосов: одно исследование указывает на то, что раскол произошел 19–48 миллионов лет назад, [46] , а другое - на 17–89 миллионов лет назад. [47] Было высказано предположение, что как короткоклювые, так и длинноклювые виды ехидны произошли от предка, похожего на утконоса. [44]
Точные взаимоотношения между вымершими группами млекопитающих и современными группами, такими как однопроходные, неясны, но кладистический анализ обычно помещает последнего общего предка (LCA) плацентарных и однопроходных рядом с LCA плацентарных и мультитуберкулезных , тогда как некоторые предполагают, что LCA плацентарных растений и multituberculates возникла позже, чем LCA плацентарных и однопроходных. [48] [49]
Первой обнаруженной мезозойской монотремой был сеноманский (100–96,6 млн лет назад) Steropodon galmani из Лайтнинг-Ридж, Новый Южный Уэльс. [54] Биохимические и анатомические данные свидетельствуют о том, что однопроходные отделились от линии млекопитающих до того, как возникли сумчатые и плацентарные млекопитающие. Единственными мезозойскими однопроходными являются Teinolophos (баррем, 126 млн лет назад), Sundrius и Kryoryctes (альб, 113-108 млн лет назад), Steropodon , Stirtodon, Kollikodon и безымянный орниторинхид (все сеноманские) из австралийских отложений мелового периода , что указывает на то, что однопроходные были диверсификация к раннему позднему мелу. [55] Однопроходные были обнаружены в позднем меловом и палеоценовом периодах на юге Южной Америки, поэтому одна из гипотез состоит в том, что однопроходные возникли в Австралии в позднем юрском или раннем меловом периоде , и что некоторые из них мигрировали через Антарктиду в Южную Америку , оба из которых все еще были в то время объединилась с Австралией. [56] [57]
Ископаемый фрагмент челюсти, приписываемый утконосу из сеноманских отложений (100–96,6 млн лет назад) из формации Гриман-Крик в Лайтнинг-Ридж, Новый Южный Уэльс, является старейшим ископаемым, похожим на утконоса. [44] Дюрофаг Kollikodon , псевдотрибосфеновый Steropodon и Stirtodon встречаются в одних и тех же сеноманских отложениях. Олиго-миоценовые окаменелости зубчатого утконоса Obdurodon также были обнаружены в Австралии, а окаменелости утконоса возрастом 63 миллиона лет встречаются на юге Аргентины ( Monotrematum ), см. ископаемые однопроходные ниже. Род утконосов Ornithorhynchus известен из плиоценовых отложений, а древнейшие ископаемые тахиглоссиды имеют возраст плейстоцена (1,7 млн лет назад). [44]
За исключением Ornithorhynchus anatinus , все животные, перечисленные в этом разделе, известны только по окаменелостям.
{{cite web}}
: CS1 maint: unfit URL (link){{cite book}}
: |website=
игнорируется ( помощь ){{cite book}}
: |website=
игнорируется ( помощь )