Коралл оленерогий ( Acropora cervicornis ) — ветвистый, каменистый коралл из отряда Scleractinia . Он характеризуется толстыми, вертикальными ветвями, которые могут вырастать более 2 метров (6,5 футов) в высоту и напоминают рога оленя , отсюда и название, оленерогий . [4] Он растет в различных областях рифа, но чаще всего встречается в мелководных передних и задних рифах, а также на рифовых участках, где глубина воды редко превышает 20 метров (65 футов). [5] Кораллы оленерогие могут демонстрировать очень быстрый рост, добавляя до 5 см (~2 дюйма) нового скелета на каждый 1 см существующего скелета каждый год, что делает их одним из самых быстрорастущих видов бахромчатых кораллов в Западной Атлантике . [6] Благодаря своему быстрому росту Acropora cervicornis является одним из важнейших рифообразующих кораллов, выполняя функции морских питомников для молоди рыб, буферных зон от эрозии и штормов , а также центров биоразнообразия в Западной Атлантике . [7]
Вплоть до конца 1970-х годов большая часть рифовых зон в Атлантике вокруг побережья Южной Флориды и Карибских островов была покрыта обширными, плотными колониями кораллов Стагхорн, состоящих в основном из одновидовых насаждений; однако сочетание болезни белых полос и различных антропогенных факторов сократило это коралловое покрытие более чем на 95% в некоторых районах. [8]
По состоянию на 2006 год кораллы-оленьи рога занесены в список находящихся под угрозой исчезновения видов Международного союза охраны природы и на федеральном уровне обозначены как находящиеся под угрозой исчезновения виды в соответствии с Законом об исчезающих видах 1973 года . [9]
Коралл Staghorn встречается по всей западной части Атлантического океана, от Флорида-Кис и Багамских островов , до побережий различных островов Карибского бассейна. Он встречается в западной части Мексиканского залива , но отсутствует в водах США в Мексиканском заливе, а также на Бермудских островах и западном побережье Южной Америки ; северная граница этого вида — округ Палм-Бич, Флорида , где были зарегистрированы только небольшие популяции [10]
Кораллы Staghorn чаще всего встречаются в пределах 20 метров (65 футов) от поверхности воды, в чистой, немутной среде, соответствующей передним, задним и пятнистым рифам в западной части Атлантического океана . [11] В этой среде температура воды обычно колеблется от 66 до 80 градусов по Фаренгейту (от 19 до 27 градусов по Цельсию), а соленость — от 33 до 37 ppt (частей на тысячу). [12]
Скелет коралла Staghorn состоит из особого типа карбоната кальция , известного как арагонит . [13] Это вещество медленно выделяется специализированными каликобластическими клетками, расположенными в слое непосредственно над скелетом коралла. [13] Со временем эти выделения карбоната кальция накладываются друг на друга, в конечном итоге создавая крупные структуры арагонитовых кораллов и основы мировых коралловых рифов. [13]
Коралл Staghorn обычно вырастает из больших, толстых стеблей, называемых «ветвями», которые могут иметь ширину от 1 до 3 дюймов. [14] Эти ветви растут в непосредственной близости друг от друга и иногда напоминают рога оленя , отсюда и его общее название — Staghorn. [14] Полностью взрослая и здоровая колония может иметь потенциально сотни таких ветвей и достигать размеров до и более 2 метров (6,5 футов) как в высоту, так и в ширину. [15]
Цвет каменистых кораллов во многом зависит от симбиотических зооксантелл , которые живут в тканях кораллов, и сильно варьируется в зависимости от вида и среды, в которой они обитают. [16] Что касается конкретно коралла Staghorn, цвет тканей может варьироваться от светло-коричневого и бежевого до зеленого, синего или фиолетового. [15]
На протяжении миллионов лет эволюции каменистые кораллы сформировали симбиотические отношения с 8 филогенетическими кладами динофлагеллятных водорослей в пределах рода Symbiodinium (также известных как зооксантеллы ) . [17] Эти симбиотические отношения привели к включению специализированных динофлагеллят в ткани различных видов кораллов, включая виды рода Acropora, такие как Acropora cervicornis (коралл олений рог). [17]
Со временем эти динофлагелляты утратили свои жгутики и стали неподвижными и зависимыми от коралла как от хозяина, обеспечивающего безопасность и являющегося источником углекислого газа . [18] В то же время коралл стал зависеть от динофлагеллятов в отношении до 90% своих общих потребностей в питании, которые включают различные липиды , аминокислоты и сахара , а также источник оксигенации и удаления отходов. [18] Чтобы удовлетворить потребности хозяина-коралла, зооксантеллы стали чрезвычайно плотно упакованы в тканях коралла, в некоторых случаях достигая и превышая 1 миллион отдельных клеток на квадратный сантиметр площади коралла. [17]
Эта связь позволила кораллам существовать в среде с относительно низким содержанием питательных веществ на протяжении миллионов лет, поскольку почти все питательные вещества перерабатываются с очень небольшим количеством отходов. [19]
Как и подавляющее большинство видов кораллов, кораллы Staghorn являются как автотрофными , так и гетеротрофными , что означает, что у них есть два основных способа получения питательных веществ, необходимых для поддержания их роста и дальнейшего выживания. [20]
Первый и наиболее важный метод — автотрофный , он происходит от фотосинтетических симбиотических зооксантелл, которые населяют ткани оленьего рога. [21] Этот метод обеспечивает до 90% их общих потребностей в питании. [21]
Второй метод является гетеротрофным и включает в себя поглощение организмов из самого полипа, где каждый отдельный полип в колонии способен к гетеротрофии . [22] Это наиболее распространено ночью, когда фотосинтез ограничен и питаются микроорганизмы, такие как зоопланктон . Используя свои длинные питательные щупальца, полипы способны ловить проходящую пищу, оглушая ее своими жалящими нематоцистами , чтобы предотвратить побег, в конечном итоге ориентируя ее ко рту в центре для пищеварения. [23]
Вклад питательных веществ, получаемых в результате гетеротрофии , изучен недостаточно, однако считается, что в каменистых кораллах, к которым относится Staghorn, он может составлять от 0 до 66% фиксации углерода . [22]
Кораллы Оленьи рога могут размножаться двумя способами: бесполым и половым.
Бесполое размножение чаще всего включает почкование и фрагментацию.
Почкование — это процесс, посредством которого растет отдельная колония кораллов, и состоит из двух типов почкования полипов. Первый, известный как интратентакулярное почкование , представляет собой образование новых полипов путем внутреннего разделения существующих. [24] Второй, называемый экстратентакулярным почкованием , представляет собой образование новых полипов из тканей, где их еще нет, это включает пространство вокруг или между существующими полипами . [24] Почкование производит генетически идентичные полипы тем, которые в настоящее время существуют в колонии, что означает, что все полипы в колонии являются клонами друг друга. [24]
Фрагментация — это процесс, при котором целая колония кораллов дает начало одной или нескольким новым. Это включает в себя отламывание ветвей от существующих колоний кораллов Staghorn и их последующую имплантацию и рост на близлежащих субстратах. [25] У кораллов Staghorn, как и у других каменистых кораллов, это, по-видимому, наиболее распространенный способ размножения и может привести к тому, что один коралл даст начало многим новым колониям, а иногда и совершенно новым коралловым рифам. [25] Фрагментация может произойти в любое время и обычно является результатом мутного потока от штормов , близлежащих кораблей, дноуглубительных работ или любых возмущений в воде, которые могут вызвать поломку и последующую пересадку ветвей кораллов. [25]
Из-за характера фрагментации все новые колонии являются генетическими клонами оригинала, что может привести к тому, что целые рифы кораллов Стагхорн станут генетически идентичными, что потенциально сделает их более восприимчивыми к болезням или обесцвечиванию. [25]
Как и большинство видов каменных кораллов в пределах рода Acropora , коралл Staghorn является одновременным гермафродитом , то есть он производит как женские, так и мужские гаметы в каждом отдельном полипе. [26] Хотя технически они обладают способностью к самооплодотворению, исследования показывают, что отдельные колонии либо полностью, либо частично самостерильны, поэтому для успешного размножения коралловой планулы необходимы две отдельные колонии или родители. [27]
Выпуск икры и спермы синхронизируется в едином событии, называемом трансляцией. Это увеличивает успешность оплодотворения и производство плодовитого потомства. Нерест кораллов Staghorn обычно ограничивается поздним летом, в июле и августе, и происходит через несколько дней после полнолуния . [ 28] Механизм, с помощью которого эти кораллы выбирают день нереста, до сих пор неизвестен, однако, на него почти наверняка влияет множество факторов, включая температуру воды, лунный цикл , волнение и приливные периоды . [28]
Метод, с помощью которого коралловая планула выбирает место на рифе для прикрепления, гораздо сложнее, чем считалось ранее. Вместо того, чтобы бесцельно дрейфовать по воде и прикрепляться в случайной точке, коралловая планула выработала различные ключевые адаптации, помогающие им в поиске идеального дома. [29] К ним относятся базовые сенсорные способности, позволяющие избегать вредного УФ-излучения , а также способность определять приливы , давление воды и даже слышать и чувствовать запахи экологических явлений на близлежащих коралловых рифах. [29] Все это вместе обеспечивает успешную навигацию коралловой планулы к близлежащим рифам и выбор места, избегая при этом вредного УФ-излучения , седиментации и затенения, что дает плануле наилучшие шансы на выживание. [29]
Чрезмерный вылов рыбы является одной из самых больших угроз для коралловых рифов не только в Карибском море и Западной Атлантике , где обитает оленерогий, но и на многих коралловых рифах по всему миру. [30] Последствия чрезмерного вылова рыбы широко варьируются и могут привести к чрезмерному росту губок на целых 25%, поскольку их хищники систематически вылавливаются и удаляются из экосистемы . [31] Поскольку губки растут беспрепятственно, они вытесняют, подавляют и предотвращают заселение коралловых планул, поскольку они становятся доминирующими организмами, формирующими среду обитания на рифе. [31]
Бактериальные инфекции также представляют большую опасность для кораллов Staghorn, а также для близкородственных кораллов Elkhorn , которые являются важными рифостроительными кораллами в Западной Атлантике и Карибском бассейне , при этом болезнь белых полос представляет наибольшую опасность. [32] Это заболевание является специфическим для хозяина, то есть оно поражает только определенные виды кораллов, в том числе Staghorn. [33] Это заболевание, впервые обнаруженное в 1979 году, часто связывают с массовым сокращением популяции мелководных рифостроительных кораллов, таких как Staghorn и Elkhorn, что привело к 95% их сокращения за последние 30 лет. [34]
Болезнь белых полос является результатом потенциально многих очень инфекционных бактериальных патогенов, включая некоторые из рода Vibrio , и может передаваться через прямой контакт между колониями кораллов, через толщу воды в поврежденные ткани и даже некоторыми видами беспозвоночных , такими как улитка , питающаяся кораллами , Coralliophila abbreviata . [32] Она характеризуется толстыми поражениями в тканях кораллов, которые образуют характерные белые полосы, медленно распространяющиеся от основания ветви к вершине, не оставляя после себя ничего, кроме голого скелета коралла по мере прогрессирования болезни. [35] У коралла Staghorn некроз тканей может распространяться на ветки до 4 см (40 мм) в день, что приводит к общей потере тканевого покрытия около 21 см² (210 мм²) в день. [36] После заражения колония оленьих мух теряет в среднем 84% от общего тканевого покрытия, от примерно 96% до заражения до примерно 12% после завершения заражения, при этом уровень смертности составляет приблизительно 28%. [36]
Температура океана выросла примерно на 1,3 °F с 1900 по 2019 год. [37] Это повышение температуры ускорилось за последнее десятилетие, что привело к примерно 4,5-кратному большему потеплению океана, чем за предыдущие 100 лет. [37] Потепление океана влияет на все морские виды, возможно, больше всего на каменистые кораллы, такие как Staghorn. Каменистые кораллы чрезвычайно чувствительны к колебаниям температуры, и по мере повышения температуры океана кораллы становятся более восприимчивыми к обесцвечиванию. [38] Эти события происходят, когда фотосинтетические динофлагелляты ( зооксантеллы ), живущие симбиотически в тканях коралла, вытесняются, в результате чего коралл становится полностью белым и лишенным основного источника питательных веществ. [38] В этом состоянии коралл испытывает самый высокий стресс и становится более склонным к болезням или голоданию, что увеличивает его вероятность смертности. [39] Если температура вернется к нормальному уровню, коралл сможет реинтегрировать зооксантеллы обратно в свои ткани, однако, поскольку потепление океана становится более частым в результате изменения климата, обесцвеченные кораллы вряд ли смогут полностью восстановиться. [38]
11 июня 1991 года кораллы Staghorn и Elkhorn были впервые идентифицированы как кандидаты на реклассификацию в соответствии с Законом об исчезающих видах 1973 года (ESA). [40] 18 декабря 1997 года оба вида были исключены из списка кандидатов на включение в связи с отсутствием доказательств их биологического статуса или угроз. [40] 23 июня 1999 года оба вида были снова добавлены в список кандидатов на потенциальное включение в список в соответствии с ESA, поскольку появились новые доказательства масштабного сокращения популяции по сравнению с историческими уровнями. [40]
4 марта 2004 года Центр биологического разнообразия подал петицию в Национальную службу морского рыболовства США (NMFS) с просьбой включить кораллы лосерогий ( A. palmata ), стагхорн ( A. cervicornis ) и слившийся стагхорн ( A. prolifera ) в список находящихся под угрозой исчезновения или находящихся под угрозой исчезновения в соответствии с Законом об исчезающих видах 1973 года (ESA) . [41] 23 июня 2004 года Управление по рыболовству NOAA и Национальная служба морского рыболовства (NMFS) пришли к выводу, что включение этих видов в список может быть оправданным, и инициировали официальный обзор их биологического статуса, созвав Группу по обзору биологического статуса атлантической акропоры для обобщения лучших научных и коммерческих данных, доступных в отчете по обзору статуса. [41]
9 мая 2005 года Национальная служба морского рыболовства (NMFS) определила, что существуют достаточные доказательства для реклассификации как коралла стагхорна ( A. cervicornis ), так и близкородственного коралла элкхорна ( A. palmata ) как находящихся под угрозой исчезновения в соответствии с Законом об исчезающих видах 1973 года (ESA) . [42] Они также обнаружили, что сросшийся коралл стагхорна не соответствует критериям для включения в список, поскольку он идентифицирован как гибрид и, следовательно, не подпадает под определение отдельного вида ESA. [42] В 2006 году коралл стагхорна, наряду с близкородственным кораллом элкхорна , был официально внесен в список находящихся под угрозой исчезновения видов в соответствии с Законом об исчезающих видах 1973 года (ESA) . [42] Национальная служба морского рыболовства США (NMFS) официально обозначила критическую среду обитания для кораллов элкхорна и стагхорна в 2008 году. [42]
В декабре 2012 года Национальная служба морского рыболовства (NMFS) еще раз предложила переклассифицировать кораллы Элкхорн и Стагхорн как находящиеся под угрозой исчезновения. [43] Однако к сентябрю 2014 года они постановили, что оба вида кораллов по-прежнему будут числиться как находящиеся под угрозой исчезновения. [44]
6 марта 2015 года Национальная служба морского рыболовства (NMFS) совместно с Национальным управлением океанических и атмосферных исследований (NOAA) опубликовали план восстановления для видов кораллов Staghorn и Elkhorn . [45] Основной целью этого плана было восстановление популяции и обеспечение ее долгосрочной жизнеспособности с конечной целью исключения из Закона об исчезающих видах 1973 года (ESA) . [45] Для достижения этого исключения были поставлены цели, включая увеличение численности генетического разнообразия среди обоих видов по всему их географическому ареалу, в то же время выявляя, сокращая и/или устраняя угрозы их выживанию с помощью как исследований, так и методов мониторинга. [ 45] Успешный план восстановления для кораллов Staghorn должен гарантировать, что популяции увеличатся до размера, достаточно большого, чтобы включить множество репродуктивно активных колоний, с ветвями, достаточно толстыми, чтобы обеспечить функционирование экосистемы и поддерживать генетическое разнообразие. [45] Этот план восстановления был направлен на управление как локальными, так и глобальными угрозами, в то же время признавая, что определенные угрозы для кораллов Стагхорн не могут быть решены напрямую, например, болезни или изменение климата . [45] Увеличение популяции посредством восстановления среды обитания и пополнения популяции, а также действия на уровне экосистемы по улучшению функционирования сообщества, такие как травоядность и успешное пополнение кораллов, также были изложены в плане восстановления как необходимые для долгосрочных целей сохранения кораллов Стагхорн. [45]
26 декабря 2008 года Национальная служба морского рыболовства (NMFS) совместно с Национальным управлением океанических и атмосферных исследований (NOAA) официально обозначили большую часть Карибского моря как критически важную среду обитания для кораллов Стагхорн и Элкхорн . [46] Целью этого обозначения было решение ключевой задачи по сохранению кораллов Стагхорн, а именно содействие увеличению размножения, как половым, так и бесполым путем. [46]
Эта критическая среда обитания включала четыре конкретных района: Флорида , из которых приблизительно 1329 квадратных миль (3442 кв. км) морской среды обитания были обозначены как критические; Пуэрто-Рико , из которых приблизительно 1383 квадратных миль (3582 кв. км) морской среды обитания были обозначены как критические; Сент-Томас - Сент-Джон на Американских Виргинских островах , из которых приблизительно 121 квадратная миля (313 кв. км) морской среды обитания были обозначены как критические; и, наконец, Санта-Крус на Американских Виргинских островах , из которых приблизительно 126 квадратных миль (326 кв. км) морской среды обитания были обозначены как критические. [46] В пределах этого района одна военная установка, занимающая приблизительно 5,5 квадратных миль (14,3 кв. км) площади, была исключена из-за интересов национальной безопасности. [46]
Для успешного прикрепления личинок кораллов необходимы области без осадка или водорослевого покрова, а только обнаженные камни или мертвые скелеты кораллов. Четыре области, перечисленные выше, наилучшим образом соответствуют этому описанию и поэтому были обозначены в этом правиле как наилучшая возможная среда обитания для успешного размножения кораллов Staghorn. [46]
В 2007 году Фонд восстановления кораллов совместно с Планом восстановления NOAA (NRP) начали искусственное восстановление кораллов Staghorn у побережья Флорида-Кис. [47] Колонии кораллов Staghorn выращивались и культивировались в прибрежном питомнике, закреплялись на дисках или подвешивались на лесках, пока не достигали 30 см в диаметре, прежде чем их высаживали в естественные коралловые рифы у побережья Флориды. [47] В период с 2007 по 2013 год были высажены тысячи колоний Staghorn, и выживаемость оставалась высокой в течение первых нескольких лет, варьируясь от 23% до 72%. [47] Однако через пять лет снижение выживаемости кораллов стало очевидным, при этом выживаемость высаженных колоний Staghorn упала ниже 10%. [47]
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )