Олигохета ( / ˌ ɒ l ɪ ɡ ə ˈ k iː t ə , - ɡ oʊ -/ ) [1] — подкласс мягкотелых животных типа Annelida , который состоит из многих видов водных и наземных червей , включая всех различных дождевых червей . В частности, олигохеты включают наземных дождевых червей -мегадрилов (некоторые из которых являются полуводными или полностью водными), а также пресноводные или полуназемные формы микродрилов , в том числе тубифициды , горшковые черви и ледяные черви ( Enchytraeidae ), черные черви ( Lumbriculidae ) и несколько интерстициальных морских червей.
Олигохеты составляют около 10 000 известных видов и составляют около половины типа Annelida . Эти черви обычно имеют мало щетинок (щетинок) или «щетинок» на внешней поверхности тела и лишены параподий , в отличие от многощетинковых червей .
Олигохеты представляют собой хорошо сегментированные черви, большинство из которых имеют просторную полость тела (целом), используемую в качестве гидроскелета . Их длина варьируется от менее 0,5 мм (0,02 дюйма) до 2–3 метров (6,6–9,8 футов) у «гигантских» видов, таких как гигантский дождевой червь Гиппсленда ( Megascolides australis ) и меконгский червь ( Amynthas mekongianus ). [2]
Наземные олигохеты широко известны как дождевые черви и зарываются в почву. Четыре основных семейства с большим количеством видов — это Glossoscolecidae , Lumbricidae , Megascolecidae и Moniligastridae . Дождевые черви встречаются во всех частях света, кроме пустынь . Им требуется влажная среда, и более крупные виды создают норы, которые могут уходить на несколько метров (ярдов), в то время как молодые особи и более мелкие виды ограничиваются несколькими верхними сантиметрами почвы. Наибольшее количество встречается в богатых гумусом и кислых почвах. Некоторые виды встречаются на деревьях, среди влажного мха и в мусоре, скапливающемся в пазухах листьев и щелях; некоторые другие селятся в розетках бромелиевых . [3]
Большинство водных олигохет — маленькие, тонкие черви, органы которых можно увидеть через прозрачную стенку тела. Они зарываются в отложения или живут среди растительности, в основном на мелководье и в пресной воде. Некоторые являются переходными между наземными и водными средами обитания, населяя болота, илы или границы водоемов. Около двухсот видов являются морскими, преимущественно из семейств Enchytraeidae и Naididae ; они встречаются в основном в приливных и мелководных сублиторальных зонах, но некоторые из них встречаются и на абиссальных глубинах. [3]
Первый сегмент, или простомиум , олигохет обычно представляет собой гладкую лопасть или конус без органов чувств, хотя иногда он вытянут и образует щупальце. Остальные сегменты не имеют придатков, но имеют небольшое количество щетинок или щетинок. У водных форм они, как правило, длиннее, чем у роющих дождевых червей, и могут иметь различную форму.
Каждый сегмент имеет четыре пучка щетинок, два из которых расположены снизу, а остальные — по бокам. Пучки могут содержать от одной до 25 щетинок и включать мышцы, втягивающие их внутрь тела и наружу. Это позволяет червю захватывать почву или грязь, когда он зарывается в субстрат. Закапываясь, тело движется перистальтически , попеременно сокращаясь и растягиваясь, чтобы продвинуться вперед.
Ряд сегментов передней части тела изменены наличием многочисленных секреторных желез. Вместе они образуют клитор , который важен для размножения. [4]
Большинство олигохет питаются детритом, хотя некоторые роды являются хищными, например Agriodrilus и Phagodrilus . Пищеварительный тракт представляет собой трубку, идущую по всей длине тела, но сразу за ротовой полостью имеет мощную мускулистую глотку . У многих видов глотка просто помогает червю всасывать пищу, но у многих водных видов ее можно вывернуть наизнанку и положить на пищу, как присоску, прежде чем втянуть обратно.
Остальная часть пищеварительного тракта может включать в себя зоб для хранения пищи и желудок для ее измельчения, хотя они присутствуют не у всех видов. В пищеводе имеются «кальциевые железы», которые поддерживают баланс кальция путем выделения неперевариваемого карбоната кальция в кишечник. Множество желтоватых хлорагогенных клеток окружают кишечник и дорсальный кровеносный сосуд, образуя ткань, которая функционирует аналогично печени позвоночных . Некоторые из этих клеток также свободно плавают в полости тела, где их называют «элеоцитами». [4]
У большинства олигохет нет жабр или подобных структур, и они просто дышат через влажную кожу. За немногими исключениями жабры обычно простые, нитевидные. Выделение осуществляется через небольшие протоки, известные как метанефридии . Наземные олигохеты выделяют мочевину , но водные формы обычно выделяют аммиак , который быстро растворяется в воде. [4]
Сосудистая система состоит из двух главных сосудов, соединенных в каждом сегменте боковыми сосудами. Кровь переносится вперед по дорсальному сосуду (в верхней части тела) и обратно через вентральный сосуд (внизу), а затем попадает в синус, окружающий кишечник. Некоторые из более мелких сосудов мускулистые и фактически образуют сердца; типично от одной до пяти пар таких червей. Кровь олигохет содержит гемоглобин у всех видов, кроме самых мелких, которым не нужны дыхательные пигменты . [4]
Нервная система состоит из двух вентральных нервных тяжей, обычно сросшихся в единую структуру, и трех-четырех пар более мелких нервов на каждый сегмент тела. Лишь у немногих водных олигохет есть глаза, да и то они представляют собой всего лишь глазки . Тем не менее, их кожа имеет несколько отдельных фоторецепторов, позволяющих червю чувствовать присутствие света и прятаться от него. Олигохеты могут чувствовать вкус окружающей среды с помощью хеморецепторов , расположенных в бугорках по всему телу, а их кожа также снабжена многочисленными свободными нервными окончаниями, которые, предположительно, способствуют их осязанию. [4]
Олигохеты встречаются на всех континентах мира, занимая наземные, пресноводные и морские среды обитания. Из 1700 известных водных видов около 600 являются морскими и 100 обитают в подземных водах. Водные олигохеты встречаются в большинстве групп, наиболее видовыми являются Naididae . [5]
Передвижение и зарывание дождевых червей осуществляется за счет перистальтики , с чередованием сокращения и расслабления круговых и продольных мышц. Чтобы двигаться вперед, передняя часть червя выдвигается вперед за счет сокращения круговых мышц, а часть, расположенная сразу за ней, становится короче и толще за счет сокращения продольных мышц. Затем передние круговые мышцы расслабляются, и волна кругового сокращения движется назад вдоль червя. [6] В то же время читы расширяются, захватывая землю, когда тело укорачивается, и втягиваются по мере его удлинения. Длина шагов обычно составляет от 2 до 3 см (от 0,8 до 1,2 дюйма), а червь движется со скоростью от семи до десяти шагов в минуту. Червь способен менять направление своего движения хвостом вперед. Водные виды используют аналогичные способы передвижения, чтобы пробираться сквозь отложения и густую растительность, но крошечные Aeolosomatids плавают с помощью ресничек на своих простомиях. [3]
Закапывание осуществляется путем помещения переднего конца червя в расщелину и расширения щели за счет расширения тела. При этом заглатывается большое количество почвы. Она смешивается со слизью , проходя через кишечник, и используется для покрытия стенок туннеля, образуя слизистую оболочку. Избыток материала выдавливается на поверхность земли, образуя фекальную отливку. Нора может иметь два входа и несколько вертикальных и горизонтальных туннелей. [3]
В то время как в целом полихеты являются морскими и раздельнополыми, имеют внешний перенос сперматозоидов и внешнее оплодотворение, олигохеты живут на суше или в пресной воде, являются гермафродитами , не имеют внешнего переноса сперматозоидов и оплодотворение происходит в клителлуме или коконе. Однако из этого правила есть исключения: некоторые полихеты обитают в неморской среде, а несколько видов олигохет являются морскими. [6] Развитие потомства также различается между двумя подклассами. Яйца полихет откладываются в море, где развиваются в личинки -трохофоры , расселяющиеся в составе планктона , тогда как желточные яйца олигохет не имеют личиночной стадии и развиваются непосредственно в молодь червей в коконе. [6]
Размножение олигохет осуществляется в основном половым путем, но для некоторых родов распространено клональное размножение, особенно среди водных видов. Представители Naididae размножаются бесполым путем , в первую очередь путем паратомии , при которой тело распадается на две части после «прегенерации» определенных передних структур задней частью. Другие виды подвергаются фрагментации , при которой червь распадается на несколько частей, каждая из которых развивается в нового червя. Партеногенез также встречается у некоторых видов. [5]
Из-за своих мягких тел дождевые черви плохо окаменевают, хотя могут образовывать следы окаменелостей . [7] Название Protoscolex было дано роду сегментированных червей без щетинок, обнаруженных в верхнем ордовике Кентукки, США. Другой вид, отнесенный к тому же роду, был обнаружен в Херефордшире, Англия, но неясно, являются ли эти черви на самом деле олигохетами. Стивенсон в 1930 году предположил, что общий предок олигохет произошел от примитивного водного семейства Lumbriculidae . Более продвинутые семейства, такие как Glossoscolecidae , Hormogastridae , Lumbricidae и Microchaetidae, возможно, развились позже, чем другие семейства. Благодаря своей способности колонизировать новые территории и становиться доминирующими, Lumbricidae последовали за людьми по всему миру и вытеснили многие местные виды дождевых червей. [8]
Ранняя, но теперь уже устаревшая система классификации заключалась в разделении олигохет на «Мегадрили», более крупные наземные виды, и «Микродилы», более мелкие, в основном водные виды. [8]
{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
СМИ, связанные с олигохетой, на Викискладе?