stringtranslate.com

Следы ископаемых

Следы хиротерия в триасовом песчанике
Следы Protichnites из кембрия , Блэкберри Хилл , центральный Висконсин

Ископаемые следы , также известные как ихнофоссилии ( / ˈɪknoʊfɒsɪl / ; от греч . ἴχνος ikhnos « след, след»), являются ископаемыми записями биологической активности форм жизни , но не сохранившимися останками самого организма . Ископаемые следы контрастируют с окаменелостями тела , которые представляют собой окаменелые останки частей тел организмов, обычно измененные более поздней химической активностью или минерализацией . Изучением таких ископаемых следов является ихнология работа ихнологов .

Ископаемые следы могут состоять из физических отпечатков, сделанных на или в субстрате организмом. Например, норы , сверления ( биоэрозия ), уролиты (эрозия, вызванная эвакуацией жидких отходов), отпечатки ног , следы кормления и корневые полости могут быть ископаемыми следами.

Термин в самом широком смысле также включает остатки другого органического материала, произведенного организмом; например, копролиты (окаменевшие экскременты) или химические маркеры (седиментологические структуры, произведенные биологическим путем; например, образование строматолитов ). Однако большинство осадочных структур (например, те, которые произведены пустыми раковинами, катящимися по морскому дну) не производятся в результате поведения организма и, таким образом, не считаются следами ископаемых.

Изучение следов – ихнология – делится на палеоихнологию , или изучение ископаемых следов, и неоихнологию , изучение современных следов. Ихнологическая наука предлагает много проблем, поскольку большинство следов отражают поведение – а не биологическое родство – их создателей. Соответственно, исследователи классифицируют ископаемые следы по родам форм на основе их внешнего вида и подразумеваемого поведения, или этологии , их создателей.

Происшествие

Поперечное сечение следов мамонта на стоянке Мамонта , Хот-Спрингс, Южная Дакота

Следы лучше известны в их окаменелой форме, чем в современных отложениях. [1] Это затрудняет интерпретацию некоторых окаменелостей путем сравнения их с современными следами, даже если они могут быть сохранившимися или даже обычными. [1] Основные трудности в доступе к сохранившимся норам связаны с их обнаружением в консолидированном осадке и возможностью доступа к тем, которые образовались в более глубоких водах.

На этом копролите отчетливо видны следы укусов верхней и нижней челюстей, возможно, доисторической рыбы- щуки. Место находки: Южная Каролина , США ; возраст: миоцен ; размеры: 144,6 мм × 63,41 мм (5,693 дюйма × 2,496 дюйма); вес: 558 г (1 фунт 3,7 унции)

Следы ископаемых лучше всего сохраняются в песчаниках; [1] размер зерна и фации осадконакопления способствуют лучшей сохранности. Их также можно найти в сланцах и известняках. [1]

Классификация

Ископаемые следы, как правило, трудно или невозможно приписать конкретному создателю. Только в очень редких случаях создатели обнаруживаются вместе со своими следами. Кроме того, совершенно разные организмы могут оставлять идентичные следы. Поэтому традиционная таксономия неприменима, и была создана всеобъемлющая форма таксономии. На самом высоком уровне классификации распознаются пять поведенческих моделей: [1]

Ископаемые далее классифицируются по родам форм, некоторые из которых даже подразделяются на уровне «видов». Классификация основана на форме, виде и подразумеваемом поведенческом режиме.

Чтобы сохранить номенклатурно отдельные тела и следы ископаемых, для следов ископаемых устанавливаются ихновиды . Ихнотаксоны классифицируются несколько иначе в зоологической номенклатуре, чем таксоны, основанные на окаменелостях тела (см. классификацию следов ископаемых для получения дополнительной информации). Вот некоторые примеры:

Информация предоставлена ​​ихнофоссилиями

Окаменелость и след Mesolimulus walchi , редкий пример следов и существа, которое заставило их окаменеть вместе

Следы ископаемых являются важными палеоэкологическими и палеоэкологическими индикаторами, поскольку они сохраняются in situ или в жизненном положении организма, который их создал. [2] Поскольку идентичные ископаемые могут быть созданы рядом различных организмов, следы ископаемых могут надежно информировать нас только о двух вещах: о консистенции осадка во время его отложения и об энергетическом уровне среды осадконакопления . [3] Попытки вывести такие признаки, как является ли отложение морским или неморским, были предприняты, но они оказались ненадежными. [3]

Палеоэкология

Ископаемые следы предоставляют нам косвенные доказательства жизни в прошлом , такие как следы, тропы, норы, углубления и фекалии, оставленные животными, а не сохранившиеся останки тела самого животного. В отличие от большинства других ископаемых, которые производятся только после смерти соответствующего организма, ископаемые следы предоставляют нам запись активности организма в течение его жизни.

Ископаемые следы образуются организмами, выполняющими функции своей повседневной жизни, такие как ходьба, ползание, рытье нор, сверление или питание. Следы четвероногих , червеобразные тропы и норы, сделанные моллюсками и членистоногими, — все это ископаемые следы.

Возможно, самые впечатляющие окаменелости следов — это огромные трехпалые следы, оставленные динозаврами и родственными им архозаврами . Эти отпечатки дают ученым подсказки о том, как жили эти животные. Хотя скелеты динозавров можно реконструировать, только их окаменелые следы могут точно определить, как они стояли и ходили. Такие следы могут многое рассказать о походке животного, которое их оставило, каким был его шаг и касались ли передние конечности земли или нет.

Однако большинство ископаемых следов менее заметны, например, следы, оставленные сегментированными червями или нематодами . Некоторые из этих отложений червей являются единственной ископаемой летописью этих мягкотелых существ, которая у нас есть. [ необходима цитата ]

Палеосреда

Eubrontes , след динозавра в нижнеюрской формации Моенаве на месте обнаружения динозавров Сент-Джордж в Джонсон-Фарм, юго-западная часть штата Юта

Ископаемые следы, оставленные четвероногими позвоночными , трудно идентифицировать с определенным видом животного, но они могут предоставить ценную информацию, такую ​​как скорость, вес и поведение организма, который их оставил. Такие ископаемые следы образуются, когда амфибии , рептилии , млекопитающие или птицы ходят по мягкой (вероятно, влажной) грязи или песку, которые позже затвердевают достаточно, чтобы сохранить отпечатки до того, как отложится следующий слой осадка. Некоторые окаменелости могут даже предоставить детали того, насколько влажным был песок, когда они были сделаны, и, следовательно, позволяют оценить направления палеоветра. [4]

Скопления следов ископаемых встречаются на определенных глубинах воды [1] и также могут отражать соленость и мутность водной толщи.

Стратиграфическая корреляция

Некоторые следы ископаемых могут быть использованы в качестве местных индексных ископаемых для датирования пород, в которых они обнаружены, например, нора Arenicolites franconicus , которая встречается только в 4 см ( 1+12  дюйма) слоя триасовой эпохи раковинного известняка , на обширных территориях южной Германии . [5]

Начало кембрийского периода определяется первым появлением ископаемого остатка Treptichnus pedum . [6]

Следы ископаемых имеют еще одну полезность, поскольку многие из них появляются до того, как организм, как предполагается, их создал, расширяя их стратиграфический диапазон. [7]

Ихнофации

Ихнофации — это скопления отдельных следов ископаемых, которые неоднократно встречаются во времени и пространстве. [8] Палеонтолог Адольф Зайлахер был пионером концепции ихнофаций, согласно которой геологи делают вывод о состоянии осадочной системы во время ее отложения, отмечая окаменелости в ассоциации друг с другом. [1] Основными ихнофациями, признанными в литературе, являются Skolithos , Cruziana , Zoophycos , Nereites , Glossifungites, Scoyenia , Trypanites , Teredolites и Psilonichus . [8] [9] Эти скопления не случайны. Фактически, ассортимент сохранившихся ископаемых в первую очередь ограничен условиями окружающей среды, в которых обитали организмы, оставляющие следы. [9] Глубина воды, соленость , твердость субстрата, растворенный кислород и многие другие условия окружающей среды определяют, какие организмы могут обитать в определенных областях. [8] Таким образом, документируя и исследуя изменения в ихнофациях, ученые могут интерпретировать изменения в окружающей среде. [9] Например, ихнологические исследования использовались на границах массовых вымираний, таких как массовое вымирание мел-палеоген , чтобы помочь понять факторы окружающей среды, вовлеченные в события массового вымирания. [10] [11]

Врожденная предвзятость

Диаграмма, показывающая, как следы динозавров сохранились в различных отложениях.

Большинство ископаемых следов известны из морских отложений. [12] По сути, существует два типа следов: экзогенные, которые оставлены на поверхности осадка (например, следы), и эндогенные, которые оставлены внутри слоев осадка (например, норы).

Поверхностные следы на осадке в мелководных морских средах имеют меньше шансов на окаменение, поскольку они подвергаются воздействию волн и течений. Условия в тихой, глубоководной среде, как правило, более благоприятны для сохранения тонких структур следов.

Большинство следов ископаемых обычно легко идентифицируются по сходным явлениям в современных средах. Однако структуры, созданные организмами в недавних отложениях, изучались только в ограниченном диапазоне сред, в основном в прибрежных районах, включая приливные отмели . [ необходима цитата ]

Эволюция

Climactichnites wilsoni , вероятно, происходит от слизнеподобного животного из кембрия , Блэкберри Хилл , центральный Висконсин . Линейка на заднем плане имеет длину 45 см (18 дюймов).

Самые ранние сложные ископаемые следы, не включая микробные следы, такие как строматолиты , датируются периодом от 2000 до 1800 миллионов лет назад . Это слишком рано для того, чтобы иметь животное происхождение, и считается, что они были образованы амебами . [13] Предполагаемые «норки», датируемые 1100 миллионами лет назад, могли быть сделаны животными, которые питались нижней стороной микробных матов, которые могли бы защитить их от химически неприятного океана; [14] однако их неравномерная ширина и сужающиеся концы делают их биологическое происхождение настолько сложным для защиты [15] , что даже первоначальный автор больше не верит в их подлинность. [16]

Первое общепризнанное свидетельство рытья нор относится к эдиакарскому (вендскому) периоду, около 560 миллионов лет назад . [17] В этот период следы и норы в основном горизонтальные на поверхности морского дна или чуть ниже. Такие следы, должно быть, были оставлены подвижными головоногими организмами, которые, вероятно, были двусторонними животными . [18] Наблюдаемые следы подразумевают простое поведение и указывают на организмы, питающиеся над поверхностью и роющие норы для защиты от хищников. [19] Вопреки широко распространенному мнению, что эдиакарские норы только горизонтальные, известны также вертикальные норы Skolithos . [20] Производители нор Skolithos declinatus из вендских (эдиакарских) отложений в России с датой 555,3 миллиона лет назад не были идентифицированы; они могли быть фильтраторами, существующими за счет питательных веществ из суспензии. Плотность этих нор достигает 245 нор/дм 2 . [21] Некоторые эдиакарские следы ископаемых были найдены непосредственно связанными с ископаемыми телами. Yorgia и Dickinsonia часто встречаются в конце длинных путей следов ископаемых, соответствующих их форме. [22] Питание осуществлялось механическим способом, предположительно, брюшная сторона тела этих организмов была покрыта ресничками . [23] Потенциально родственная моллюскам Kimberella связана с царапинами, возможно, образованными радулой , [ 24] другие следы, датируемые 555 миллионами лет назад, по-видимому, подразумевают активное ползание или рытье нор . [25]

С началом кембрия появились новые формы ископаемых следов, включая вертикальные норы (например, Diplocraterion ) и следы, обычно приписываемые членистоногим . [26] Они представляют собой «расширение поведенческого репертуара» [27] как с точки зрения распространенности, так и сложности. [28]

Следы ископаемых являются особенно важным источником данных этого периода, поскольку они представляют собой источник данных, который напрямую не связан с наличием легко окаменелых твердых частей, которые редки в кембрии. Хотя точное отнесение следов ископаемых к их создателям затруднительно, следы ископаемых, по-видимому, указывают на то, что, по крайней мере, крупные, обитающие на дне, двусторонне-симметричные организмы быстро диверсифицировались в течение раннего кембрия . [29]

Кроме того, с тех пор произошла менее быстрая [ необходима проверка ] диверсификация, [ необходима проверка ] и многие следы были независимо объединены неродственными группами организмов. [1]

Следы ископаемых также являются нашими самыми ранними свидетельствами жизни животных на суше. [30] Свидетельства первых животных, которые, по-видимому, были полностью наземными, датируются кембро-ордовикским периодом и имеют форму следовых дорожек. [31] Следовые дорожки из ордовикского песчаника Тумблагуда позволяют определить поведение других наземных организмов. [4] Следовая дорожка Protichnites представляет собой следы земноводного или наземного членистоногого, восходящие к кембрию. [32]

Распространенные ихнороды

Сверления Petroxestes в твердой почве из верхнего ордовика южного Огайо
Ископаемые останки Rusophycus из ордовика южного Огайо . Масштабная линейка 10 мм.
След окаменелости Skolithos . Масштабная линейка 10 мм.
Thalassinoides , норы, созданные ракообразными, из средней юры , Махтеш- Катан, южный Израиль
Трипанитовые бурения в хардграунде верхнего ордовика из северного Кентукки. Бурения заполнены диагенетическим доломитом (желтоватым). Бурение на самом правом краю прорезает оболочку в матрице.
Окаменелости Ophiomorpha и Thalassinoides, окаменелости ракообразных, обнаруженные в формации Камачо позднего миоцена в департаменте Колония , Уругвай.

Другие примечательные ископаемые останки

Менее двусмысленными, чем вышеупомянутые ихнороды, являются следы, оставленные беспозвоночными , такими как Hibbertopterus , гигантский «морской скорпион» или эвриптерид ранней палеозойской эры. Этот морской членистоногий оставил впечатляющий след, сохранившийся в Шотландии. [36]

Биоэрозия с течением времени оставила великолепные следы сверления, грызения, царапания и соскабливания на твердых субстратах. Эти следы ископаемых обычно делятся на макросверления [37] и микросверления. [38] [39] Интенсивность и разнообразие биоэрозии отмечены двумя событиями. Одно из них называется ордовикской биоэрозионной революцией (см. Wilson & Palmer, 2006), а другое произошло в юрском периоде. [40] Для полной библиографии литературы по биоэрозии, пожалуйста, см. внешние ссылки ниже.

Древнейшие типы хвостов и следов четвероногих относятся к позднему девонскому периоду. Эти отпечатки позвоночных были найдены в Ирландии , Шотландии , Пенсильвании и Австралии . Плита из песчаника, содержащая след четвероногого, датированная 400 миллионами лет, является одним из древнейших свидетельств позвоночного, ходящего по земле. [41]

Важными ископаемыми следами человека являются отпечатки ног из Лаэтоли ( Танзания ), отпечатанные в вулканическом пепле 3,7 млн ​​лет назад, вероятно, ранним австралопитеком . [42]

Путаница с другими типами окаменелостей

Asteriacites (след морской звезды) из девона северо-восточного Огайо. На первый взгляд кажется, что это внешняя форма тела, но осадок, скопившийся между лучами, показывает, что это нора.

Следы ископаемых не являются слепками тела. Например, биота Эдиакара в основном состоит из слепков организмов в осадочных породах. Аналогично, след ноги не является простой копией подошвы ноги, а след покоя морской звезды имеет иные детали, чем отпечаток морской звезды.

Ранние палеоботаники ошибочно идентифицировали широкий спектр структур, которые они обнаружили на плоскостях напластования осадочных пород, как фукоиды ( Fucales , вид бурых водорослей или морских водорослей ). Однако даже в самые ранние десятилетия изучения ихнологии некоторые окаменелости были признаны следами и норами животных. Исследования 1880-х годов, проведенные А. Г. Натхорстом и Джозефом Ф. Джеймсом, сравнивавшие «фукоиды» с современными следами, все более ясно показали, что большинство образцов, идентифицированных как ископаемые фукоиды, были следами и норами животных. Настоящие ископаемые фукоиды встречаются довольно редко.

Псевдоископаемые , которые не являются настоящими окаменелостями, также не следует путать с ихноископаемыми, которые являются истинными свидетельствами доисторической жизни.

Галерея следов ископаемых

История

Книга Чарльза Дарвина «Образование растительной плесени посредством деятельности червей » [a] является примером очень ранней работы по ихнологии, описывающей биотурбацию и, в частности, рытье нор дождевыми червями . [43]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ abcdefgh Seilacher, D. (1967). «Батиметрия следов ископаемых». Морская геология . 5 (5–6): 413–428. Bibcode : 1967MGeol...5..413S. doi : 10.1016/0025-3227(67)90051-5.
  2. ^ Боггс, младший, Сэм (2006). Принципы седиментологии и стратиграфии (PDF) (4-е изд.). Верхняя Сэддл-Ривер, Нью-Джерси: Pearson Education. стр. 102–110. ISBN 978-0-13-154728-5. Архивировано из оригинала (PDF) 2016-03-31 . Получено 2017-02-01 .
  3. ^ ab Woolfe, KJ (1990). "Окаменелости следов как палеоэкологические индикаторы в группе Тейлора (девон) Антарктиды". Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 80 (3–4): 301–310. Bibcode :1990PPP....80..301W. doi :10.1016/0031-0182(90)90139-X.
  4. ^ ab Trewin, NH; McNamara, KJ (1995). «Артроподы вторгаются на сушу: следы ископаемых и палеосреда песчаника Тумблагуда (? поздний силур) Калбарри, Западная Австралия». Труды Королевского общества Эдинбурга: Науки о Земле . 85 (3): 177–210. doi :10.1017/s026359330000359x. S2CID  129036273.
  5. ^ Шлирф, М. (2006). " Trusheimichnus New Ichnogenus из среднего триаса Германского бассейна, Южная Германия". Ichnos . 13 (4): 249–254. doi :10.1080/10420940600843690. S2CID  129437483.
  6. ^ Gehling, James; Jensen, Sören; Droser, Mary; Myrow, Paul; Narbonne, Guy (март 2001 г.). «Burrowing below the basal Cambrian GSSP, Fortune Head, Newfoundland». Geological Magazine . 138 (2): 213–218. Bibcode :2001GeoM..138..213G. doi :10.1017/S001675680100509X. S2CID  131211543.
  7. ^ например, Seilacher, A. (1994). «Насколько достоверна стратиграфия Cruziana ?». International Journal of Earth Sciences . 83 (4): 752–758. Bibcode : 1994GeoRu..83..752S. doi : 10.1007/BF00251073. S2CID  129504434.
  8. ^ abc Боггс, младший, Сэм (2006). Принципы седиментологии и стратиграфии (PDF) (4-е изд.). Верхняя Сэддл-Ривер, Нью-Джерси: Pearson Education, Inc. стр. 102–110. ISBN 978-0-13-154728-5. Архивировано из оригинала (PDF) 2016-03-31 . Получено 2017-02-01 .
  9. ^ abc MacEachern, James; Pemberon, S. George; Gingras, Murray K.; Bann, Kerrie L. (2010). «Ихнология и фациальные модели». В James, Noel; Dalrymple, Robert W. (ред.). Фациальные модели 4. Геологическая ассоциация Канады. стр. 19–58. ISBN 978-1-897095-50-8.
  10. ^ Буатойс, Луис А.; Ангуло, Соланж; Мангано, Мария Г. (2013-04-01). «Распространение бентосных сообществ на побережье после массового вымирания в позднем девоне». Lethaia . 46 (2): 251–261. doi :10.1111/let.12001. ISSN  1502-3931.
  11. ^ Марроу, Джаред Р.; Хасиотис, Стивен Т. (2007). «Эндобентическая реакция через эпизоды массового вымирания: прогностические модели и наблюдаемые закономерности». В Miller III, Уильям (ред.). Следы ископаемых: концепции, проблемы, перспективы . Elsevier Science. стр. 575–598. ISBN 978-0-444-52949-7.
  12. ^ Saether, Kristian; Christopher Clowes. "Trace Fossils". Архивировано из оригинала 2009-04-16 . Получено 2009-06-19 .
  13. ^ Бенгтсон, С.; Расмуссен, Б. (январь 2009 г.). «Палеонтология. Новые и древние оставляющие следы». Science . 323 (5912): 346–7. doi :10.1126/science.1168794. hdl : 20.500.11937/24668 . PMID  19150833. S2CID  1922434.
  14. ^ Seilacher, A. ; Bose, PK; Pflüger, F. (1998-10-02). «Трехслойные животные более 1 миллиарда лет назад: следы ископаемых свидетельств из Индии». Science . 282 (5386): 80–83. Bibcode :1998Sci...282...80S. doi :10.1126/science.282.5386.80. PMID  9756480.
  15. ^ Бадд, GE; Дженсен, С. (2000). «Критическая переоценка ископаемых останков билатеральных типов» (аннотация) . Biological Reviews . 75 (2): 253–295. doi :10.1111/j.1469-185X.1999.tb00046.x. PMID  10881389. S2CID  39772232.
  16. ^ Дженсен, С. (2008). «ПАЛЕОНТОЛОГИЯ: Чтение поведения по камням». Science . 322 (5904): 1051–1052. doi :10.1126/science.1166220. S2CID  129734373.
  17. ^ Фрэнсис С. Данн и Алекс Г. Лю (2017). «Fossil Focus: The Ediacaran Biota». Paleontology Online .
  18. ^ Федонкин, М.А. (1992). Вендские фауны и ранняя эволюция Metazoa. Springer. С. 87–129. ISBN 978-0-306-44067-0. Получено 2007-03-08 . {{cite book}}: |journal=проигнорировано ( помощь )
  19. ^ Dzik, J (2007), «Синдром Вердена: одновременное возникновение защитной брони и инфаунных убежищ при переходе от докембрия к кембрию», в Vickers-Rich, Patricia; Komarower, Patricia (ред.), The Rise and Fall of the Ediacaran Biota , Специальные публикации, т. 286, Лондон: Геологическое общество, стр. 405–414, doi : 10.1144/SP286.30, ISBN 978-1-86239-233-5, OCLC  156823511
  20. ^ М. А. Федонкин (1985). "Палеоихнология вендских метазоа". В Соколова, Б. С. и Ивановского, А. Б., ред., "Вендская система: историко-геологические и палеонтологические основы. Т. 1: Палеонтология". М.: Наука, с. 112–116.
  21. ^ Гражданкин, Д.В.; А.Ю. Иванцов (1996). «Реконструкция биотопов древних Metazoa поздневендской биоты Белого моря». Палеонтологический журнал . 30 : 676–680.
  22. ^ Иванцов, А.Ю.; Малаховская, Ю.Е. (2002). «Гигантские следы вендских животных» (PDF) . Доклады АН . 385 (6): 618–622. ISSN  1028-334X. Архивировано из оригинала (PDF) 2007-07-04 . Получено 2007-05-10 .
  23. ^ А. Ю. Иванцов. (2008). «Следы питания эдиакарских животных». HPF-17 Следы ископаемых? Ихнологические концепции и методы. Международный геологический конгресс - Осло 2008.
  24. ^ Федонкин, MA; Симонетта, A; Иванцов, AY (2007), "Новые данные о кимберелле , вендском моллюскоподобном организме (регион Белого моря, Россия): палеоэкологические и эволюционные последствия", в Vickers-Rich, Patricia; Komarower, Patricia (ред.), Взлет и падение эдиакарской биоты , Специальные публикации, т. 286, Лондон: Геологическое общество, стр. 157–179, doi :10.1144/SP286.12, ISBN 978-1-86239-233-5, OCLC  156823511
  25. Согласно Martin, MW; Grazhdankin, DV; Bowring, SA; Evans, DAD; Fedonkin, MA; Kirschvink, JL (2000-05-05). "Возраст неопротерозойских окаменелостей тел и следов билатариев, Белое море, Россия: значение для эволюции метазоа". Science . 288 (5467): 841–5. Bibcode :2000Sci...288..841M. doi :10.1126/science.288.5467.841. PMID  10797002. S2CID  1019572.
  26. ^ Такие как Cruziana и Rusophycus . Подробности формирования Cruziana сообщаются Goldring, R. (1 января 1985 г.). "Формирование следов ископаемых Cruziana". Geological Magazine . 122 (1): 65–72. Bibcode : 1985GeoM..122...65G. doi : 10.1017/S0016756800034099. S2CID  130340569. Получено 09.09.2007 .
  27. ^ Conway Morris, S. (1989). «Burgess Shale Faunas and the Cambrian Explosion». Science . 246 (4928): 339–46. Bibcode :1989Sci...246..339C. doi :10.1126/science.246.4928.339. PMID  17747916. S2CID  10491968.
  28. ^ Йенсен, С. (2003). «Протерозойские и самые ранние кембрийские следы ископаемых; Модели, проблемы и перспективы». Интегративная и сравнительная биология . 43 (1): 219–228. doi : 10.1093/icb/43.1.219 . PMID  21680425.
  29. ^ Хотя некоторые книдарии являются эффективными роющими, например, Weightman, JO; Arsenault, DJ (2002). "Классификация хищников по морскому перу Ptilosarcus gurneyi (Cnidaria): роль химических сигналов, передаваемых через воду, и физический контакт с хищными морскими звездами" (PDF) . Canadian Journal of Zoology . 80 (1): 185–190. doi :10.1139/z01-211. Архивировано из оригинала (PDF) 27-09-2007 . Получено 21-04-2007 .Большинство ископаемых остатков кембрийского периода отнесены к билатеральным животным.
  30. ^ "Жизнь на terra firma началась с вторжения". Phys.org News . Получено 2017-06-04 .
  31. ^ MacNaughton, RB; Cole, JM; Dalrymple, RW; Braddy, SJ; Briggs, DEG; Lukie, TD (2002). «Первые шаги на суше: следы членистоногих в кембрийско-ордовикском эоловом песчанике, юго-восточное Онтарио, Канада». Geology . 30 (5): 391–394. Bibcode : 2002Geo....30..391M. doi : 10.1130/0091-7613(2002)030<0391:FSOLAT>2.0.CO;2. ISSN  0091-7613. S2CID  130821454.
  32. ^ Колетт, Дж. Х.; Гасс, К. К.; Хагадорн, Дж. В. (2012). «Protichnites eremita без оболочки? Экспериментальная модельная неоихнология и новые доказательства эутикарциноидного сродства этого ихновида». Журнал палеонтологии . 86 (3): 442–454. Bibcode : 2012JPal...86..442C. doi : 10.1666/11-056.1. S2CID  129234373.
  33. ^ Винн, О.; Уилсон, МА; Затон, М.; Тоом, У. (2014). «Следы ископаемых Arachnostega в ордовике Эстонии (Балтика)». Palaeontologia Electronica . 17.3.40A: 1–9 . Получено 10 июня 2014 г.
  34. ^ Гетти, Патрик; Джеймс Хагадорн (2009). «Палеобиология следопыта Climactichnites ». Палеонтология . 52 (4): 758–778. Bibcode : 2009Palgy..52..753G. CiteSeerX 10.1.1.597.192 . doi : 10.1111/j.1475-4983.2009.00875.x. S2CID  129182104. 
  35. ^ Гетти, Патрик; Джеймс Хагадорн (2008). «Переосмысление Climactichnites Logan 1860 с целью включения подземных нор и возведения Musculopodus для поиска следов следопыта». Журнал палеонтологии . 82 (6): 1161–1172. Bibcode : 2008JPal...82.1161G. doi : 10.1666/08-004.1. S2CID  129732925.
  36. ^ Whyte, MA (2005). "Palaeoecology: A gigantic fossil arthropod trackway". Nature . 438 (7068): 576. Bibcode :2005Natur.438..576W. doi : 10.1038/438576a . PMID  16319874. S2CID  4422644.
  37. ^ Wilson, MA, 2007. Макробуры и эволюция биоэрозии, стр. 356–367. В: Miller, W. III (ред.), Следы ископаемых: концепции, проблемы, перспективы. Elsevier, Амстердам, 611 страниц.
  38. ^ Глауб, И., Голубич, С., Гектидис, М., Радтке, Г. и Фогель, К., 2007. Микробурения и микробные эндолиты: геологические последствия. В: Miller III, W (ред.) Следы ископаемых: концепции, проблемы, перспективы. Elsevier, Амстердам: стр. 368–381.
  39. ^ Глауб, И. и Фогель, К., 2004. Стратиграфическая летопись микробурений. Ископаемые и слои 51:126–135.
  40. ^ Тейлор, П. Д. и Уилсон, М. А., 2003. Палеоэкология и эволюция сообществ морского твердого субстрата. Earth-Science Reviews 62: 1–103. "Архивная копия" (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 2009-03-25 . Получено 2009-07-21 .{{cite web}}: CS1 maint: archived copy as title (link)
  41. ^ Vickers-Rich, P. (1993). Дикая природа Гондваны . NSW: Reed. стр. 103–104. ISBN 0-7301-0315-3.
  42. ^ Дэвид А. Райхлен; Адам Д. Гордон; Уильям Э. Х. Харкорт-Смит; Адам Д. Фостер; Уильям Рэндалл Хаас-младший (2010). Розенберг, Карен (ред.). «Следы из Лаэтоли сохраняют самые ранние прямые свидетельства биомеханики двуногих животных, подобных человеческим». PLOS ONE . 5 (3): e9769. Bibcode : 2010PLoSO...5.9769R. doi : 10.1371/journal.pone.0009769 . PMC 2842428. PMID  20339543 . 
  43. ^ Донован, Стивен К., ред. (1994). Палеобиология следов ископаемых . John Wiley & Sons. ISBN 978-0-471-94843-8.

Дальнейшее чтение

  1. Дарвин, CR (1881), Образование растительной плесени посредством деятельности червей с наблюдениями за их привычками, Лондон: Джон Мюррей , получено 26 сентября 2014 г.

Внешние ссылки