Ихнофоссилии (или ихниты) особенно важны для выяснения эволюции и доисторического разнообразия таксонов . Обычно их нельзя связать с определенным родом , не говоря уже о видах птиц, поскольку они почти никогда не связаны с ископаемыми костями. Но их можно сгруппировать в ихнотаксоны на основе их морфологии (формы). На практике детали формы, которые раскрывают поведение птиц или биологическое родство, обычно имеют больший вес в ихнологической классификации.
Ихнофоссилии птиц
Птичьи следы обычно имеют более широкий угол между пальцами. Эти гусиные следы показывают, что паутины не обязательно оставляют отпечаток.Grallator — это следы теропода, похожего на целофизиса , первоначально ошибочно принятые за следы бескилевой птицы.Следы большого моа, найденные в 1911 году
Эти ископаемые следы птиц иногда трудно интерпретировать правильно, особенно когда они относятся к мезозою , когда динозавровые родственники птиц все еще существовали. Гнезда, по крайней мере, Neornithes обычно довольно легко идентифицировать как таковые из-за уникальной структуры их яичной скорлупы; существует некоторая неопределенность относительно происхождения некоторых мезозойских яичных скорлуп, что делает гнезда этого возраста проблематичными.
Мезозойские ископаемые следы труднее всего атрибуировать. «Протоптицы» и связанные с ними тероподовые ступни были очень похожи; нептичьи следы теропод, такие как ихноген Grallator, изначально приписывались бескилевым, потому что в начале 19 века, когда они были описаны, знания о разнообразии динозавров были незначительными по сравнению с сегодняшним днем, тогда как бескилевые были хорошо известны. Кроме того, в соответствии с догмой креационизма ученые считали, что, например, нанду существовали целую вечность. В юрском и раннем меловом периодах молодые нептичьи тероподы оставляли очень похожие на птичьи следы. К концу мелового периода следы водных птиц обычно узнаваемы из-за наличия перепонок между пальцами; действительно, большинство ихнотаксонов птиц попадают в эту группу. Однако к тому времени также существовали гигантские нелетающие птицы, о чем свидетельствует Гаргантюавис ; Если Gastornithidae действительно были близки к Anseriformes , их родословная также должна была быть различима к тому времени. Такие следы могут напоминать следы нептичьих теропод или даже орнитоподовых динозавров. Среди первых Ornithomimiformes (= "Arctometatarsalia" sensu stricto ) были конвергентны к бескилевым во многих отношениях, включая ступни, и невозможно сказать, принадлежат ли некоторые крупные птичьи следы из позднего мела орнитомимиформам или гигантской птице, без сопутствующего костного материала. [1]
Существуют задокументированные следы, которые кажутся птичьими, начиная с позднего триаса , примерно на 55 миллионов лет раньше первых надлежащих доказательств того, что присутствовали очень похожие на птиц тероподы. Следы позднего триаса и ранней-средней юры были отнесены к ихнородам Trisauropodiscus и Aquatilavipes . Однако немногие ученые зашли бы так далеко, чтобы считать эти следы доказательством того, что птицы эволюционировали намного раньше, чем принято считать, и, возможно, не от динозавров-теропод, как сегодня считают большинство. На самом деле, кажется, что первоначальная датировка этих очень древних похожих на птиц следов была ошибочной, и они, похоже, датируются гораздо более поздним временем, когда современные птицы уже были известны по окаменелостям костей.
Следы, по крайней мере, Neornithes можно отличить по нескольким признакам:
второй-четвертый (передние) пальцы ног имеют большой угол между собой (обычно 90–180° или около того)
из-за того, что у неорнитов полностью сросся тарсометатарсус («голень», на самом деле кости лодыжки и средней части стопы), у них нет пяточных подушечек (за исключением крупных наземных птиц)
Примечательно, что Heterodontosauridae известны по местам и времени, когда начали появляться первые птичьи следы. Эти небольшие орнитоподы были совершенно не похожи на птиц, за исключением их орнитисхийского таза и тарсометатарсуса, сильно сходного с таковым у Enantiornithes . Хотя некоторые детали остаются невыясненными, гораздо более правдоподобно, что Trisauropodiscus и т. д. были оставлены животным, похожим на Heterodontosaurus, а не какой-то птицей.
† Aquatilavipes (ранний мел Канады, Восточной Азии и Южной Дакоты, США - Anacleto поздний мел Сьерра-Барроса, Аргентина)
5–6 × 4–5 см (в/в). Пальцы длинные, узкие, небольшие перепонки; большой палец отсутствует или очень маленький; T2–T4 100–140°; подушечки пальцев; шаг 20 см. Птичий: Patagopteryx ? кулики?
† Fuscinapedis (древовидная вьюнка раннего мела округа Дентон, Техас)
35 × 35 см (в/в). Пальцы длинные, широкие; без большого пальца; T2-T4 110°; подушечки пальцев; шаг 208 см. Птичий: гигантская нелетающая птица?
† Goseongornipes (Jindong Early? Меловой период уезда Косон, Южная Корея) – Geongsangornipes является lapsus
4-4,5 × 3-3,5 см (h/v/o hallux). Пальцы длинные, тонкие, T3-T4 маленькие перепонки, T2 короче; hallux назад и высоко; T1-T4 220°; T2-T4 140–150°. Птицы: кулики
† Jindongornipes (Jindong Early? Мел уезда Косон, Южная Корея)
25 × 20 см (в/в). Пальцы длинные, очень тонкие; без большого пальца; T2-T4 109–118°; шаг 200–217 см. Птичий?
† Pullornipes (ранний мел Китая)
3,3–5,1 × 3,3–4,7 см (в/о/без большого пальца). Пальцы длинные, узкие, без перепонок; большой палец маленький, высокий, направлен назад и внутрь; T1-T4 270–320°, T2-T4 88–141°; шаг около 15 см. Птичий: кулики?
† Shandongornipes (ранний мел Тяньцзялоу уезда Цзюнань, Китай)
6 × 9 см (в/в). Пальцы длинные, тонкие, без перепонок; большой палец развернут назад, несколько зигодактильны ; T1-T4 220°; T2-T4 135°; подушечки пальцев. Птичий: бегающая птица
3,5 × 3 см (в/в). Пальцы узкие, без перепонок, Т2 разделен (выше); большой палец отсутствует; Т2-Т4 100–120°; шаг 20 см. Птичий?
† Sarjeantopodus (поздний меловой период Ланса, округ Найобрара, США)
ок. 9 × 9 см (в/в). Пальцы длинные, тонкие; большой палец отведен назад; T1-T4 ок. 215°; T2-T4 ок. 150°; Пальцы перепончатые, нет четких подушечек пальцев. Птицы: кулики
† Saurexallopus (поздний мел Западной Австралии, США)
30 × 25–30 см (в/в). Пальцы длинные, тонкие; большой палец развернут в сторону; T1–T4 130–170°; T2–T4 90°; глубокая пятка; подушечки пальцев. Птичий?
† Yacoraitichnus (поздний мел Кебрада-дель-Тапон, Аргентина) - Yacoriteichnus is lapsus
Нет большого пальца. Птичий: энантиорнитин? неорнитин (куриный)?
† «Patagonichnornis» (мел инженера Якобаччи, Аргентина) - nomen nudum
Птицы: кулики?
† Иранипеда (плиоцен Ирана) - может быть то же самое, что и Груипеда.
† Presbyorniformipes (Грин-Ривер, ранний эоцен, штат Юта, США)
Присутствуют отпечатки паутины; Птичий: пресбиорнитин?
† Charadriipeda (поздний эоцен Франции, Испании и США – миоцен или Румыния) – включая Ludicharadripodiscus
Могут присутствовать отпечатки паутины; Птичьи: гусеобразные? ржанкообразные?
† Leptoptilostipus (песчаник Лиедена, поздний эоцен Южных Пиренеев, Испания)
ок. 10 × 9 см (в/в). Пальцы длинные, тонкие, могут быть частично перепончатыми; большой палец стопы маленький, развернут назад; T1-T4 190°; T2-T4 130°. Птичий: крупная аистообразная болотная птица или базальная водоплавающая птица. [2]
† Ornithoformipes (группа Пьюджет, поздний эоцен Куммера, США [3] )
ок. 27 × 32 см (в/в). Пальцы длинные, широкие; без большого пальца; T2-T4 65°; глубокая пятка; подушечки пальцев. Может быть от Gastornis ; достоверность оспаривается. [4]
Присутствуют отпечатки паутины; Птичий: гусеобразный?
† Груипеда
Ихносемейство Ignotornidae
† Ignotornis (Haman, ранний мел Кореи – Dakota Sandstone, поздний мел Колорадо, США и Аргентины)
6 × 5 см (h/vw/o hallux). Пальцы длинные, узкие, без перепонок или с частичными небольшими перепонками, T2 меньше; большой палец направлен назад и высоко; T1-T4 220°, T2-T4 130–145°; подушечки пальцев; шаг 33 см. Птицы: Neuquenornis ? кулики?
† Hwangsanipes (Uhangri, поздний мел Южной Кореи)
x. 7 × 6 см (h/vw/o hallux). Пальцы длинные, узкие, T2+3 частично, T3+4 полностью перепончатые; hallux большой; 1–4 около 225°; T2-4 около 110°. Птицы: кулики
Тем не менее, ископаемые яйца редко идентифицируются даже до семейства , не говоря уже о видах . Таким образом, они отнесены к ootaxa , которые очень похожи на ichnotaxa, но образуют отдельную группу ( Veterovata ) в паратаксономии . Однако на данный момент ootaxa, отнесенные к доисторическим птицам, по крайней мере, предварительно, перечислены здесь:
† Oolithus (поздняя юра Англии) – птичий?
† Dispersituberoolithus (поздний мел Олдмена, Южная Альберта, Канада) – неорнитин?
^ Райт, Джоанна Л. (2004): Птицеподобные черты следов динозавров. В: Карри, Филип Дж.; Коппельхус, Ева Б.; Шугар, Мартин А. и Райт, Джоанна Л. (ред.): Пернатые драконы: исследования перехода от динозавров к птицам : 167–184. Издательство Индианского университета. ISBN 0-253-34373-9
↑ Похожие следы, ныне утерянные, были обнаружены примерно в современных слоях во Франции в 19 веке: Buffetaut, Eric (2004). «Footprints of Giant Birds from the Upper Eocene of the Paris Basin: An Ichnological Enigma». Ichnos . 11 (3–4): 357. doi :10.1080/10420940490442287.
^ Паттерсон, Джон и Локли, Мартин (2004). «Вероятный след диатримы из эоцена Вашингтона: интригующий случай противоречий и скептицизма». Ichnos . 11 (3–4): 341. doi :10.1080/10420940490442278.
Дальнейшее чтение
На Викискладе есть медиафайлы по теме «Птичьи следы» .
Бюлер, Пол и Бок, Вальтер Дж. (2002). «Zur Archaeopteryx-Nomenklatur: Missverständnisse und Lösung». Журнал орнитологии . 143 (3): 269. doi :10.1046/j.1439-0361.2002.02006.x.
Кокерелл, Теодор Дрю Элисон (1923): Предполагаемое оперение эоценовой птицы Diatryma. Американский музей Novitates 62 : 1–4.
Гримальди, Дэвид А. и Кейс, Джерард Рамон (1995): Перо в янтаре из верхнего мела Нью-Джерси. Американский музей Novitates 3126 : 1–6.
Ветмор, Александр (1930). «Предполагаемое оперение эоценовой диатримы» (PDF) . Auk . 47 (4): 579–580. doi :10.2307/4075897.
Следы ископаемых - Каталог ихнотаксонов Канзасского университета, содержит описания большинства ихнородов птиц.
