stringtranslate.com

Пернатый динозавр

Восстановление жизни пернатого улуна с помощью цветов, полученных из сохранившихся меланосом.
Страус – самый крупный из ныне живущих динозавров .

Пернатый динозавр — это любой вид динозавров , обладающий перьями . Сюда входят все виды птиц , но существует гипотеза, что многие, если не все, нептичьи виды динозавров также обладали перьями той или иной формы. Эта теория была оспорена некоторыми исследованиями. [1]

Было высказано предположение, что перья изначально выполняли функцию теплоизоляции , поскольку эта функция сохраняется и сегодня в пуховых перьях птенцов птиц до их окончательной модификации у птиц в структуры, поддерживающие полет.

Поскольку научные исследования динозавров начались в начале 1800-х годов, считалось, что они тесно связаны с современными рептилиями , такими как ящерицы . Само слово «динозавр» , придуманное в 1842 году палеонтологом Ричардом Оуэном , происходит от греческого слова «ужасная ящерица». Эта точка зрения начала меняться во время так называемого ренессанса динозавров в научных исследованиях в конце 1960-х годов, и к середине 1990-х годов появились существенные доказательства того, что динозавры были гораздо более тесно связаны с птицами, которые произошли непосредственно от группы динозавров-теропод . . [2]

Знания о происхождении перьев развивались по мере открытия новых окаменелостей на протяжении 2000-х и 2010-х годов, а технологии позволили ученым более внимательно изучать окаменелости. Среди нептичьих динозавров перья или перистоподобные покровы были обнаружены у десятков родов с помощью прямых и косвенных ископаемых свидетельств. [3] Хотя подавляющее большинство открытий перьев было сделано у целурозавровых теропод , перьевой покров был также обнаружен по крайней мере у трех птицетазовых , что позволяет предположить, что перья могли присутствовать у последнего общего предка Ornithoscelida , группы динозавров, включающей как тероподы, так и птицетазовые. [4] Вполне возможно, что перья впервые появились у еще более ранних архозавров , в свете открытия лопастных перьев у птерозавров . [5] [6] Ископаемые перья динозавра Sinosauropteryx содержат следы бета-белков (ранее называвшихся бета-кератинами), что подтверждает, что ранние перья имели состав, аналогичный составу перьев современных птиц. [7] Крокодилы также обладают бета-кератином, сходным с таковым у птиц, что позволяет предположить, что они произошли от общих предковых генов. [8] [9]

История исследований

Рано

Берлинский археоптерикс

Вскоре после публикации в 1859 году книги Чарльза Дарвина « Происхождение видов » британский биолог Томас Генри Хаксли предположил, что птицы были потомками динозавров. Он сравнил структуру скелета Compsognathus , небольшого динозавра -теропода , и «первой птицы » Archeopteryx Lithographica (оба были найдены в верхнеюрских баварских известняках Зольнхофена ). Он показал, что, если не считать рук и перьев, археоптерикс был весьма похож на компсогната . Таким образом, археоптерикс представляет собой переходное ископаемое . В 1868 году он опубликовал «О животных, которые занимают почти промежуточное положение между птицами и рептилиями» , в которой подтвердил это. [10] [11]

Первой реставрацией пернатого динозавра было изображение пернатого компсогната , сделанное Хаксли в 1876 году для сопровождения лекции по эволюции птиц, которую он читал в Нью-Йорке, в которой он предположил, что вышеупомянутый динозавр мог иметь перья. [12]

Ренессанс динозавров

Столетие спустя, во времена ренессанса динозавров , палеохудожники начали создавать современные реставрации высокоактивных динозавров. В 1969 году Роберт Т. Баккер нарисовал бегущего Дейнониха . Его ученик Грегори С. Пол изображал нептичьих динозавров-манирапторов с перьями и протоперьями, начиная с конца 1970-х годов. [13]

Открытия ископаемых

В Японии был отброшен след покоящегося человека из Массачусетса, который, как утверждалось, был оставлен таким тероподом, как Дилофозавр , и включал отпечатки перьев вокруг живота (стрелка), но это было подвергнуто сомнению.

Первым известным экземпляром археоптерикса , на основании которого был назван род, было изолированное перо, хотя вопрос о том, принадлежит ли оно археоптериксу или нет , остается спорным. [14] [15] Одним из самых ранних открытий возможных отпечатков перьев, сделанных нептичьими динозаврами, является окаменелость ( Fulicopus lyellii ) из Портлендской формации возрастом 195–199 миллионов лет на северо-востоке Соединенных Штатов. Герлински (1996, 1997, 1998) и Кундрат (2004) интерпретировали следы между двумя следами на этой окаменелости как отпечатки перьев с брюха сидящего на корточках дилофозаврид . Хотя некоторые рецензенты подняли вопросы по поводу названия и интерпретации этой окаменелости, если она верна, эта окаменелость ранней юры является самым старым известным свидетельством существования перьев, почти на 30 миллионов лет старше, чем следующее по возрасту известное свидетельство. [16] [17] [18]

Окаменелость Sinosauropteryx , первая окаменелость окончательно нептичьего динозавра с перьями.

Самыми важными открытиями в Ляонине стало множество окаменелостей пернатых динозавров, причем постоянный поток новых находок дополняет картину связи динозавров и птиц и дополняет теории эволюционного развития перьев и полета. Тернер и др . (2007) сообщили о перьях из локтевой кости Velociraptor mongoliensis , которые тесно связаны с большими и хорошо развитыми вторичными перьями. [19]

Гнездящийся экземпляр Citipati osmolskae в AMNH .

Поведенческие данные в виде овирапторозавра в гнезде показали еще одну связь с птицами. Его предплечья были сложены, как у птицы. [20] Хотя никаких перьев не сохранилось, вполне вероятно, что они присутствовали для изоляции яиц и молоди. [21]

Окаменелость микрораптора включает отпечатки пернатых крыльев (см. стрелки).

Однако не все китайские открытия окаменелостей оказались достоверными. В 1999 году предполагаемая окаменелость явно пернатого динозавра по имени Archaeoraptor liaoningensis , также найденная в Ляонине, оказалась подделкой. Сравнивая фотографию экземпляра с другой находкой, китайский палеонтолог Сюй Син пришел к выводу, что он состоял из двух частей разных ископаемых животных. Его заявление заставило National Geographic пересмотреть свои исследования, и они тоже пришли к такому же выводу. [22]

В 2011 году в образцах янтаря были обнаружены перья, сохранившиеся 75–80 миллионов лет назад, в меловой период, и имеются доказательства того, что они принадлежали как динозаврам, так и птицам. Первоначальный анализ предполагает, что некоторые перья использовались для изоляции, а не для полета. [23] [24] Было обнаружено, что более сложные перья имели вариации окраски, похожие на окраску современных птиц, в то время как более простые протоперья были преимущественно темными. На данный момент известно всего 11 экземпляров. Образцы слишком редки, чтобы их можно было вскрыть для изучения их меланосом (пигментсодержащих органелл), но есть планы использовать неразрушающую рентгеновскую визуализацию высокого разрешения. [25] Меланосомы определяют окраску перьев; Поскольку меланосомы разной формы дают разные цвета, последующие исследования меланосом, сохранившихся в экземплярах пернатых динозавров, привели к реконструкции внешнего вида нескольких видов динозавров . К ним относятся Anchiornis , [26] Sinosauropteryx , [27] Microraptor , [28] и Archeopteryx . [15]

В 2016 году было объявлено об открытии сохранившегося в янтаре хвоста пернатого динозавра, возраст которого оценивается в 99 миллионов лет. Лида Син, исследователь из Китайского университета геонаук в Пекине , нашла образец на рынке янтаря в Мьянме . Это первое окончательное открытие материала динозавров в янтаре. [29] [30] [31] [32]

Текущие знания

Нептичьи виды динозавров сохранились со следами перьев

Ископаемое Sinornithosaurus millenii , первое свидетельство наличия перьев у дромеозаврид.
Слепок окаменелости каудиптерикса с отпечатками перьев и содержимым желудка.
Ископаемый слепок Sinornithosaurus millenii
Ископаемое Jinfengopteryx elegans

Сейчас известно, что некоторые нептичьи динозавры были пернатыми. Прямые доказательства наличия перьев существуют у нескольких видов . Во всех примерах описанные доказательства состоят из отпечатков перьев, за исключением тех родов, которые, как предполагается, имели перья на основании скелетных или химических данных, таких как наличие выступов перьев (точки крепления перьев крыльев на передних конечностях) или пигостиля ( сросшиеся позвонки на кончике хвоста, который часто поддерживает большие перья). [33]

Примитивные типы перьев

Покровные структуры, давшие начало перьям птиц, встречаются в спинных шипах рептилий и рыб. Стадию, сходную со сложной шерстью птиц и млекопитающих, можно наблюдать у современных рептилий, таких как игуаны и агамиды Gonocephalus . Считается, что структуры перьев произошли от простых полых нитей, проходя несколько стадий возрастающей сложности, заканчиваясь большими, глубоко укорененными перьями с сильными перьями ( рахисами ), зазубринами и бородками, которые птицы имеют сегодня. [34]

Согласно модели, предложенной Прумом (1999), на стадии I фолликул возникает из цилиндрического эпидермального углубления вокруг основания перьевого сосочка. Первое перо появилось, когда из вытолкнутых старых кератиноцитов развился недифференцированный трубчатый воротник фолликула. На стадии II внутренний, базилярный слой воротника фолликула дифференцируется в продольные гребни бородок с неразветвленными кератиновыми нитями, а тонкий периферический слой воротника становится лиственной оболочкой, образуя пучок неразветвленных бородок с базальным аиром. Стадия III состоит из двух новинок развития, IIIa и IIIb, поскольку любое из них могло произойти раньше. Стадия IIIa включает спиральное смещение бородок, возникающих внутри воротника. Бородавки на передней срединной линии фолликула сливаются вместе, образуя рахис. Далее следует создание заднего локуса бородок, дающего неопределенное количество бородок. В результате появилось перо с симметричной, преимущественно разветвленной структурой, с стержнем и неразветвленными зазубринами. На стадии IIIb бородки, спаренные внутри периферических пластинок бородок гребней, образуют разветвленные бородки с ветвями и бородками. В результате получается перо с пучком разветвленных зазубрин без ости. На стадии IV дифференцированные дистальные и проксимальные бородки образуют замкнутый перистый лопасть ( контурное перо ). Закрытая лопасть образуется, когда пеннулы на дистальных бородках образуют крючковатую форму, прикрепляющуюся к более простым проксимальным бородкам соседней бородки. Новинки в развитии стадии V привели к дополнительному структурному разнообразию закрытого перистого пера. Здесь развились асимметричные маховые перья, двуперистые перья, нитевидные перья, пух и щетина. [35]

Некоторые данные свидетельствуют о том, что первоначальной функцией простых перьев была изоляция. В частности, сохранившиеся участки кожи у крупных производных тираннозавроидов имеют щитки , а у более мелких, более примитивных форм — перья. Это может указывать на то, что у более крупных форм была сложная кожа со щитками и нитями, или что тираннозавроиды могут быть похожи на носорогов и слонов , имея нити при рождении, а затем теряя их по мере развития и взросления. [36] Взрослый тираннозавр рекс весил примерно столько же, сколько африканский слон . Если бы крупные тираннозавроиды были эндотермами , им пришлось бы эффективно излучать тепло. [37] Это связано с различными структурными свойствами перьев по сравнению с мехом. [38]

Некоторые данные также свидетельствуют о том, что изоляцией могли служить более производные типы перьев. Например, исследование перистых перьев крыльев овираптора и его гнездовой позы предполагает, что удлиненные перья крыльев, очевидно, могли служить для заполнения промежутков между изолирующей камерой тела высиживающих особей и внешней средой. Эта «стена» из перьев крыльев могла защищать яйца от перепадов температур. [39]

Появляется все больше доказательств, подтверждающих гипотезу демонстрации, согласно которой ранние перья были окрашены и увеличивали репродуктивный успех. [40] [41] Окраска могла обеспечить первоначальную адаптацию перьев, подразумевая, что все более поздние функции перьев, такие как терморегуляция и полет, были заимствованы. [40] Эта гипотеза была подтверждена открытием пигментированных перьев у нескольких видов. [42] [43] [44] [45] Подтверждением гипотезы показа является тот факт, что ископаемые перья наблюдались у клада наземных травоядных динозавров, что делает маловероятным, что перья функционировали как хищные орудия или как средство полета. [46] Кроме того, у некоторых экземпляров перья переливаются. [47] Пигментированные и переливающиеся перья, возможно, обеспечивали большую привлекательность для партнеров, обеспечивая больший репродуктивный успех по сравнению с бесцветными перьями. [48] ​​Текущие исследования показывают, что вполне вероятно, что тероподы обладали остротой зрения, необходимой для того, чтобы видеть дисплеи. В исследовании Стивенса (2006) бинокулярное поле зрения велоцираптора оценивалось в 55–60 градусов, что примерно соответствует полю зрения современных сов. По прогнозам , острота зрения тираннозавра будет примерно от человеческой до 13 раз выше, чем у людей. [49] Палеонтологические и эволюционные исследования показывают, что перья или пероподобные структуры снова превращались в чешую. [50] [51] [52]

Идея о том, что предшественники перьев появились до того, как они были использованы для изоляции, уже высказана Гулдом и Врбой (1982). [53] Первоначальное преимущество могло быть метаболическим. Перья в основном состоят из кератинового белкового комплекса, который имеет дисульфидные связи между аминокислотами, которые придают ему стабильность и эластичность. Метаболизм аминокислот, содержащих серу, может быть токсичным; однако, если серосодержащие аминокислоты не катаболизируются как конечные продукты мочевины или мочевой кислоты, а вместо этого используются для синтеза кератина, высвобождение сероводорода чрезвычайно снижается или вообще исключается. Для организма, метаболизм которого происходит при высоких внутренних температурах 40 °C (104 °F) или выше, может быть чрезвычайно важно предотвратить избыточное производство сероводорода. Эта гипотеза может согласовываться с необходимостью высокой скорости метаболизма динозавров-теропод. [54] [55]

В филогении архозавров с уверенностью не известно , возникли ли самые ранние простые «протоперья», а также возникли ли они один раз или независимо несколько раз. Нитевидные структуры явно присутствуют у птерозавров [56] , а длинные полые иглы были обнаружены у экземпляров птицетазовых динозавров Psittacosaurus и Tianyulong [57] [58] , хотя существуют разногласия. [59] [60] [61] В 2009 году Сюй и др. отметил, что полые, неразветвленные, жесткие покровные структуры, обнаруженные у экземпляра бейпиаозавра , были поразительно похожи на покровные структуры пситтакозавра и птерозавров. Они предположили, что все эти структуры могли быть унаследованы от общего предка гораздо раньше в эволюции архозавров, возможно, от орнитодира из среднего триаса или раньше. [62] Совсем недавно в России были обнаружены базальные неорнитишские кулиндадромеусы , сообщающие, что, хотя голень и хвост, по-видимому, были чешуйчатыми, «были обнаружены разнообразные покровные структуры, непосредственно связанные с элементами скелета, что подтверждает гипотезу о том, что простые нитевидные перья, а также сложные перьевые структуры, сравнимые с таковыми у теропод, были широко распространены среди всей клады динозавров». [63] Напротив, исследование 2016 года, опубликованное в «Журнале геологии», показало, что покровные структуры, обнаруженные у кулиндадромеуса и пситтакозавра , могут представлять собой сильно деформированные чешуйки, а не нитевидные перья. [59]

Демонстрационные перья также известны у динозавров, которые являются очень примитивными представителями птичьей линии, или Avialae . Самый примитивный пример — Epidexipteryx , у которого был короткий хвост с чрезвычайно длинными лентообразными перьями. Как ни странно, окаменелость не сохранила перьев на крыльях, что позволяет предположить, что эпидексиптерикс либо был вторично нелетающим, либо что демонстрационные перья появились раньше маховых в птичьей линии. [64] Перистые перья встречаются почти во всех линиях теропод, распространенных в северном полушарии, а перистые перья встречаются даже у орнитомимозавров . Тот факт, что только взрослые особи орнитомимов имели структуру, напоминающую крылья, позволяет предположить, что перистые перья развились для демонстрации спаривания. [65]

Филогения и выводы о перьях других динозавров

Кладограмма, показывающая распределение перьев у Dinosauria по состоянию на 2019 год. Группы, отмеченные чешуйками, не обязательно не имели перьев, но просто никогда не обнаруживались отпечатки перьев.

Этот метод, называемый филогенетическим брекетингом , также можно использовать для определения типа перьев, которые могли быть у того или иного вида, поскольку история развития перьев в настоящее время достаточно хорошо известна. Все пернатые виды имели нитевидные или перистые (пуховые) перья, причем перистые перья встречаются у более птицеподобных групп. Следующая кладограмма адаптирована из Godefroit et al. , 2013. [66]

Серый цвет обозначает кладу, о которой на момент написания не было известно ни одного экземпляра пернатых, у некоторых из которых есть ископаемые свидетельства наличия чешуи. Наличие или отсутствие особей пернатых в данной кладе не подтверждает, что все члены клады имеют указанный покров, если только это не подтверждено репрезентативными ископаемыми свидетельствами внутри членов клады.

Следующая кладограмма взята из работы Сюй (2020). [67]

  1. Тонкий однонитевой покров
  2. Широкий мононитчатый покров
  3. Базально соединяющееся нитевидное перо
  4. Базально соединяющееся стержневое нитевидное перо
  5. Нитчатое перо с радиально разветвленным стержнем.
  6. Двусторонне разветвленное нитевидное перо.
  7. В основании соединяются разветвленные нитевидные перья.
  8. Базально соединяющееся нитевидное перо на перепончатой ​​основе.
  9. Симметричное перо с открытыми лопатками.
  10. Симметричное перо с закрытыми лопастями.
  11. Асимметричное перо с закрытым оперением.
  12. Проксимально лентовидное перо с закрытым опушением.
  13. Перо с преобладанием рахиса с закрытыми лопастями

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Белл, Фил Р. (январь 2014 г.). «Обзор отпечатков кожи гадрозавров».
  2. ^ Браун, Джозеф В.; Ван Туйнен, М. (2011). «Развитие представлений о древности современного птичьего дерева». Живые динозавры . стр. 306–324. дои : 10.1002/9781119990475.ch12. ISBN 9781119990475.
  3. ↑ Фараго, Джейсон (7 марта 2019 г.). «Ти-Рекс, каким вы его не видели: с перьями». Нью-Йорк Таймс . Проверено 7 марта 2019 г.
  4. ^ Барон, Мэтью Г.; Норман, Дэвид Б.; Барретт, Пол М. (23 марта 2017 г.). «Новая гипотеза взаимоотношений динозавров и ранней эволюции динозавров». Природа . 543 (7646): 501–506. Бибкод : 2017Natur.543..501B. дои : 10.1038/nature21700. PMID  28332513. S2CID  205254710.
  5. ^ Майкл Бентон, Красочный взгляд на происхождение перьев динозавров. Природа 604, 630-631 (2022)
  6. ^ Чинкотта А., Николаи М., Кампос, HBN и др. Меланосомы птерозавров поддерживают сигнальные функции ранних перьев. Природа 604, 684–688 (2022). https://doi.org/10.1038/s41586-022-04622-3
  7. ^ Слейтер, Тиффани С.; Эдвардс, Николас П.; Уэбб, Сэмюэл М.; Чжан, Фучэн; Макнамара, Мария Э. (21 сентября 2023 г.). «Сохранение роговых β-белков в мезозойских перьях». Экология и эволюция природы . 7 (10): 1706–1713. дои : 10.1038/s41559-023-02177-8. ISSN  2397-334Х. S2CID  262125827.
  8. ^ Гринволд, Мэтью Дж.; Сойер, Роджер Х. (сентябрь 2013 г.). «Молекулярная эволюция и экспрессия β-кератинов архозавров: диверсификация и распространение β-кератинов архозавров и происхождение β-кератинов перьев». Журнал экспериментальной зоологии, часть B: Молекулярная эволюция и эволюция развития . 320 (6): 393–405. дои : 10.1002/jez.b.22514. ПМИД  23744807.
  9. ^ Алибарди, Л.; Кнапп, ЛВ; Сойер, Р.Х. (1 июня 2006 г.). «Локализация бета-кератина в развивающейся чешуе и перьях аллигатора в связи с развитием и эволюцией перьев». Журнал субмикроскопической цитологии и патологии . 38 (2–3): 175–192. ISSN  1122-9497. ПМИД  17784647.
  10. ^ Хаксли, TH (1868). «О животных, наиболее близких к промежуточным между птицами и пресмыкающимися». Анналы и журнал естественной истории . 4-й. 2 : 66–75.
  11. ^ Фостер, Майкл; Ланкестер, Э. Рэй 1898–1903. Научные мемуары Томаса Генри Хаксли . 4 тома и доп. Лондон: Макмиллан. [ нужна страница ]
  12. ^ Хаксли, Томас Генри (1877). «Гипотеза эволюции. Нейтральные и благоприятные доказательства». В Хаксли, Томас Генри (ред.). Американские выступления с лекцией по биологии . Нью-Йорк: Д. Эпплтон и компания.
  13. ^ «1970-е: Новый дизайн динозавров» . Палеоартистика . Проверено 15 июня 2017 г.
  14. ^ Кэй, Т.Г.; Питтман, М.; Майр, Г.; Шварц, Д.; Сюй, X. (2019). «Обнаружение потерянного аира ставит под сомнение идентичность изолированного пера археоптерикса». Научные отчеты . 9 (1): 1182. Бибкод : 2019НацСР...9.1182К. дои : 10.1038/s41598-018-37343-7 . ПМК 6362147 . ПМИД  30718905. 
  15. ^ аб Карни, РМ; Тишлингер, Х.; Шоки, доктор медицины (2020). «Доказательства подтверждают идентичность изолированного ископаемого пера как кроющего крыла археоптерикса». Научные отчеты . 10 (1): 15593. Бибкод : 2020NatSR..1015593C. дои : 10.1038/s41598-020-65336-y . ПМК 7528088 . ПМИД  32999314. 
  16. ^ Герлински, Г. (1996). «Перообразные отпечатки на следе покоя теропода из нижней юры Массачусетса». Бюллетень Музея Северной Аризоны . 60 : 179–184.
  17. ↑ Кундрат, Мартин (15 июля 2004 г.). «Когда тероподы стали пернатыми? - свидетельство существования пернатых придатков до археоптерикса». Журнал экспериментальной зоологии, часть B: Молекулярная эволюция и эволюция развития . 302Б (4): 355–364. дои : 10.1002/jez.b.20014. ПМИД  15287100.
  18. ^ Зоология четвероногих, ScienceBlogs
  19. ^ Тернер, А.Х.; Маковицкий, П.Дж.; Норелл, Массачусетс (21 сентября 2007 г.). «Ручки перьевого пера у динозавра-велоцираптора». Наука . 317 (5845): 1721. Бибкод : 2007Sci...317.1721T. дои : 10.1126/science.1145076 . ПМИД  17885130.
  20. ^ Норелл, Массачусетс; Кларк, Дж. М.; Кьяппе, LM; Дашевег, Д. (1995). «Гнездящийся динозавр». Природа . 378 (6559): 774–776. Бибкод : 1995Natur.378..774N. дои : 10.1038/378774a0. S2CID  4245228.
  21. ^ Хопп, Томас П.; Орсен, Марк Дж. (2004). «Высиживание динозавров и происхождение маховых перьев». В Карри, Филип Дж.; Коппельхус, Ева Б.; Шугар, Мартин А.; Райт, Джоанна Л. (ред.). Пернатые драконы: исследования перехода от динозавров к птицам . Издательство Университета Индианы. стр. 234–250. ISBN 978-0-253-34373-4.
  22. ^ «Стенограмма: Динозавр, который обманул мир» . Би-би-си . Проверено 22 декабря 2006 г.
  23. ^ Бок, Уолтер Дж. (август 2000 г.). «Толковая история происхождения перьев1». Американский зоолог . 40 (4): 478–485. doi : 10.1668/0003-1569(2000)040[0478:ehotoo]2.0.co;2. S2CID  198155047.
  24. ↑ Чанг, Эмили (12 сентября 2011 г.). «Перья динозавра, найденные в янтаре Альберты». Канадская радиовещательная корпорация . Проверено 16 сентября 2011 г.
  25. ↑ Свитек, Брайан (15 сентября 2011 г.). «Включения янтаря демонстрируют доисторические перья». Природа . дои : 10.1038/news.2011.539 .
  26. ^ Ли, К.; Гао, К.-К.; Винтер, Дж.; Шоки, доктор медицины; Кларк, Дж.А.; Д'Альба, Л.; Мэн, К.; Бриггс, DEG; Прум, Р.О. (2010). «Цвет оперения вымершего динозавра» (PDF) . Наука . 327 (5971): 1369–1372. Бибкод : 2010Sci...327.1369L. дои : 10.1126/science.1186290. PMID  20133521. S2CID  206525132.
  27. ^ Смитвик, FM; Николлс, Р.; Катхилл, IC; Винтер, Дж. (2017). «Затенение и полосы у динозавра-теропода Sinosauropteryx раскрывают гетерогенные места обитания в биоте Джехола раннего мела». Современная биология . 27 (21): 3337–3343.e2. дои : 10.1016/j.cub.2017.09.032 . hdl : 1983/8ee95b15-5793-42ad-8e57-da6524635349 . ПМИД  29107548.
  28. ^ Ли, К.; Гао, К.-К.; Мэн, К.; Кларк, Дж.А.; Шоки, доктор медицины; Д'Альба, Л.; Пей, Р.; Эллисон, М.; Норелл, Массачусетс; Винтер, Дж. (2012). «Реконструкция микрораптора и эволюция радужного оперения» (PDF) . Наука . 335 (6073): 1215–1219. Бибкод : 2012Sci...335.1215L. дои : 10.1126/science.1213780. PMID  22403389. S2CID  206537426. Архивировано из оригинала (PDF) 31 августа 2018 года.
  29. ↑ Сен-Флер, Николас (8 декабря 2016 г.). «Эта штука с перьями, застрявшими в янтаре? Это был хвост динозавра». Нью-Йорк Таймс . Проверено 8 декабря 2016 г.
  30. ↑ Роми, Кристин (8 декабря 2016 г.). «Первый хвост динозавра, найденный в янтаре». Национальное географическое общество . Архивировано из оригинала 25 февраля 2021 года . Проверено 12 декабря 2016 г.
  31. ↑ Ринкон, Пол (8 декабря 2016 г.). «Красивый» хвост динозавра найден сохранившимся в янтаре» . Новости BBC . Проверено 8 декабря 2016 г.
  32. ^ Син, Лида; МакКеллар, Райан С.; Сюй, Син; Ли, Банда; Бай, Мин; Персоны, В. Скотт; Мияшита, Тецуто; Бентон, Майкл Дж.; Чжан, Цзяньпин; Вулф, Александр П.; Йи, Киру; Ценг, Куовей; Ран, Хао; Карри, Филип Дж. (декабрь 2016 г.). «Хвост пернатого динозавра с примитивным оперением, запертый в янтаре середины мелового периода». Современная биология . 26 (24): 3352–3360. дои : 10.1016/j.cub.2016.10.008 . hdl : 1983/d3a169c7-b776-4be5-96af-6053c23fa52b . ПМИД  27939315.
  33. ^ Стивен Л. Брусатте; Грэм Т. Ллойд; Стив К. Ван; Марк А. Норелл (2014). «Постепенная сборка строения тела птиц завершилась быстрыми темпами эволюции при переходе от динозавра к птице». Современная биология . 24 (20): 2386–2392. дои : 10.1016/j.cub.2014.08.034 . ПМИД  25264248.
  34. ^ Прум, Р. и Браш А.Х.; Кисть (2002). «Эволюционное происхождение и разнообразие перьев». Ежеквартальный обзор биологии . 77 (3): 261–295. дои : 10.1086/341993. PMID  12365352. S2CID  6344830.
  35. ^ Прум, Р. (1999). «Развитие и эволюционное происхождение перьев». Журнал экспериментальной зоологии . 285 (4): 291–306. doi :10.1002/(SICI)1097-010X(19991215)285:4<291::AID-JEZ1>3.0.CO;2-9. ПМИД  10578107.
  36. ^ Сюй, Син; Норелл, Марк А.; Куанг, Сюэвэнь; Ван, Сяолинь; Чжао, Ци; Цзя, Ченгкай (октябрь 2004 г.). «Базальные тираннозавроиды из Китая и свидетельства наличия протоперьев у тираннозавроидов» (PDF) . Природа . 431 (7009): 680–684. Бибкод : 2004Natur.431..680X. дои : 10.1038/nature02855. PMID  15470426. S2CID  4381777.
  37. ^ Норелл, М. Сюй, X. (2005) «Разновидности тираннозавров», журнал Natural History, май 2005 г.
  38. ^ Доусон, Ти Джей; Мэлони, СК (2013). «Мех против перьев: различная роль красного меха кенгуру и перьев эму в терморегуляции в засушливой зоне Австралии». Австралийская маммология . 26 (2): 145. doi : 10.1071/am04145 .
  39. ^ Орсен, MJ; Хопп, Т.П. (2004). Пернатые драконы: исследования перехода от динозавров к птицам . Издательство Университета Индианы. стр. 234–350.
  40. ^ аб Даймонд, CC; Каюта Р.Дж.; Дж. С. Брукс (2011). «Перья, динозавры и поведенческие сигналы: определение гипотезы визуального отображения адаптивной функции перьев у нептичьих теропод». БИОС . 82 (3): 58–63. дои : 10.1893/011.082.0302. S2CID  98221211.
  41. ^ Сумида, СС; CA Брошу (2000). «Филогенетический контекст происхождения перьев». Американский зоолог . 40 (4): 485–503. дои : 10.1093/icb/40.4.486 .
  42. ^ Лингхэм-Солиар, Т. (2011). «Эволюция пера: Sinosauropteryx, красочный хвост». Журнал орнитологии . 152 (3): 567–577. дои : 10.1007/s10336-010-0620-y. S2CID  29827649.
  43. ^ Винтер, Дж.; ДЭГ Бриггс; Р.О. Прум и В. Саранатан (2008). «Цвет ископаемых перьев». Письма по биологии . 4 (5): 522–525. дои : 10.1098/rsbl.2008.0302. ПМК 2610093 . ПМИД  18611841. 
  44. ^ Чжан, ФК; С.Л. Кернс; Пи Джей Орр; М. Дж. Бентон; Чжоу; Д. Джонсон; С. Сюй; XL Ван (2010). «Ископаемые меланосомы и цвет меловых динозавров и птиц» (PDF) . Природа . 463 (7284): 1075–1078. Бибкод : 2010Natur.463.1075Z. дои : 10.1038/nature08740. PMID  20107440. S2CID  205219587.
  45. ^ Ли, К.; Гао, К.; Винтер, Дж.; Шоки, доктор медицины; Кларк, Дж.А.; Д'Альба, Л.; Мэн, К. (2010). «Цвет оперения вымершего динозавра» (PDF) . Наука . 327 (5971): 1369–1372. Бибкод : 2010Sci...327.1369L. дои : 10.1126/science.1186290. PMID  20133521. S2CID  206525132.
  46. ^ Зеленицкий, Дарла К.; Терриен, Франсуа; Эриксон, Грегори М.; ДеБур, Кристофер Л.; Кобаяши, Ёсицугу; Эберт, Дэвид А.; Хэдфилд, Фрэнк (2012). «Пернатые нептичьи динозавры из Северной Америки дают представление о происхождении крыльев». Наука . 338 (6106): 510–514. Бибкод : 2012Sci...338..510Z. дои : 10.1126/science.1225376. PMID  23112330. S2CID  2057698.
  47. ^ Ли, QG; К.К. Гао; QJ Мэн; доктор медицины Шоки; Л. Д'Альба; Р. Пей; М. Эллисон; М. А. Норелл; Дж. Винтер (2012). «Реконструкция микрораптора и эволюция радужного оперения». Наука . 335 (6073): 1215–1219. Бибкод : 2012Sci...335.1215L. дои : 10.1126/science.1213780. PMID  22403389. S2CID  206537426.
  48. ^ Даймонд, CC; Каюта, Р.Дж.; Брукс, Дж. С. (2011). «Перья, динозавры и поведенческие сигналы: определение гипотезы визуального отображения адаптивной функции перьев у нептичьих теропод». БИОС . 82 (3): 58–63. дои : 10.1893/011.082.0302. S2CID  98221211.
  49. ^ Раухут, Оливер WM; Фот, Кристиан; Тишлингер, Гельмут; Норелл, Марк А. (17 июля 2012 г.). «Исключительно сохранившийся молодой мегалозавроидный динозавр-теропод с нитчатым покровом из поздней юры Германии». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 109 (29): 11746–11751. Бибкод : 2012PNAS..10911746R. дои : 10.1073/pnas.1203238109 . ПМК 3406838 . ПМИД  22753486. 
  50. ↑ Дуайи, Даниэль (20 апреля 2009 г.). «Новый сценарий эволюционного происхождения волос, перьев и птичьей чешуи». Журнал анатомии . 214 (4): 587–606. дои : 10.1111/j.1469-7580.2008.01041.x. ПМК 2736124 . ПМИД  19422430. 
  51. ^ Белл, Фил Р.; Кампионе, Николас Э.; Персоны, В. Скотт; Карри, Филип Дж.; Ларсон, Питер Л.; Танке, Даррен Х.; Баккер, Роберт Т. (30 июня 2017 г.). «Покровы тираннозавроидов демонстрируют противоречивые закономерности гигантизма и эволюции перьев». Письма по биологии . 13 (6): 20170092. doi :10.1098/rsbl.2017.0092. ПМЦ 5493735 . ПМИД  28592520. 
  52. ^ Чжэн, Сяотин; Чжоу, Чжунхэ; Ван, Сяоли; Чжан, Фучэн; Чжан, Сяомэй; Ван, Ян; Вэй, Гуанджин; Ван, Шуо; Сюй, Син (15 марта 2013 г.). «Задние крылья базальных птиц и эволюция перьев ног». Наука . 339 (6125): 1309–1312. Бибкод : 2013Sci...339.1309Z. дои : 10.1126/science.1228753. ISSN  0036-8075. PMID  23493711. S2CID  206544531.
  53. ^ Гулд, Стивен Дж.; Врба, Элизабет С. (1982). «Эзаптация: недостающий термин в науке о форме» (PDF) . Палеобиология . 8 (1): 4–15. Бибкод : 1982Pbio....8....4G. дои : 10.1017/S0094837300004310. S2CID  86436132.
  54. ^ Райххольф, Дж. Х. (1996). «Die Feder, die Mauser und der Ursprung der Vögel. Ein neure Sicht zur Evolution der Vögel» [Перо, линька и происхождение птиц. Новый взгляд на эволюцию птиц. Археоптерикс (на немецком языке). 14 : 27–38.
  55. ↑ Бок, Уолтер Дж. (1 августа 2000 г.). «Толковая история происхождения перьев». Американский зоолог . 40 (4): 478–485. CiteSeerX 10.1.1.497.1279 . дои : 10.1093/icb/40.4.478. 
  56. ^ Ян, З.; Цзян, Б.; Макнамара, Мэн; Кернс, СЛ; Питтман, М.; Кэй, Т.Г.; Орр, ПиДжей; Сюй, Х.; Бентон, MJ (2019). «Покровные структуры птерозавра со сложным перьевым ветвлением» (PDF) . Экология и эволюция природы . 3 (1): 24–30. дои : 10.1038/s41559-018-0728-7. hdl : 1983/1f7893a1-924d-4cb3-a4bf-c4b1592356e9 . PMID  30568282. S2CID  56480710.
  57. ^ Майр, Джеральд; Петерс, Стефан; Плодовский, Герхард; Фогель, Олаф (2002). «Щетинкообразные покровные структуры на хвосте рогатого динозавра пситтакозавра ». Naturwissenschaften . 89 (8): 361–365. Бибкод : 2002NW.....89..361M. дои : 10.1007/s00114-002-0339-6. PMID  12435037. S2CID  17781405.
  58. ^ Чжэн, Сяо-Тин; Ты, Хай-Лу; Сюй, Син; Донг, Чжи-Мин (2009). «Раннемеловой гетеродонтозавридный динозавр с нитевидными покровными структурами». Природа . 458 (7236): 333–336. Бибкод : 2009Natur.458..333Z. дои : 10.1038/nature07856. PMID  19295609. S2CID  4423110.
  59. ^ Аб Цян, Цзи; Сюри, Ван; Яннан, Джи; Мяч, Черный (2016). «Перья или чешуя». Геологический журнал (4): 535–544.
  60. ↑ Анвин, Дэвид (28 сентября 2020 г.). «У птерозавров нет протоперьев». Экология и эволюция природы . 4 (12): 1590–1591. дои : 10.1038/s41559-020-01308-9. PMID  32989266. S2CID  222168569.
  61. ^ Барретт, Пол М.; Эванс, Дэвид С.; Кампионе, Николас Э. (30 июня 2015 г.). «Эволюция эпидермальных структур динозавров». Письма по биологии . 11 (6): 20150229. doi :10.1098/rsbl.2015.0229. ПМЦ 4528472 . ПМИД  26041865. 
  62. ^ Сюй, X .; Чжэн, X.; Ты, Х. (2009). «Новый тип перьев нептичьего теропода и ранняя эволюция перьев». Труды Национальной академии наук . 106 (3): 832–4. Бибкод : 2009PNAS..106..832X. дои : 10.1073/pnas.0810055106 . ПМК 2630069 . ПМИД  19139401. 
  63. ^ Годфруа, П; Синица, С; Дуайи, Д; Болоцкий Ю.; Сизов, А (2013). Перообразные структуры и чешуя юрского неорнитишского динозавра из Сибири.
  64. ^ Чжан, Фучэн; Чжоу, Чжунхэ; Сюй, Син; Ван, Сяолинь; Салливан, Корвин (2008). «Причудливый юрский манирапторан из Китая с удлиненными лентообразными перьями» (PDF) . Природа . 455 (7216): 1105–1108. Бибкод : 2008Natur.455.1105Z. дои : 10.1038/nature07447. PMID  18948955. S2CID  4362560.
  65. ^ Зеленицкий, ДК; Терриен, Ф.; Эриксон, генеральный директор; ДеБур, CL; Кобаяши, Ю.; Эберт, Д.А.; Хэдфилд, Ф. (25 октября 2012 г.). «Пернатые нептичьи динозавры из Северной Америки дают представление о происхождении крыльев». Наука . 338 (6106): 510–514. Бибкод : 2012Sci...338..510Z. дои : 10.1126/science.1225376. PMID  23112330. S2CID  2057698.
  66. ^ Годфруа, Паскаль; Кау, Андреа; Ху, Донг-Ю; Эскуийе, Франсуа; Ву, Вэньхао; Дайк, Гарет (2013). «Юрский птичий динозавр из Китая раскрывает раннюю филогенетическую историю птиц». Природа . 498 (7454): 359–362. Бибкод : 2013Natur.498..359G. дои : 10.1038/nature12168. PMID  23719374. S2CID  4364892.
  67. ^ Сюй, Син (2020), Фот, Кристиан; Раухут, Оливер В.М. (ред.), «Нитчатые покровы у неавиаланских теропод и их родственников: достижения и будущие перспективы для понимания эволюции перьев», « Эволюция перьев: от их происхождения до настоящего времени» , «Увлекательные науки о жизни», Чам: Спрингер Международное издательство, стр. 67–78, номер документа : 10.1007/978-3-030-27223-4_5, ISBN. 978-3-030-27223-4, S2CID  216384668

Внешние ссылки