Омела — общее название облигатных гемипаразитических растений порядка Santalales . Они прикрепляются к своему хозяину — дереву или кустарнику — с помощью структуры, называемой гаусторием , через которую они извлекают воду и питательные вещества из хозяина.
Название mistletoe первоначально относилось к виду Viscum album (омела европейская, семейства Santalaceae в порядке Santalales); это единственный вид, произрастающий на Британских островах и большей части Европы. Родственный вид с красными, а не белыми плодами, Viscum cruciatum , встречается на юго-западе Испании и в Южной Португалии, а также в Марокко в Северной Африке и на юге Африки. [1] Также существует большое разнообразие видов в Австралии. [2] Род Viscum не является родным для Северной Америки , но Viscum album был завезен в Северную Калифорнию в 1900 году. [3] [4]
Омела восточная, произрастающая в Северной Америке, Phoradendron leucarpum , принадлежит к отдельному роду семейства Санталовые .
У европейской омелы гладкие, овальные, вечнозеленые листья, расположенные парами вдоль деревянистого стебля, и восковые, белые ягоды , которые она приносит гроздьями по две-шесть. Восточная омела Северной Америки похожа, но у нее более короткие, широкие листья и более длинные гроздья из 10 или более ягод.
На протяжении столетий этот термин был расширен и теперь включает в себя множество других видов паразитических растений со схожими привычками, встречающихся в других частях света, которые классифицируются по разным родам и семействам, например, Misodendraceae Южной Америки и Loranthaceae , в основном тропические растения южного полушария .
Слово «mistletoe» происходит от более старой формы «mistle» с добавлением древнеанглийского слова tān (ветка). «Mistle» — общегерманское (древневерхненемецкое mistil , средневерхненемецкое mistel , древнеанглийское mistel , древнескандинавское mistil ). [5] Дальнейшая этимология не определена, но может быть связана с германской основой для слова «mash». [6]
Паразитизм развивался по крайней мере двенадцать раз среди сосудистых растений. [7] Молекулярные данные показывают, что привычка к омеле развивалась независимо пять раз в пределах Santalales — сначала в Misodendraceae , а также в Loranthaceae и три раза в Santalaceae (в бывших Santalalean семействах Eremolepidaceae и Viscaceae , а также в трибе Amphorogyneae). [8]
Самое большое семейство омел, Loranthaceae , насчитывает 73 рода и более 900 видов. [9] В субтропическом и тропическом климате видов омелы значительно больше; в Австралии их 85, из которых 71 относится к Loranthaceae, а 14 — к Santalaceae. [10]
Виды омелы растут на широком спектре деревьев-хозяев , некоторые из которых испытывают побочные эффекты, включая снижение роста, задержку роста и потерю зараженных внешних ветвей. Сильное заражение может также убить растение-хозяина. Viscum album успешно паразитирует более чем на 200 видах деревьев и кустарников. [ необходима ссылка ]
Все виды омелы являются полупаразитами , поскольку они выполняют некоторую часть фотосинтеза в течение некоторого периода своего жизненного цикла. Однако у некоторых видов его вклад практически равен нулю. Например, некоторые виды, такие как Viscum minimum , паразитирующие на суккулентах , обычно видах Cactaceae или Euphorbiaceae , в основном растут внутри растения-хозяина, едва ли больше, чем появляются цветы и плоды. После того, как они прорастают и прикрепляются к кровеносной системе хозяина, их фотосинтез снижается настолько, что становится незначительным. [11]
Большинство Viscaceae имеют вечнозеленые листья , которые эффективно фотосинтезируют , и фотосинтез также происходит в их зеленых мясистых стеблях. Некоторые виды, такие как Viscum capense , приспособлены к полузасушливым условиям, и их листья представляют собой рудиментарные чешуйки, едва заметные без детального морфологического исследования. Поэтому их фотосинтез и транспирация происходят только в их стеблях, что ограничивает их потребности в запасе воды хозяина, но также ограничивает их потребление углекислого газа для фотосинтеза. Соответственно, их вклад в метаболический баланс хозяина становится незначительным, и бездействующий паразит может стать довольно желтым по мере роста, практически отказавшись от фотосинтеза. [11]
На другом полюсе другие виды имеют энергичные зеленые листья. Они не только активно фотосинтезируют, но и сильное заражение растениями омелы может охватить все ветви дерева-хозяина, иногда убивая практически всю крону и заменяя ее собственным ростом. В таком дереве хозяин сводится исключительно к снабжению водой и минеральными веществами и физической поддержке ствола. Такое дерево может выживать как сообщество Viscum в течение многих лет; оно напоминает совершенно неизвестный вид, если не присматриваться к нему внимательно, потому что его листва не похожа на листву какого-либо дерева. Примером вида, который ведет себя таким образом, является Viscum continuum . [11]
Семя омелы прорастает на ветке дерева или кустарника-хозяина, и на ранних стадиях развития оно не зависит от хозяина. Обычно оно имеет два или даже четыре зародыша, каждый из которых производит свой гипокотиль , который растет по направлению к коре хозяина под воздействием света и гравитации, и потенциально каждый из них образует растение омелы в комке. Возможно, в качестве адаптации, помогающей направлять процесс роста вдали от света, клей на семени имеет тенденцию затемнять кору. При соприкосновении с корой гипокотиль, имеющий только рудиментарный кусочек корневой ткани на своем кончике, проникает в нее, процесс, который может занять год или больше. Тем временем растение зависит от собственного фотосинтеза. Только после того, как оно достигает проводящей ткани хозяина, оно может начать полагаться на хозяина для своих нужд. Позже оно образует гаусторий , который проникает в ткань хозяина и забирает воду и питательные вещества из растения-хозяина. [11]
Виды, более или менее облигатные, включают безлистный пятнистый кактус Tristerix aphyllus , который живет глубоко внутри транспортирующей сахар ткани колючего кактуса, появляясь только для того, чтобы показать свои трубчатые красные цветы, [12] и род Arceuthobium (карликовая омела; Santalaceae), у которого снижен фотосинтез; будучи взрослым, он производит лишь небольшую часть необходимых ему сахаров за счет собственного фотосинтеза, но будучи проростком, активно фотосинтезирует, пока не установится связь с хозяином. [ необходима ссылка ]
Некоторые виды самого большого семейства, Loranthaceae, имеют небольшие цветки, опыляемые насекомыми (как у Santalaceae), но у других есть эффектные, крупные цветки, опыляемые птицами . [ необходима ссылка ]
Большинство семян омелы распространяются птицами, которые едят «семена» (на самом деле костянки ). Из многих видов птиц, которые питаются ими, дрозд-дереба является самым известным в Европе, фейнопепла на юго-западе Северной Америки и цветоеды Dicaeum в Азии и Австралии. В зависимости от вида омелы и вида птицы семена отрыгиваются из зоба, выделяются с их пометом или прилипают к клюву, с которого птица стирает их на подходящую ветку. Семена покрыты липким материалом, называемым висцином . Некоторое количество висцина остается на семени, и когда оно касается стебля, оно прочно прилипает. Висцин вскоре затвердевает и прочно прикрепляет семя к его будущему хозяину, где оно прорастает, а его гаустория проникает в здоровую кору. [13]
У специализированных поедателей омелы есть приспособления, которые ускоряют этот процесс; некоторые пропускают семена через свои необычной формы пищеварительные тракты так быстро, что пауза для дефекации семян является частью рутины кормления. У других есть адаптированные модели поведения при кормлении; птица захватывает плод клювом и выдавливает липкое семя в сторону. Семя прилипает к клюву, и птица смахивает его на ветку. [14]
С биохимической точки зрения висцин представляет собой сложную адгезивную смесь, содержащую целлюлозные нити и мукополисахариды . [15]
После того, как растение омелы укоренилось на своем хозяине, обычно можно спасти ценную ветвь путем обрезки и разумного удаления древесины, пораженной гаусторием , если инфекция обнаружена достаточно рано. Некоторые виды омелы могут регенерировать, если обрезка оставляет хоть какой-то гаусторий живым в древесине. [16] [17]
Существует 1500 видов омелы, сильно различающихся по токсичности для человека; европейская омела ( Viscum album ) более токсична, чем американская омела ( Phoradendron serotinum ), хотя опасения по поводу токсичности более распространены в США. [18] Эффекты обычно не фатальны. [19] В некоторых частях Южной Азии их часто используют в качестве наружного лекарства. [20] Действующие вещества — форатоксин (в Phoradendron ) и тирамин (в Viscum ), а их эффекты включают в себя помутнение зрения , диарею , тошноту и рвоту . [19] Реже они вызывают проблемы с сердцем: судороги , гипертонию и даже остановку сердца . Токсины больше концентрируются в листьях и ягодах растения, а чаи, приготовленные из растения, особенно опасны. Хотя взрослые могут испытывать незначительный эффект, он более выражен у маленьких детей и животных. [18]
Омела исторически использовалась в медицине из-за ее предполагаемой ценности в лечении артрита , высокого кровяного давления , эпилепсии и бесплодия . [21] [20]
Омелы часто считаются вредителями, которые убивают деревья и обесценивают естественные среды обитания, но некоторые виды недавно были признаны экологическими ключевыми видами , организмами, которые оказывают непропорционально всепроникающее влияние на свое сообщество. [22] Широкий спектр животных зависит от омелы как пищи, потребляя листья и молодые побеги, перенося пыльцу между растениями и распространяя липкие семена. В западной части Северной Америки ее сочные ягоды поедаются и разносятся птицами (особенно phainopepla ), в то время как в Австралии омела-птица ведет себя аналогичным образом. После употребления в пищу некоторые семена проходят невредимыми через их пищеварительную систему, появляясь в виде чрезвычайно липкого помета, который птица откладывает на ветках деревьев, где некоторые могут оставаться достаточно долго, чтобы прорасти. По мере созревания растения вырастают в массы ветвящихся стеблей, которые предполагают популярное название «ведьмины метлы». [ необходима ссылка ]
Густые вечнозеленые ведьмины метлы, образованные карликовыми омелами ( виды Arceuthobium ) западной части Северной Америки, также являются прекрасными местами для ночевок и гнездования северной пятнистой совы и мраморного пыжика . В Австралии алмазный огнехвост и расписной медосос зарегистрированы как гнездящиеся в разных омелах.
Исследование омелы в можжевельнике показало, что больше ягод можжевельника прорастает в зарослях, где присутствует омела, поскольку омела привлекает птиц, питающихся ягодами, которые также едят ягоды можжевельника. [23]
Омела имеет отношение к нескольким культурам. Языческие культуры считали белые ягоды символами мужской плодовитости , а семена напоминали семя . [24] Кельты , в частности, считали омелу семенем Тараниса , в то время как древние греки называли омелу «дубовой спермой». [25] [26] Также в римской мифологии омелу использовал герой Эней , чтобы достичь подземного мира. [27] [28]
Омела, возможно, играла важную роль в друидической мифологии в Ритуале Дуба и Омелы , хотя единственным древним писателем, упоминавшим использование омелы в этой церемонии, был Плиний. Свидетельства, полученные от болотных тел, делают кельтское использование омелы скорее лекарственным, чем ритуальным. [29] Возможно, что омела изначально была связана с человеческими жертвоприношениями и стала ассоциироваться с белым быком только после того, как римляне запретили человеческие жертвоприношения. [30]
Римляне ассоциировали омелу с миром, любовью и пониманием и вешали ее над дверными проемами , чтобы защитить дом. [31]
В христианскую эпоху омела в западном мире стала ассоциироваться с Рождеством как украшение, под которым влюбленные должны целоваться, а также как защита от ведьм и демонов . [32] Омела продолжала ассоциироваться с плодородием и жизненной силой в Средние века, и к XVIII веку она также стала частью рождественских празднований по всему миру. Обычай целоваться под омелой упоминается как популярный среди слуг в Англии конца XVIII века. [33] [34]
Считается, что класс служащих викторианской Англии увековечил эту традицию. [35] Традиция гласила, что мужчине разрешалось целовать любую женщину, стоящую под омелой, и что неудача постигнет любую женщину, которая откажется от поцелуя. [36] [37] Одна из вариаций традиции гласила, что с каждым поцелуем с омелы должна была сорваться ягода, и поцелуи должны были прекратиться после того, как все ягоды были удалены. [35] [37]
По крайней мере с середины 19 века карибские травники африканского происхождения называли омелу «куст бога». [38] В Непале различные виды омелы используются в различных медицинских целях, в частности, для лечения переломов костей. [20]
Омела — цветочная эмблема американского штата Оклахома и цветок британского графства Херефордшир . Каждый год в британском городе Тенбери-Уэллс проводится фестиваль омелы и коронуется «Королева омелы». [31]
