Двойное оплодотворение или двойное оплодотворение (см. различия в написании ) — сложный механизм оплодотворения покрытосеменных растений . Этот процесс включает слияние женского гаметофита или мегагаметофита , также называемого зародышевым мешком , с двумя мужскими гаметами (сперматозоидами). Он начинается, когда пыльцевое зерно прилипает к стигматической поверхности плодолистика , женской репродуктивной структуры цветков покрытосеменных растений. Пыльцевое зерно начинает прорастать (если только у этого конкретного вида не происходит и не активируется тип самонесовместимости , который действует в рыльце), образуя пыльцевую трубку , которая проникает и тянется вниз через столбик к яичнику , следуя химическим сигналам, испускаемым яйцеклеткой. Затем кончик пыльцевой трубки входит в яичник, проникая через отверстие микропиле в семяпочке , и выпускает два спермия в зародышевый мешок (мегагаметофит).
Зрелый зародышевый мешок неоплодотворенной семяпочки 7-клеточный и 8-ядерный. Он организован в форме 3+1+3 (сверху вниз), т. е. 3 антиподальные клетки, 1 центральная клетка (двуядерная), 2 синергиды и 1 яйцеклетка. Один спермий оплодотворяет яйцеклетку, а другой спермий сливается с двумя полярными ядрами большой центральной клетки мегагаметофита. Гаплоидный спермий и гаплоидная яйцеклетка сливаются, образуя диплоидную зиготу, этот процесс называется сингамией , в то время как другой спермий и диплоидная центральная клетка сливаются, образуя триплоидную первичную клетку эндосперма (тройное слияние). Некоторые растения могут образовывать полиплоидные ядра. Большая клетка гаметофита затем разовьется в эндосперм , богатую питательными веществами ткань, которая питает развивающийся эмбрион. Завязь , окружающая семяпочки, развивается в плод, который защищает семена и может выполнять функцию их распространения. [ 1]
Два центральных материнских ядра (полярные ядра), которые вносят вклад в эндосперм, возникают в результате митоза из того же единственного мейотического продукта, который дал начало яйцеклетке. Материнский вклад в генетическую конституцию триплоидного эндосперма вдвое больше, чем у сперматозоида.
В исследовании, проведенном в 2008 году на растении Arabidopsis thaliana , миграция мужских ядер внутри женской гаметы, в слиянии с женскими ядрами, была впервые задокументирована с использованием визуализации in vivo . Также были определены некоторые гены, вовлеченные в процесс миграции и слияния. [2]
Были зарегистрированы свидетельства двойного оплодотворения у Gnetales , которые являются нецветущими семенными растениями. [3]
Двойное оплодотворение было открыто более века назад Сергеем Навашиным в Киеве [4] и Леоном Гиньяром во Франции . Каждый из них сделал открытие независимо друг от друга. [5] Lilium martagon и Fritillaria tenella были использованы в первых наблюдениях двойного оплодотворения, которые были сделаны с использованием классического светового микроскопа . Из-за ограничений светового микроскопа оставалось много нерешенных вопросов относительно процесса двойного оплодотворения. Однако с развитием электронного микроскопа на многие вопросы были даны ответы. В частности, наблюдения, проведенные группой В. Йенсена, показали, что мужские гаметы не имеют никаких клеточных стенок и что плазматическая мембрана гамет близка к плазматической мембране клетки, которая окружает их внутри пыльцевого зерна. [6]
Гораздо более примитивная форма двойного оплодотворения происходит при половом размножении порядка голосеменных, обычно известных как Gnetales. [3] В частности, это событие было задокументировано как у Ephedra , так и у Gnetum , подвида гнетофитов . [7] У Ephedra nevadensis одна двуядерная клетка спермия помещается в яйцеклетку. После первоначального события оплодотворения второе ядро спермия направляется на оплодотворение дополнительного ядра яйцеклетки, находящегося в цитоплазме яйцеклетки. У большинства других семенных растений это второе «ядро вентрального канала» обычно оказывается функционально бесполезным. [8] У Gnetum gnemon многочисленные свободные ядра яйцеклетки существуют в женской цитоплазме внутри женского гаметофита . После проникновения пыльцевой трубки в зрелый женский гаметофит женская цитоплазма и свободные ядра перемещаются, чтобы окружить пыльцевую трубку. Из двуядерной клетки сперматозоида высвобождаются два ядра сперматозоидов, которые затем сливаются со свободными ядрами яйцеклетки, образуя две жизнеспособные зиготы, гомологичная характеристика между семействами Ephedra и Gnetum . [9] В обоих семействах второе событие оплодотворения производит дополнительный диплоидный эмбрион . Этот дополнительный эмбрион позже абортируется, что приводит к синтезу только одного зрелого эмбриона. [10] Дополнительный продукт оплодотворения у Ephedra не питает первичный эмбрион, поскольку за обеспечение питательными веществами отвечает женский гаметофит. [9] Более примитивный процесс двойного оплодотворения у голосеменных приводит к двум диплоидным ядрам, заключенным в одной и той же яйцеклетке. Это отличается от состояния покрытосеменных , которое приводит к разделению яйцеклетки и эндосперма . [11] Сравнительное молекулярное исследование генома G. gnemon показало, что гнетофиты более тесно связаны с хвойными, чем с покрытосеменными. [12] [13] [14] Отказ от гипотезы антофитов, которая определяет гнетовые и покрытосеменные как сестринские таксоны, приводит к предположению, что процесс двойного оплодотворения является продуктом конвергентной эволюции и возник независимо среди гнетофитов и покрытосеменных. [15]
Двойное оплодотворение in vitro часто используется для изучения молекулярных взаимодействий, а также других аспектов слияния гамет у цветковых растений. Одним из основных препятствий в разработке двойного оплодотворения in vitro между мужскими и женскими гаметами является ограничение спермы пыльцевой трубкой, а яйцеклетки — зародышевым мешком. Контролируемое слияние яйцеклетки и сперматозоида уже было достигнуто с растениями мака . [16] Было замечено, что прорастание пыльцы , проникновение пыльцевой трубки и процессы двойного оплодотворения протекают нормально. Фактически, эта техника уже использовалась для получения семян у различных цветковых растений и была названа «оплодотворением в пробирке». [17]
Женский гаметофит, мегагаметофит, который участвует в двойном оплодотворении у покрытосеменных растений , который является гаплоидным, называется зародышевым мешком. Он развивается внутри семяпочки , заключенной в яичник у основания плодолистика . Мегагаметофит окружен (одним или) двумя интегументами , которые образуют отверстие, называемое микропиле . Мегагаметофит, который обычно гаплоидный , происходит из (обычно диплоидной ) материнской клетки мегаспоры , также называемой мегаспороцитом . Следующая последовательность событий варьируется в зависимости от конкретного вида, но у большинства видов происходят следующие события. Мегаспороцит претерпевает мейоз, производя четыре гаплоидные мегаспоры. Только одна из четырех полученных мегаспор выживает. Эта мегаспора проходит три раунда митоза, в результате чего получается семь клеток с восемью гаплоидными ядрами (центральная клетка имеет два ядра, называемые полярными ядрами). Нижний конец зародышевого мешка состоит из гаплоидной яйцеклетки, расположенной посередине двух других гаплоидных клеток, называемых синергидами . Синергиды выполняют функцию привлечения и направления пыльцевой трубки к мегагаметофиту через микропиле. На верхнем конце мегагаметофита находятся три антиподальные клетки.
Мужские гаметофиты, или микрогаметофиты, которые участвуют в двойном оплодотворении, содержатся в пыльцевых зернах. Они развиваются в микроспорангиях, или пыльцевых мешочках , пыльников на тычинках. Каждый микроспорангий содержит диплоидные материнские клетки микроспор , или микроспороциты. Каждый микроспороцит претерпевает мейоз, образуя четыре гаплоидные микроспоры, каждая из которых в конечном итоге может развиться в пыльцевое зерно. Микроспора претерпевает митоз и цитокинез , чтобы произвести две отдельные клетки, генеративную клетку и клетку трубки. Эти две клетки в дополнение к стенке споры составляют незрелое пыльцевое зерно. По мере созревания мужского гаметофита генеративная клетка переходит в клетку трубки, а генеративная клетка претерпевает митоз, производя две клетки спермия. Как только пыльцевое зерно созревает, пыльники раскрываются , высвобождая пыльцу. Пыльца переносится на пестик другого цветка ветром или животными-опылителями и откладывается на рыльце. По мере прорастания пыльцевого зерна трубчатая клетка производит пыльцевую трубку, которая удлиняется и простирается вниз по длинному столбику плодолистика и в яичник, где ее сперматозоиды высвобождаются в мегагаметофит. Двойное оплодотворение происходит отсюда. [18]
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )