stringtranslate.com

Боковая линия

Косой вид золотой рыбки ( Carassius auratus ), на котором видны пористые чешуйки боковой линии.

Боковая линия , также называемая органом боковой линии ( ОБО ), представляет собой систему сенсорных органов, обнаруженных у рыб , используемых для обнаружения движения, вибрации и градиентов давления в окружающей воде. Сенсорная способность достигается посредством модифицированных эпителиальных клеток , известных как волосковые клетки , которые реагируют на смещение, вызванное движением, и преобразуют эти сигналы в электрические импульсы через возбуждающие синапсы . Боковые линии играют важную роль в стайном поведении, хищничестве и ориентации.

На ранних этапах эволюции рыб некоторые органы чувств боковой линии были модифицированы, чтобы функционировать как электрорецепторы , называемые ампулами Лоренцини . Система боковой линии является древней и базальной по отношению к кладе позвоночных, поскольку она обнаружена у рыб, которые разделились более 400 миллионов лет назад.

Функция

Система боковой линии позволяет обнаруживать движение, вибрацию и градиенты давления в воде, окружающей животное. Она играет важную роль в ориентации, хищничестве и косяке рыб, обеспечивая пространственную осведомленность и способность ориентироваться в окружающей среде. [1] Анализ показал, что система боковой линии должна быть эффективной пассивной сенсорной системой, способной различать подводные препятствия по их форме. [2] [3] Боковая линия позволяет рыбам ориентироваться и охотиться в воде с плохой видимостью. [4]

Система боковой линии позволяет хищным рыбам улавливать вибрации, производимые их добычей, и ориентироваться на источник, чтобы начать хищническое действие. [5] Ослепленные хищные рыбы сохраняют способность охотиться, но не тогда, когда функция боковой линии подавляется ионами кобальта . [6]

Боковая линия играет роль в формировании косяка рыб. Ослепленные Pollachius virens смогли объединиться в стаю, тогда как рыбы с перерезанными боковыми линиями не смогли. [7] Возможно, она эволюционировала дальше, чтобы позволить рыбам добывать корм в темных пещерах. У мексиканской слепой пещерной рыбы Astyanax mexicanus невромасты в орбите глаза и вокруг нее больше и примерно в два раза чувствительнее, чем у рыб, живущих на поверхности. [8]

Одной из функций стайности может быть сбивание с толку боковой линии хищных рыб. Одна рыба-жертва создает простую картину скорости частиц , тогда как градиенты давления многих близко плавающих (стайных) рыб-жертв перекрываются, создавая сложную картину. Это затрудняет для хищных рыб идентификацию отдельной добычи через восприятие боковой линии. [9]

Анатомия

Система боковой линии состоит из каналов, которые проходят вдоль тела рыбы, соединяя ряды отверстий (пор) через кожу и чешую с водой снаружи тела. Небольшие органы чувств, невромасты (врезка), расположены как с интервалами вдоль каналов, так и на поверхности тела. Каждая волосковая клетка содержит пучок сенсорных волосков.
Трехиглая колюшка с окрашенными невромастами [10]

Боковые линии обычно видны как слабые линии пор, идущих вдоль каждой стороны тела рыбы. [1] Функциональными единицами боковой линии являются невромасты, дискретные механорецептивные органы, которые ощущают движение в воде. Существует две основные разновидности: канальные невромасты и поверхностные невромасты. Поверхностные невромасты находятся на поверхности тела, в то время как канальные невромасты находятся вдоль боковых линий в подкожных, заполненных жидкостью каналах. Каждый невромаст состоит из рецептивных волосковых клеток , кончики которых покрыты гибкой желеобразной купулой. Волосковые клетки обычно обладают как глутаматергическими афферентными связями , так и холинергическими эфферентными связями . [11] [12] Рецептивные волосковые клетки представляют собой модифицированные эпителиальные клетки ; они обычно обладают пучками из 40-50 микроворсинок «волосков», которые функционируют как механорецепторы. [12] Внутри каждого пучка волоски организованы в грубую «лестницу» от самых коротких до самых длинных. [13]

Передача сигнала

Кодирование скорости боковой линии указывает направление и иногда силу стимула. Показан один невромаст.

Волосковые клетки стимулируются отклонением их пучков волосков в направлении самых высоких «волосков» или стереоцилий . Отклонение позволяет катионам проникать через механически закрытый канал , вызывая деполяризацию или гиперполяризацию волосковой клетки. Деполяризация открывает кальциевые каналы Ca v 1.3 в базолатеральной мембране . [14]

Волосковые клетки используют систему трансдукции с кодированием скорости для передачи направленности стимула. Волосковые клетки производят постоянную тоническую скорость срабатывания. Когда механическое движение передается через воду к невромасту, купула изгибается и смещается в соответствии с силой стимула. Это приводит к изменению ионной проницаемости клетки. Отклонение в сторону самого длинного волоска приводит к деполяризации волосковой клетки, увеличению высвобождения нейротрансмиттера в возбуждающем афферентном синапсе и более высокой скорости передачи сигнала . Отклонение в сторону более короткого волоска имеет противоположный эффект, гиперполяризуя волосковую клетку и вызывая снижение скорости высвобождения нейротрансмиттера. Эти электрические импульсы затем передаются по афферентным боковым нейронам в мозг. [12]

Хотя обе разновидности невромастов используют этот метод трансдукции, их специализированная организация дает им разные механорецептивные способности. Поверхностные органы более непосредственно подвергаются воздействию внешней среды. Организация пучков внутри их органов, по-видимому, беспорядочна, включая различные формы и размеры микроворсинок внутри пучков. Это предполагает грубое, но широкомасштабное обнаружение. [13] Напротив, структура канальных органов позволяет канальным невромастам более сложную механорецепцию, например, перепадов давления. Когда ток движется через поры, создается перепад давления, вызывающий поток в канальной жидкости. Это перемещает купулы невромастов в канале, что приводит к отклонению волосков в направлении потока. [15]

Электрофизиология

Механорецептивные волосковые клетки структуры боковой линии интегрированы в более сложные цепи через свои афферентные и эфферентные связи. Синапсы, которые напрямую участвуют в передаче механической информации, являются возбуждающими афферентными связями, которые используют глутамат . [16] Виды различаются по своим невромастам и афферентным связям, обеспечивая различные механорецептивные свойства. Например, поверхностные невромасты рыбы-гардемарина Porichthys notatus чувствительны к определенным частотам стимуляции. [17] Один тип настроен на сбор информации об ускорении при частотах стимуляции от 30 до 200 Гц. Другой тип получает информацию о скорости и наиболее восприимчив к стимуляции ниже 30 Гц. [17]

Система обнаружения движения у рыб работает, несмотря на «шум», создаваемый самой рыбой. Мозг копирует эфферентные команды, которые он дает плавательным мышцам, в боковую линию, эффективно подавляя шум плавания и выявляя небольшие сигналы из окружающей среды, например, от добычи. [18]

Эфферентные синапсы к волосковым клеткам являются тормозящими и используют ацетилхолин в качестве передатчика. Они являются важнейшими участниками системы сопутствующего разряда, предназначенной для ограничения самогенерируемых помех. Когда рыба движется, она создает возмущения в воде, которые могут быть обнаружены системой боковой линии, потенциально мешая обнаружению других биологически значимых сигналов. Чтобы предотвратить это, эфферентный сигнал посылается в волосковую клетку при двигательном действии, что приводит к торможению, которое противодействует возбуждению, возникающему в результате приема самогенерируемой стимуляции. Это позволяет рыбе обнаруживать внешние стимулы без помех от ее собственных движений. [18]

Сигналы от волосковых клеток передаются по боковым нейронам в мозг. Область, где эти сигналы чаще всего заканчиваются, — это медиальное октаволатеральное ядро ​​(MON), которое, вероятно, обрабатывает и интегрирует механорецептивную информацию. [19] Глубокий MON содержит отдельные слои базилярных и небазилярных клеток гребня, что предполагает вычислительные пути, аналогичные электросенсорной боковой линии электрической рыбы . MON, вероятно, участвует в интеграции возбуждающих и тормозных параллельных цепей для интерпретации механорецептивной информации. [20]

Эволюция

Электрорецепторные органы , называемые ампулами Лоренцини (красные точки), изображенные здесь на голове акулы , произошли от механосенсорных органов боковой линии (серые линии) последнего общего предка позвоночных. [21] [22]

Использование механочувствительных волосков гомологично функционированию волосковых клеток в слуховой и вестибулярной системах , что указывает на тесную связь между этими системами. [12] Из-за множества перекрывающихся функций и их большого сходства в ультраструктуре и развитии, система боковой линии и внутреннее ухо рыб часто группируются вместе как октаволатеральная система (OLS). [23] Здесь система боковой линии обнаруживает скорости частиц и ускорения с частотами ниже 100 Гц. Эти низкие частоты создают большие длины волн, которые вызывают сильные ускорения частиц в ближнем поле плавающей рыбы, которые не излучаются в дальнее поле как акустические волны из-за акустического короткого замыкания . Слуховая система обнаруживает колебания давления с частотами выше 100 Гц, которые распространяются в дальнее поле как волны. [24]

Система боковой линии является древней и базальной по отношению к кладе позвоночных ; она обнаружена в группах рыб, которые разделились более 400 миллионов лет назад, включая миног , хрящевых рыб и костистых рыб . [25] [26] Большинство личинок амфибий и некоторые полностью водные взрослые амфибии обладают механочувствительными системами, сопоставимыми с боковой линией. [27] Наземные четвероногие вторично утратили свои органы боковой линии, которые неэффективны, когда не погружены в воду. [26]

Электрорецепторные органы, называемые ампулами Лоренцини , которые выглядят как ямки на коже акул и некоторых других рыб, произошли от органа боковой линии. [21] Пассивная электрорецепция с использованием ампул является наследственной чертой позвоночных, то есть она присутствовала у их последнего общего предка . [22]

Ссылки

  1. ^ ab Bleckmann, Horst; Zelick, Randy (2009-03-01). "Система боковой линии рыб". Integrative Zoology . 4 (1): 13–25. doi : 10.1111/j.1749-4877.2008.00131.x . PMID  21392273.
  2. ^ Буффанаис, Роланд; Веймут, Габриэль Д.; Юэ, Дик КП (2 июня 2010 г.). «Гидродинамическое распознавание объектов с использованием датчиков давления» (PDF) . Труды Королевского общества A: Математические, физические и инженерные науки . 467 (2125): 19–38. doi :10.1098/rspa.2010.0095. S2CID  233793.
  3. ^ Lakkam, Sreetej; Balamurali, BT; Bouffanais, Roland (2 августа 2019 г.). «Гидродинамическая идентификация объектов с помощью искусственных нейронных моделей». Scientific Reports . 9 (1): 11242. arXiv : 1903.00828 . Bibcode :2019NatSR...911242L. doi : 10.1038/s41598-019-47747-8 . PMC 6677828 . PMID  31375742. 
  4. ^ Кумбс, Шерил; Браун, Кристофер Б. (2003). «Обработка информации системой боковой линии». В Коллин, Шон П.; Маршалл, Н. Джастин (ред.). Сенсорная обработка в водной среде . Springer Science & Business Media. стр. 122–138. doi :10.1007/978-0-387-22628-6_7. ISBN 978-0-387-95527-8.
  5. ^ Кумбс, СИ; Браун, КБ; Донован, Б. (2001). «Ориентационная реакция пятнистого бычка озера Мичиган опосредована невромастами канала». Журнал экспериментальной биологии . 204 (2): 337–348. doi :10.1242/jeb.204.2.337. PMID  11136619.
  6. ^ Карлсен, Х. Э.; Санд, О. (1987). «Избирательная и обратимая блокировка боковой линии у пресноводных рыб». Журнал экспериментальной биологии . 133 (1): 249–262. doi : 10.1242/jeb.133.1.249 .
  7. ^ Питчер, Т.; Партридж, Б.; Уордл, К. (1976). «Слепая рыба может ходить в стае». Science . 194 (4268): 963–965. Bibcode :1976Sci...194..963P. doi :10.1126/science.982056. PMID  982056.
  8. ^ Йошизава, Масато; Джеффри, Уильям; Ван Неттен, Ситсе; МакГенри, Мэтью (2014). «Чувствительность рецепторов боковой линии и их роль в поведении мексиканской слепой пещерной рыбы, Astyanax mexicanus». Журнал экспериментальной биологии . 217 (6): 886–895. doi :10.1242/jeb.094599. PMC 3951362. PMID  24265419 . 
  9. ^ Ларссон, М. (2009). «Возможные функции системы октаволатералиса в стайном образе рыб». Рыба и рыболовство . 10 (3): 344–355. doi :10.1111/j.1467-2979.2009.00330.x.
  10. ^ Уорк, Эбигейл Р.; Миллс, Маргарет Г.; Данг, Лам-Ха; и др. (2012). «Генетическая архитектура изменчивости сенсорной системы боковой линии трехиглых колюшек». G3: Гены, геномы, генетика . 2 ( 9): 1047–1056. doi : 10.1534/g3.112.003079. PMC 3429919. PMID  22973542. 
  11. ^ Рассел, И. Дж. (1971). «Фармакология эфферентных синапсов в системе боковой линии Xenopus Laevis». Журнал экспериментальной биологии . 54 (3): 643–659. doi :10.1242/jeb.54.3.643. PMID  4326222.
  12. ^ abcd Flock, Å. (1967). «Ультраструктура и функция органов боковой линии». В P. Cahn (ред.). Детекторы боковой линии; материалы конференции, состоявшейся в Университете Йешива, Нью-Йорк, 16–18 апреля 1966 г. Indiana University Press . стр. 163–197.
  13. ^ ab Peach, MB; Rouse, GW (2000). «Морфология ямочных органов и невромастов канала боковой линии Mustelus Antarcticus (Chondrichthyes: Triakidae)». Журнал Морской биологической ассоциации Соединенного Королевства . 80 (1): 155–162. Bibcode : 2000JMBUK..80..155P. doi : 10.1017/s0025315499001678. S2CID  85963954.
  14. ^ Бейкер, Клэр (11 июня 2018 г.). «Взгляд на развитие и эволюцию электрорецепторов с помощью молекулярных сравнений с волосковыми клетками». Интегративная и сравнительная биология . 58 (2): 329–340. doi :10.1093/icb/icy037. PMC 6927855. PMID  29846597 . 
  15. ^ Kuiper, JW (1967). «Частотные характеристики и функциональное значение органа боковой линии». В P. Cahn (ред.). Детекторы боковой линии; материалы конференции, состоявшейся в Университете Йешива, Нью-Йорк, 16–18 апреля 1966 г. Издательство Индианского университета . С. 105–121.
  16. ^ Flock, A.; Lam, DMK (1974). «Синтез нейротрансмиттеров во внутреннем ухе и органах чувств боковой линии». Nature . 249 (5453): 142–144. Bibcode :1974Natur.249..142F. doi :10.1038/249142a0. PMID  4151611. S2CID  275004.
  17. ^ ab Weeg, MS; Bass, AH (2002). «Свойства частотного отклика поверхностных невромастов боковой линии вокальной рыбы с доказательствами акустической чувствительности». Журнал нейрофизиологии . 88 (3): 1252–1262. doi :10.1152/jn.2002.88.3.1252. PMID  12205146.
  18. ^ ab Montgomery, JC; Bodznick, D. (1994). «Адаптивный фильтр, который отменяет самоиндуцированный шум в электросенсорной и боковой линии механосенсорной систем рыб». Neuroscience Letters . 174 (2): 145–148. doi :10.1016/0304-3940(94)90007-8. PMID  7970170. S2CID  15709516.
  19. ^ Марушка, КП; Трикас, ТК (2009). «Центральные проекции октаволатеральных нервов в мозге звонкоголовой ласточки (Abudefduf abdominalis)». Журнал сравнительной неврологии . 512 (5): 628–650. doi :10.1002/cne.21923. PMID  19048640. S2CID  13604689.
  20. ^ Валера; Марков; Биджари; Рэндлетт; Асгаршарги; Бодуан; Асколи; Португез; Лопес-Шиер (2021). «Нейрональная схема направленной механосенсорики у личинок данио-рерио». Current Biology . 31 (7): 1463–1475. doi :10.1016/j.cub.2021.01.045. PMC 8044000 . PMID  33545047. 
  21. ^ ab King, Benedict; Hu, Yuzhi; Long, John A. (11 февраля 2018 г.). «Электрорецепция у ранних позвоночных: обзор, доказательства и новая информация». Палеонтология . 61 (3): 325–358. Bibcode : 2018Palgy..61..325K. doi : 10.1111/pala.12346 .
  22. ^ ab Bullock, TH; Bodznick, DA; Northcutt, RG (1983). «Филогенетическое распределение электрорецепции: доказательства конвергентной эволюции примитивной модальности чувств позвоночных» (PDF) . Brain Research Reviews . 6 (1): 25–46. doi :10.1016/0165-0173(83)90003-6. hdl : 2027.42/25137 . PMID  6616267. S2CID  15603518.
  23. ^ Ларссон, М. (2012). «Почему рыбы сбиваются в косяки?». Current Zoology . 58 (1): 116–128. doi : 10.1093/czoolo/58.1.116 .
  24. ^ Цимер, Тим (2020). «Биология слуховой системы». Синтез звукового поля психоакустической музыки . Современные исследования в области систематического музыковедения. Том 7. Cham: Springer. С. 45–64. doi :10.1007/978-3-030-23033-3_3. ISBN 978-3-030-23033-3. S2CID  201209634.
  25. ^ Вебб, Дж. (2011). «Слух и боковая линия: структура боковой линии». Энциклопедия физиологии рыб . Elsevier. стр. 336–346. doi :10.1016/b978-0-12-374553-8.00010-1. ISBN 9780080923239.
  26. ^ ab "Происхождение четвероногих". Музей палеонтологии Калифорнийского университета в Беркли. 28 апреля 2021 г. Получено 28 апреля 2023 г.
  27. ^ Будельманн, Бернд У.; Блекманн, Хорст (1988). «Аналог боковой линии у головоногих: Водные волны генерируют микрофонные потенциалы в эпидермальных головных линиях Sepia и Lolliguncula ». Журнал сравнительной физиологии A. 164 ( 1): 1–5. doi :10.1007/BF00612711. PMID  3236259. S2CID  8834051.

Дальнейшее чтение

На Викискладе есть медиафайлы по теме «Система боковой линии» .

Смотрите также