stringtranslate.com

Органические частицы

Размер и классификация морских частиц [1]
Адаптировано из Simon et al., 2002. [2]

Частицы органического вещества (POM) представляют собой фракцию общего органического вещества, которая с практической точки зрения определяется как та, которая не проходит через поры фильтра, размер которых обычно составляет от 0,053 миллиметра (53 мкм) до 2 миллиметров. [3]

Частицы органического углерода (POC) — это тесно связанный термин, часто используемый взаимозаменяемо с POM. POC относится конкретно к массе углерода в частицах органического материала, в то время как POM относится к общей массе частиц органического вещества. Помимо углерода, POM включает массу других элементов в органическом веществе, таких как азот, кислород и водород. В этом смысле POC является компонентом POM, и обычно POM примерно в два раза больше, чем POC. [4] Многие утверждения, которые можно сделать о POM, в равной степени применимы к POC, и многое из того, что сказано в этой статье о POM, можно было бы в равной степени сказать и о POC.

Частицы органического вещества иногда называют взвешенным органическим веществом, макроорганическим веществом или грубой фракцией органического вещества. Когда образцы почвы изолируются путем просеивания или фильтрации, эта фракция включает частично разложившийся детрит и растительный материал, пыльцу и другие материалы. [5] [6] При просеивании для определения содержания POM последовательность имеет решающее значение, поскольку изолированные фракции размера будут зависеть от силы перемешивания. [7]

POM легко разлагается, выполняя множество функций почвы и поставляя наземный материал в водоемы. Он является источником пищи как для почвенных , так и для водных организмов и обеспечивает питательными веществами растения. В водоемах POM может существенно способствовать мутности, ограничивая фотическую глубину, что может подавлять первичную продуктивность. POM также улучшает структуру почвы , что приводит к увеличению инфильтрации воды , аэрации и устойчивости к эрозии . [5] [8] Методы управления почвой , такие как обработка почвы и внесение компоста / навоза , изменяют содержание POM в почве и воде. [5] [6]

Обзор

Органический углерод в виде частиц (POC) операционно определяется как весь горючий, некарбонатный углерод , который может быть собран на фильтре . Океанографическое сообщество исторически использовало различные фильтры и размеры пор, чаще всего фильтры из стекла или кварцевого волокна 0,7, 0,8 или 1,0 мкм . Биомасса живого зоопланктона намеренно исключается из POC с помощью предварительного фильтра или специально разработанных заборников проб, которые отталкивают плавающие организмы. [9] Субмикронные частицы, включая большинство морских прокариот , диаметром 0,2–0,8 мкм, часто не улавливаются, но их следует считать частью POC, а не растворенным органическим углеродом (DOC), который обычно операционно определяется как < 0,2 мкм. [10] [9] Обычно считается, что POC содержит взвешенные и тонущие частицы размером ≥ 0,2 мкм, что, следовательно, включает биомассу из живых микробных клеток, детритный материал, включая мертвые клетки, фекальные гранулы , другой агрегированный материал и органическое вещество наземного происхождения. Некоторые исследования далее разделяют POC операционно на основе его скорости погружения или размера, [11] при этом частицы размером ≥ 51 мкм иногда приравниваются к тонущей фракции. [12] Как DOC, так и POC играют важную роль в углеродном цикле , но POC является основным путем, по которому органический углерод, произведенный фитопланктоном, экспортируется — в основном путем гравитационного осаждения — с поверхности в глубины океана и в конечном итоге в отложения , и, таким образом, является ключевым компонентом биологического насоса . [13] [14] [15] [16] [17] [9]

Наземные экосистемы

Органическое вещество почвы

Органическое вещество почвы - это все, что имеет биологическое происхождение в почве. Углерод является его ключевым компонентом, составляющим около 58% по весу. Простая оценка общего органического вещества получается путем измерения органического углерода в почве. Живые организмы (включая корни) вносят около 15% общего органического вещества в почву. Они имеют решающее значение для функционирования цикла углерода в почве . Дальнейшее относится к оставшимся 85% органического вещества почвы - неживому компоненту. [18]

Как показано ниже, неживое органическое вещество в почвах можно сгруппировать в четыре отдельные категории на основе размера, поведения и стойкости. [19] Эти категории расположены в порядке убывания способности к разложению. Каждая из них вносит свой вклад в здоровье почвы по-разному. [19] [18]

Растворенное органическое вещество (DOM): это органическое вещество, которое растворяется в почвенной воде. Оно состоит из относительно простых органических соединений (например, органических кислот, сахаров и аминокислот), которые легко разлагаются. Время его оборота составляет менее 12 месяцев. Сюда включены экссудаты из корней растений (слизи и камеди). [18]

Частицы органического вещества (POM): это органическое вещество, которое сохраняет признаки своей первоначальной клеточной структуры [18] и обсуждается более подробно в следующем разделе.

Гумус : обычно составляет наибольшую долю органического вещества в почве, составляя от 45 до 75%. Обычно он прилипает к почвенным минералам и играет важную роль в структурировании почвы. Гумус является конечным продуктом деятельности почвенных организмов, химически сложен и не имеет узнаваемых характеристик своего происхождения. Гумус имеет очень маленький размер единицы и большую площадь поверхности по отношению к своему весу. Он удерживает питательные вещества, обладает высокой водоудерживающей способностью и значительной катионообменной способностью , буферизует изменение pH и может удерживать катионы. Гумус довольно медленно разлагается и существует в почве десятилетиями. [18]

Устойчивое органическое вещество: имеет высокое содержание углерода и включает древесный уголь, обугленные растительные материалы, графит и уголь. Время оборота длительное и оценивается в сотни лет. Оно не является биологически активным, но положительно влияет на структурные свойства почвы, включая водоудерживающую способность, катионообменную способность и термические свойства. [18]

Роль POM в почвах

Частицы органического вещества (POM) включают в себя постоянно разлагающиеся растительные остатки и фекалии животных, а также детрит от деятельности микроорганизмов. Большая их часть постоянно подвергается разложению микроорганизмами (при достаточной влажности) и обычно имеет время оборота менее 10 лет. Менее активным частям может потребоваться от 15 до 100 лет для оборота. Там, где они все еще находятся на поверхности почвы и относительно свежие, частицы органического вещества перехватывают энергию капель дождя и защищают физические поверхности почвы от повреждения. По мере разложения частицы органического вещества обеспечивают большую часть энергии, необходимой почвенным организмам, а также обеспечивают постоянное высвобождение питательных веществ в почвенную среду. [18]

Разложение POM обеспечивает энергию и питательные вещества. Питательные вещества , не усвоенные почвенными организмами, могут быть доступны для усвоения растениями. [6] Количество питательных веществ, высвобождаемых ( минерализуемых ) во время разложения, зависит от биологических и химических характеристик POM, таких как соотношение C:N . [6] Помимо высвобождения питательных веществ, редуценты, колонизирующие POM, играют роль в улучшении структуры почвы. [20] Грибной мицелий опутывает частицы почвы и выделяет липкие, цементоподобные полисахариды в почву; в конечном итоге образуя почвенные агрегаты [20]

Содержание POM в почве зависит от органических вносимых веществ и активности почвенных разрушителей. Добавление органических материалов, таких как навоз или остатки урожая , обычно приводит к увеличению POM. [6] С другой стороны, повторная обработка почвы или нарушение почвы увеличивают скорость разложения, подвергая почвенные организмы воздействию кислорода и органических субстратов ; в конечном итоге, истощая POM. Снижение содержания POM наблюдается, когда местные луга преобразуются в сельскохозяйственные земли. [5] Температура и влажность почвы также влияют на скорость разложения POM. [6] Поскольку POM является легкодоступным (лабильным) источником питательных веществ в почве, вносит вклад в структуру почвы и очень чувствителен к управлению почвой, его часто используют в качестве индикатора для измерения качества почвы . [8]

Пресноводные экосистемы

В плохо управляемых почвах, особенно на склонах, эрозия и перемещение почвенных отложений, богатых POM, могут загрязнять водоемы. [8] Поскольку POM является источником энергии и питательных веществ, быстрое накопление органических веществ в воде может привести к эвтрофикации . [20] Взвешенные органические материалы также могут служить потенциальным вектором загрязнения воды фекальными бактериями , токсичными металлами или органическими соединениями.

Морские экосистемы

Органические частицы океана (POM),
полученные со спутника в 2011 году
Органический углерод морских частиц (POC)
POC включает компоненты живых клеток, а также мертвый материал (детрит) и происходит как из аллохтонных, так и из автохтонных источников. Пул POC также может обмениваться материалом с растворенным пулом OC (DOC) посредством агрегации и дезагрегации частиц. Этот процесс и другие могут быть вовлечены в формирование молекулярно нехарактеризованного компонента (MUC), который может включать как автохтонный, так и аллохтонный OC. [9]
Модель погружения океанических частиц
В упрощенной модели, показанной на вставке, сферы представляют собой либо твердые частицы, либо агрегаты. Эти частицы (начальный радиус a 0 ), образующиеся в освещенной солнцем эвфотической зоне (зеленая область, простирающаяся до z eu ), погружаются со скоростью, предсказанной законом Стокса. Они замедляются по мере достижения большей глубины из-за своего уменьшающегося объема и увеличивающейся плотности воды и полностью исчезнут при z dis . [21]

Жизнь и органические частицы в океане в корне сформировали планету. На самом базовом уровне органические частицы можно определить как живую и неживую материю биологического происхождения с размером ≥0,2 мкм в диаметре, включая все, от небольшой бактерии (размером 0,2 мкм) до синих китов (размером 20 м). [22] Органические частицы играют решающую роль в регулировании глобальных морских биогеохимических циклов и событий, от Великого окислительного события в ранней истории Земли [23] до секвестрации атмосферного углекислого газа в глубоком океане. [24] Понимание распределения, характеристик, динамики и изменений с течением времени твердых частиц в океане, следовательно, является основополагающим для понимания и прогнозирования морской экосистемы, от динамики пищевой сети до глобальных биогеохимических циклов. [25] [26]

Измерение ПОМ

Оптические измерения частиц становятся важным методом понимания цикла углерода в океане, включая вклад в оценки их нисходящего потока, который изолирует углекислый газ в глубоком море. Оптические приборы могут использоваться с кораблей или устанавливаться на автономных платформах, обеспечивая гораздо больший пространственный и временной охват частиц в мезопелагической зоне океана, чем традиционные методы, такие как ловушки для осадков . Технологии для визуализации частиц значительно продвинулись за последние два десятилетия, но количественный перевод этих огромных наборов данных в биогеохимические свойства остается проблемой. В частности, необходимы достижения для обеспечения оптимального перевода отображаемых объектов в содержание углерода и скорости погружения. Кроме того, разные устройства часто измеряют разные оптические свойства, что приводит к трудностям при сравнении результатов. [25]

Первичная продукция океана

Первичную морскую продукцию можно разделить на новую продукцию из аллохтонных питательных веществ, поступающих в эвфотическую зону , и регенерированную продукцию из переработки питательных веществ в поверхностных водах. Общая новая продукция в океане примерно соответствует тонущему потоку органического вещества в виде частиц в глубины океана, около 4 × 10 9 тонн углерода в год. [27]

Модель погружения океанических частиц

Тонущие океанические частицы охватывают широкий спектр формы, пористости, балласта и других характеристик. Модель, показанная на диаграмме справа, пытается уловить некоторые из преобладающих особенностей, которые влияют на форму профиля тонущего потока (красная линия). [21] Тонущие органические частицы, образующиеся в верхних освещенных солнцем слоях океана, образуют важную часть океанического биологического насоса, который влияет на секвестрацию углерода и пополнение запасов питательных веществ в мезопелагическом океане. Частицы, выпадающие из верхнего слоя океана, подвергаются реминерализации бактериями, колонизированными на их поверхности и внутри, что приводит к ослаблению тонущего потока органического вещества с глубиной. Диаграмма иллюстрирует механистическую модель для зависящего от глубины тонущего потока массы частиц, состоящего из ряда тонущих, реминерализующихся частиц. [21]

Морской снег различается по форме, размеру и характеру, от отдельных клеток до гранул и агрегатов, большинство из которых быстро колонизируется и потребляется гетеротрофными бактериями, способствуя ослаблению потока опускания с глубиной. [21]

Скорость погружения

Диапазон зарегистрированных скоростей погружения частиц в океанах простирается от отрицательных (частицы всплывают к поверхности) [28] [29] до нескольких км в день (как в случае с фекальными гранулами сальп) [30]. При рассмотрении скорости погружения отдельной частицы первое приближение можно получить из закона Стокса (первоначально выведенного для сферических, непористых частиц и ламинарного потока) в сочетании с приближением Уайта [31] , которое предполагает, что скорость погружения линейно увеличивается с избыточной плотностью (разницей с плотностью воды) и квадратом диаметра частицы (т. е. линейно с площадью частицы). Основываясь на этих ожиданиях, многие исследования пытались связать скорость погружения в первую очередь с размером, который, как было показано, является полезным предиктором для частиц, образующихся в контролируемых условиях (например, в роллерных бассейнах. [32] [33] [34] Однако сильные взаимосвязи наблюдались только тогда, когда все частицы были образованы с использованием одного и того же сообщества воды/планктона. [35] Когда частицы были созданы различными сообществами планктона, размер сам по себе был плохим предиктором (например, Diercks and Asper, 1997), что убедительно подтверждает представления о том, что плотность и форма частиц сильно различаются в зависимости от исходного материала. [35] [25]

Упаковка и пористость вносят значительный вклад в определение скоростей погружения. С одной стороны, добавление балластных материалов, таких как панцири диатомовых водорослей, к агрегатам может привести к увеличению скоростей погружения из-за увеличения избыточной плотности. С другой стороны, добавление балластных минеральных частиц к популяциям морских частиц часто приводит к образованию более мелких, более плотно упакованных агрегатов, которые тонут медленнее из-за своего меньшего размера. [36] [37] Было показано, что частицы, богатые слизью, плавают, несмотря на относительно большие размеры, [28] [38], тогда как было показано, что агрегаты, содержащие нефть или пластик, быстро тонут, несмотря на присутствие веществ с избыточной плотностью, меньшей, чем у морской воды. [39] [40] В естественной среде частицы образуются посредством различных механизмов, различными организмами и в различных условиях окружающей среды, которые влияют на агрегацию (например, соленость, pH, минералы), балластировку (например, осаждение пыли, осадочная нагрузка; [35] [34] van der Jagt et al., 2018) и поведение при погружении (например, вязкость; [41] ). Универсальное преобразование размера в скорость погружения, таким образом, нецелесообразно. [42] [25]

Роль в пищевой цепи нижних водных организмов

Наряду с растворенным органическим веществом , POM управляет нижней водной пищевой сетью, предоставляя энергию в форме углеводов, сахаров и других полимеров, которые могут быть разложены. POM в водоемах происходит из наземных источников (например, органического вещества почвы, опавших листьев), подводной или плавающей водной растительности или автохтонного производства водорослей (живых или детритных). Каждый источник POM имеет свой собственный химический состав, который влияет на его лабильность или доступность для пищевой сети. POM, полученный из водорослей, считается наиболее лабильным, но появляется все больше доказательств того, что POM, полученный из наземных источников, может дополнять рацион микроорганизмов, таких как зоопланктон, когда первичная продуктивность ограничена. [43] [44]

Биологический углеродный насос

Динамика пула органического углерода в виде частиц (POC) в океане играет центральную роль в морском углеродном цикле . POC является связующим звеном между поверхностным первичным производством, глубоким океаном и осадками. Скорость, с которой POC разлагается в темном океане, может влиять на концентрацию CO 2 в атмосфере . Поэтому центральным направлением исследований морской органической геохимии является улучшение понимания распределения, состава и цикличности POC. За последние несколько десятилетий произошли улучшения в аналитических методах, которые значительно расширили то, что можно измерить, как с точки зрения структурного разнообразия органических соединений и изотопного состава, так и дополнительных молекулярных исследований омики . [9]

Центральная роль морского снега в океаническом углеродном насосе
Средний годовой экспорт POC на расстоянии 100 м через Южный океан  [45]

Как показано на схеме, фитопланктон фиксирует углекислый газ в эвфотической зоне, используя солнечную энергию, и производит ВОУ. ВОУ, образующийся в эвфотической зоне, перерабатывается морскими микроорганизмами (микробами), зоопланктоном и их потребителями в органические агрегаты ( морской снег ), которые затем экспортируются в мезопелагическую (глубина 200–1000 м) и батипелагическую зоны путем погружения и вертикальной миграции зоопланктоном и рыбой. [46] [47] [48]

Биологический углеродный насос описывает совокупность биогеохимических процессов, связанных с производством, погружением и реминерализацией органического углерода в океане. [49] [50] Короче говоря, фотосинтез микроорганизмов в верхних десятках метров водной толщи фиксирует неорганический углерод (любой из химических видов растворенного углекислого газа) в биомассу . Когда эта биомасса опускается в глубины океана, часть ее подпитывает метаболизм организмов, живущих там, включая глубоководных рыб и бентосные организмы. [48] Зоопланктон играет решающую роль в формировании потока частиц посредством проглатывания и фрагментации частиц, [51] [52] [53] [54] [55] [56] производства быстро тонущего фекального материала [48] [30] и активной вертикальной миграции. [57] [58] [59] [25]

Помимо важности «экспортируемого» органического углерода как источника пищи для глубоководных организмов, биологический углеродный насос обеспечивает ценную функцию экосистемы: экспортируемый органический углерод переносит приблизительно 5–20 Гт С каждый год в глубины океана, [60] где часть его (~0,2–0,5 Гт С) [61] секвестрируется в течение нескольких тысячелетий. Таким образом, биологический углеродный насос имеет схожую величину с текущими выбросами углерода из ископаемого топлива (~10 Гт С год−1). Любые изменения его величины, вызванные потеплением мира, могут иметь прямые последствия как для глубоководных организмов, так и для концентрации углекислого газа в атмосфере. [62] [47] [25]

Величина и эффективность (количество поглощенного углерода относительно первичной продукции) биологического углеродного насоса, а значит, и хранения углерода в океане, частично определяются количеством экспортируемого органического вещества и скоростью его реминерализации (т. е. скоростью, с которой тонущий органический материал перерабатывается и усваивается в мезопелагиали ). [62] [63] [64] Особенно важными параметрами, определяющими, насколько быстро погружается частица, [65] [63] сколько материала она содержит, [66] и какие организмы могут его найти и использовать. [67] [68] [69] [25]

Тонущие частицы могут быть фитопланктоном, зоопланктоном, детритом, фекальными гранулами или их смесью. [70] [71] [48] Их размер варьируется от нескольких микрометров до нескольких сантиметров, при этом частицы диаметром >0,5 мм называются морским снегом . [72] В целом считается, что частицы в жидкости тонут, когда их плотность выше, чем у окружающей жидкости, т. е. когда избыточная плотность больше нуля. Таким образом, более крупные отдельные клетки фитопланктона могут способствовать осадочным потокам. Например, было показано, что крупные клетки диатомовых водорослей и цепочки диатомовых водорослей диаметром >5 мкм тонут со скоростью до нескольких десятков метров в день, хотя это возможно только из-за тяжелого балласта кремниевой раковины . [ 73] [74] Как размер, так и плотность влияют на скорость погружения частиц; например, для скоростей погружения, которые следуют закону Стокса , удвоение размера частицы увеличивает скорость погружения в 4 раза. [75] [73] Однако высокопористая природа многих морских частиц означает, что они не подчиняются закону Стокса, поскольку небольшие изменения плотности частиц (т. е. компактности) могут иметь большое влияние на их скорости погружения. [63] Крупные тонущие частицы обычно бывают двух типов: (1) агрегаты, образованные из ряда первичных частиц, включая фитопланктон, бактерии, фекальные гранулы , живые простейшие и зоопланктон и мусор, и (2) фекальные гранулы зоопланктона , которые могут доминировать в событиях потока частиц и тонуть со скоростями, превышающими 1000 мд −1 . [48] [25]

Знание размера, распространенности, структуры и состава (например, содержания углерода) оседающих частиц важно, поскольку эти характеристики накладывают фундаментальные ограничения на биогеохимический цикл углерода. Например, ожидается, что изменения климата будут способствовать изменению состава видов таким образом, что это изменит элементарный состав твердых частиц, размер клеток и траекторию углерода через пищевую сеть , влияя на долю биомассы, экспортируемой на глубину. [76] Таким образом, любое вызванное климатом изменение структуры или функции сообществ фитопланктона, вероятно, изменит эффективность биологического углеродного насоса с обратной связью по скорости изменения климата. [77] [78] [25]

Гипотеза биолюминесцентного шунта

Потоки углерода на уровне гравитационно погружающейся частицы  [79] [80]

Потребление биолюминесцентного ФОУ рыбой может привести к выбросу биолюминесцентных фекальных гранул (переупаковка), которые также могут быть получены с небиолюминесцентным ФОУ, если кишечник рыбы уже заряжен биолюминесцентными бактериями. [80]

На диаграмме справа тонущий POC движется вниз, сопровождаемый химическим шлейфом. [81] Простые белые стрелки представляют поток углерода. Панель (a) представляет классический вид небиолюминесцентной частицы. Длина шлейфа определяется шкалой сбоку. [82] Панель (b) представляет случай светящейся частицы в гипотезе биолюминесцентного шунта. Биолюминесцентные бактерии представлены агрегированными на частице. Их световое излучение показано как голубоватое облако вокруг нее. Синие пунктирные стрелки представляют визуальное обнаружение и движение к частице организмов-потребителей. Увеличение визуального обнаружения позволяет улучшить обнаружение верхними трофическими уровнями, что потенциально приводит к фрагментации тонущего POC во взвешенный POC из-за неаккуратного питания. [80]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Монрой, П., Эрнандес-Гарсия, Э., Росси, В. и Лопес, К. (2017) «Моделирование динамического погружения биогенных частиц в океаническом потоке». Нелинейные процессы в геофизике , 24 (2): 293–305. doi :10.5194/npg-24-293-2017.Материал скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 3.0 International.
  2. ^ Саймон, М., Гроссарт, Х., Швейцер, Б. и Плауг, Х. (2002) «Микробная экология органических агрегатов в водных экосистемах». Водная микробная экология , 28 : 175–211. doi :10.3354/ame028175.
  3. ^ Камбарделла, Калифорния; Эллиотт, ET (1991). «Изменения в составе органического вещества почвы в ходе культивации пастбищ». Журнал Американского общества почвоведения . 56 (3): 777–783. doi :10.2136/sssaj1992.03615995005600030017x.
  4. ^ Moody, CS и Worrall, F. (2017) «Моделирование скоростей деградации DOC с использованием состава DOM и гидроклиматических переменных». Журнал геофизических исследований: Biogeosciences , 122 (5): 1175–1191. doi :10.1002/2016JG003493.
  5. ^ abcd Брэди, NC; Вейл, RR (2007). Природа и свойства почв (11-е изд.). Верхняя Сэддл-Ривер, Нью-Джерси: Prentice-Hall Inc.
  6. ^ abcdef Gregorich, EG; Beare, MH; McKim, UF; Skjemstad, JO (2006). «Химические и биологические характеристики физически некомплексированного органического вещества». Журнал Американского общества почвоведов . 70 (3): 975–985. Bibcode : 2006SSASJ..70..975G. doi : 10.2136/sssaj2005.0116.
  7. ^ Картер, М. Р. (1993). Отбор проб почвы и методы анализа . CRC Press.
  8. ^ abc "Particulate Organic Matter". Качество почвы для здоровья окружающей среды . NRCS.
  9. ^ abcde Kharbush, JJ, Close, HG, Van Mooy, BA, Arnosti, C., Smittenberg, RH, Le Moigne, FA, Mollenhauer, G., Scholz-Böttcher, B., Obreht, I., Koch, BP и Becker, K. (2020) «Деконструкция органического углерода в виде частиц: молекулярный и химический состав органического углерода в океане». Frontiers in Marine Science , 7 : 518. doi :10.3389/fmars.2020.00518.Материал скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
  10. ^ Вагнер, Саша; Шубоц, Флоренция; Кайзер, Карл; Халлманн, Кристиан; Васка, Ханнелор; Россель, Памела Э.; Хансман, Роберта; Элверт, Маркус; Мидделбург, Джек Дж.; Энгель, Аня; Блаттманн, Томас М.; Катала, Тереза ​​С.; Леннарц, Синикка Т.; Гомес-Саес, Гонсало В.; Пантоха-Гутьеррес, Сильвио; Бао, Руй; Гали, Валье (2020). «Пророческий ДОМ: современный взгляд на будущее океанического растворенного органического углерода». Границы морской науки . 7 . дои : 10.3389/fmars.2020.00341 . hdl : 21.11116/0000-0006-6F5D-7 .
  11. ^ Райли, Дж. С.; Сандерс, Р.; Марсей, К.; Ле Муань, Ф. А. К.; Ахтерберг, Э. П.; Поултон, А. Дж. (2012). «Относительный вклад быстро и медленно погружающихся частиц в экспорт углерода из океана». Глобальные биогеохимические циклы . 26 (1): н/д. Bibcode : 2012GBioC..26.1026R. doi : 10.1029/2011GB004085 . S2CID  41836211.
  12. ^ Лэм, Фиби Дж.; Дони, Скотт К.; Бишоп, Джеймс КБ (2011). «Динамический биологический насос океана: выводы из глобальной компиляции профилей концентрации органического углерода, CaCO3 и опала из мезопелагиали». Глобальные биогеохимические циклы . 25 (3): н/д. Bibcode : 2011GBioC..25.3009L. doi : 10.1029/2010GB003868 .
  13. ^ Эппли, Ричард В.; Петерсон, Брюс Дж. (1979). «Поток органического вещества и новое производство планктона в глубоком океане». Nature . 282 (5740): 677–680. Bibcode :1979Natur.282..677E. doi :10.1038/282677a0. S2CID  42385900.
  14. ^ Volk, Tyler; Hoffert, Martin I. (2013). "Ocean Carbon Pumps: Analysis of Relative Strengths and Efficiencies in Ocean-Driven Atmospheric CO2 Changes". Углеродный цикл и атмосферный CO2: естественные изменения от архея до настоящего времени . Серия геофизических монографий. стр. 99–110. doi : 10.1029/gm032p0099. ISBN 9781118664322.
  15. ^ Boyd, PW; Trull, TW (2007). «Понимание экспорта биогенных частиц в океанических водах: есть ли консенсус?». Progress in Oceanography . 72 (4): 276–312. Bibcode : 2007PrOce..72..276B. doi : 10.1016/j.pocean.2006.10.007.
  16. ^ Каван, EL; Ле Муань, FAC; Поултон, AJ; Тарлинг, GA; Уорд, P.; Дэниелс, CJ; Фрагосо, GM; Сандерс, RJ (2015). «Ослабление потока органического углерода в море Скотия, Южный океан, контролируется фекальными гранулами зоопланктона». Geophysical Research Letters . 42 (3): 821–830. Bibcode : 2015GeoRL..42..821C. doi : 10.1002/2014GL062744 . S2CID  53508151.
  17. ^ Le Moigne, Frédéric AC (2019). «Пути нисходящего транспорта органического углерода океаническим биологическим углеродным насосом». Frontiers in Marine Science . 6. doi : 10.3389 /fmars.2019.00634 .
  18. ^ abcdefg Почва: формы и функции Victorian Resources Online . Обновлено 23 марта 2020 г.Текст скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
  19. ^ ab Baldock JA и Skjemstad JO (1999) "Органический углерод почвы/органическое вещество почвы в почве". В KI Peverill, LA Sparrow и DJ Reuter (ред.) Анализ почвы: руководство по интерпретации , страницы 159–170, Commonwealth Scientific and Industrial Research Organisation, Мельбурн. ISBN 9780643063761 
  20. ^ abc Six, J.; Bossuyt, H.; Degryze, S; Denef, K (2004). «История исследований связи между (микро)агрегатами, почвенной биотой и динамикой органического вещества почвы». Soil and Tillage Research . 79 (1): 7–31. Bibcode : 2004STilR..79....7S. doi : 10.1016/j.still.2004.03.008.
  21. ^ abcd Оманд, ММ, Говиндараджан, Р., Хе, Дж. и Махадеван, А. (2020) «Поток оседания твердых частиц органического вещества в океанах: чувствительность к характеристикам частиц». Scientific Reports , 10 (1): 1–16. doi :10.1038/s41598-020-60424-5.Материал скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
  22. ^ Бланшар, Дж. Л., Хенеган, Р. Ф., Эверетт, Дж. Д., Требилко, Р. и Ричардсон, А. Дж. (2017) «От бактерий до китов: использование спектров функциональных размеров для моделирования морских экосистем. Тенденции в экологии и эволюции, 32(3), стр. 174-186. doi : 10.1016/j.tree.2016.12.003.
  23. ^ Холланд, HD (2006) «Оксигенация атмосферы и океанов». Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences , 361 (1470): 903–915. doi :10.1098/rstb.2006.1838.
  24. ^ Хайнце, К., Мейер, С., Горис, Н., Андерсон, Л., Штайнфельдт, Р., Чанг, Н., Кере, КЛ и Баккер, Д.К. (2015) «Поглощение углерода в океане — последствия, уязвимости и проблемы». Earth System Dynamics , 6 (1): 327–358. doi :10.5194/esd-6-327-2015.
  25. ^ abcdefghi Гиринг, С.Л., Каван, Э.Л., Базедов, С.Л., Бриггс, Н., Берд, AB, Дэррок, Л.Дж., Гуиди, Л., Иррисон, Дж.О., Иверсен, М.Х., Кико, Р. и Линдси, DJ (2020) ) «Тонущие органические частицы в океане - оценки потоков с помощью оптических устройств, установленных на месте». дои : 10.3389/fmars.2019.00834.Материал скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
  26. ^ Конте, Морин Х.; Ральф, Нейт; Росс, Эдит Х. (2001). «Сезонная и межгодовая изменчивость потоков частиц в глубинном океане на участке Программы океанических потоков (OFP)/Бермудских атлантических временных рядов (BATS) в западной части Саргассова моря около Бермудских островов». Исследования глубоководных районов, часть II: Тематические исследования в океанографии . 48 (8–9): 1471–1505. Bibcode : 2001DSRII..48.1471C. doi : 10.1016/S0967-0645(00)00150-8.
  27. ^ Эппли, РВ и Петерсон, Б. Дж. (1979) «Поток органического вещества и новое производство планктона в глубоком океане». Nature , 282 (5740): 677–680. doi :10.1038/282677a0.
  28. ^ ab Azetsu-Scott, Kumiko; Passow, Uta (2004). «Восходящие морские частицы: значение прозрачных экзополимерных частиц (TEP) в верхнем слое океана» (PDF) . Лимнология и океанография . 49 (3): 741–748. Bibcode :2004LimOc..49..741A. doi :10.4319/lo.2004.49.3.0741. S2CID  32205017.
  29. ^ Acuña, JL; López-Alvarez, M.; Nogueira, E.; González-Taboada, F. (2010). «Диатомовая флотация в начале весеннего цветения фитопланктона: эксперимент in situ». Серия «Прогресс морской экологии» . 400 : 115–125. Bibcode : 2010MEPS..400..115A. doi : 10.3354/meps08405 . hdl : 10651/7011 .
  30. ^ ab Iversen, MH, Pakhomov, EA, Hunt, BP, Van der Jagt, H., Wolf-Gladrow, D. и Klaas, C. (2017) «Тонущиеся или плавающие? Вклад гранул сальп в экспортный поток во время большого цветения в Южном океане». Deep Sea Research Часть II: Тематические исследования в океанографии , 138 : 116–125. doi :10.1016/j.dsr2.2016.12.004.
  31. ^ Уайт, Фрэнк М. (2006). Течение вязкой жидкости. McGraw-Hill. ISBN 9780071244930.
  32. ^ Гардес, Астрид; Иверсен, Мортен Х.; Гроссарт, Ганс-Петер; Пассов, Ута; Ульрих, Матиас С. (2011). «Диатомовые бактерии необходимы для агрегации Thalassiosira weissflogii». Журнал ISME . 5 (3): 436–445. Бибкод : 2011ISMEJ...5..436G. дои : 10.1038/ismej.2010.145. ПМК 3105730 . ПМИД  20827289. 
  33. ^ Иверсен, М. Х.; Плауг, Х. (2013). «Влияние температуры на скорость дыхания, специфичную для углерода, и скорость погружения диатомовых агрегатов – потенциальные последствия для процессов экспорта в глубину океана». Biogeosciences . 10 (6): 4073–4085. Bibcode :2013BGeo...10.4073I. doi : 10.5194/bg-10-4073-2013 .
  34. ^ ab Iversen, Morten H.; Robert, Maya L. (2015). «Балластирующее действие смектита на формирование агрегатов и экспорт из естественного планктонного сообщества». Marine Chemistry . 175 : 18–27. Bibcode : 2015MarCh.175...18I. doi : 10.1016/j.marchem.2015.04.009.
  35. ^ abc Iversen, Morten Hvitfeldt; Nowald, Nicolas; Ploug, Helle; Jackson, George A.; Fischer, Gerhard (2010). «Высокоточные профили вертикального экспорта твердых органических веществ у мыса Блан, Мавритания: процессы деградации и эффекты балластировки». Deep Sea Research Part I: Oceanographic Research Papers . 57 (6): 771–784. Bibcode : 2010DSRI...57..771I. doi : 10.1016/j.dsr.2010.03.007.
  36. ^ Хамм, Кристиан Э. (2002). «Интерактивная агрегация и седиментация диатомовых водорослей и литогенного материала глинистого размера». Лимнология и океанография . 47 (6): 1790–1795. Bibcode :2002LimOc..47.1790H. doi : 10.4319/lo.2002.47.6.1790 .
  37. ^ Пассов, Ута; де ла Роча, Кристина Л.; Фэрфилд, Кейтлин; Шмидт, Катрин (2014). «Агрегация как функция и минеральных частиц». Лимнология и океанография . 59 (2): 532–547. Bibcode :2014LimOc..59..532P. doi : 10.4319/lo.2014.59.2.0532 .
  38. ^ Бохдански, Александр Б.; Клоуз, Мелисса А.; Херндль, Герхард Дж. (2016). «Короли-драконы глубокого моря: морские частицы заметно отклоняются от общего спектра числа и размера». Scientific Reports . 6 : 22633. Bibcode :2016NatSR...622633B. doi :10.1038/srep22633. PMC 4778057 . PMID  26940454. 
  39. ^ Лонг, Марк; Морисо, Бриваэла; Галлинари, Морган; Ламберт, Кристоф; Юве, Арно; Раффрэ, Жан; Судан, Филипп (2015). «Взаимодействие между микропластиком и агрегатами фитопланктона: влияние на их судьбу». Морская химия . 175 : 39–46. Бибкод : 2015Март.175...39Л. doi :10.1016/j.marchem.2015.04.003.
  40. ^ Пассов, У.; Свит, Дж.; Фрэнсис, С.; Сюй, К.; Диссанаяке, А. Л.; Лин, YY; Сантчи, Ф. Х.; Куигг, А. (2019). «Включение нефти в диатомовые агрегаты». Серия «Прогресс морской экологии » . 612 : 65–86. Bibcode : 2019MEPS..612...65P. doi : 10.3354/meps12881 .
  41. ^ Таухер, Дж.; Бах, Л. Т.; Рибеселл, У.; Ошлис, А. (2014). «Влияние вязкости на поток морских частиц: механизм обратной связи, связанный с климатом» (PDF) . Глобальные биогеохимические циклы . 28 (4): 415–422. Bibcode :2014GBioC..28..415T. doi : 10.1002/2013GB004728 .
  42. ^ Жуанде, Мари-Поль; Трулль, Томас В.; Гвиди, Лионель; Пишераль, Марк; Эберсбах, Фридерике; Штемманн, Ларс; Блен, Стефан (2011). «Оптическая визуализация мезопелагических частиц указывает на глубокий поток углерода под естественным цветением, удобренным железом, в Южном океане». Лимнология и океанография . 56 (3): 1130–1140. Bibcode : 2011LimOc..56.1130J. doi : 10.4319/lo.2011.56.3.1130 .
  43. ^ Вайдель, Брайан; Соломон, Кристофер Т.; Пейс, Майкл Л.; Китчелл, Джим; Карпентер, Стивен Р.; Коул, Джонатан Дж. (1 февраля 2011 г.). «Убедительные доказательства наземной поддержки зоопланктона в малых озерах на основе стабильных изотопов углерода, азота и водорода». Труды Национальной академии наук . 108 (5): 1975–1980. Bibcode : 2011PNAS..108.1975C. doi : 10.1073/pnas.1012807108 . ISSN  0027-8424. PMC 3033307. PMID 21245299  . 
  44. ^ Канкаала, Паула; Страндберг, Урсула; Киммо К. Кахилайнен; Аалто, Санни Л.; Гэллоуэй, Аарон У. Э.; Тайпале, Сами Дж. (11 августа 2016 г.). «Наземные углеводы поддерживают пресноводный зоопланктон во время дефицита фитопланктона». Scientific Reports . 6 : 30897. Bibcode :2016NatSR...630897T. doi :10.1038/srep30897. ISSN  2045-2322. PMC 4980614 . PMID  27510848. 
  45. ^ Хенли, Сиан Ф.; Каван, Эмма Л.; Фосетт, Сара Э.; Керр, Родриго; Монтейро, Тиаго; Шеррелл, Роберт М.; Боуи, Эндрю Р.; Бойд, Филип У.; Барнс, Дэвид КА; Шлосс, Ирен Р.; Маршалл, Таня; Флинн, Ракель; Смит, Шантель (2020). «Изменение биогеохимии Южного океана и его последствия для экосистемы». Frontiers in Marine Science . 7 . doi : 10.3389/fmars.2020.00581 . hdl : 11336/128446 . Материал скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
  46. ^ Басу, С. и Макки, К. Р. (2018) «Фитопланктон как ключевые медиаторы биологического углеродного насоса: их реакция на изменение климата». Устойчивость , 10 (3): 869. doi :10.3390/su10030869.Материал скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
  47. ^ ab Passow, U. и Carlson, CA (2012) «Биологический насос в мире с высоким содержанием CO2». Серия «Прогресс морской экологии» , 470 : 249–271. doi :10.3354/meps09985.
  48. ^ abcde Тернер, Джефферсон Т. (2015). «Фекальные гранулы зоопланктона, морской снег, фитодетрит и биологический насос океана». Прогресс в океанографии . 130 : 205–248. Bibcode : 2015PrOce.130..205T. doi : 10.1016/j.pocean.2014.08.005.
  49. ^ Volk, T. и Hoffert, MI (1985) «Океанские углеродные насосы: анализ относительной силы и эффективности изменений в атмосферном CO2, вызванных океаном». В: Углеродный цикл и атмосферный CO2: естественные изменения от архея до настоящего времени , страницы 99–110, Калифорнийский университет. ISBN 9780875900605 . 
  50. ^ Гиринг, С. Л. и Хамфрис, М. П. (2018) «Биологический насос». В: Энциклопедия геохимии , У. Уайт (ред.) Cham: Springer, страницы 1–6. doi :10.1007/978-3-319-39193-9_154-1.
  51. ^ Уэйт, AM, Сафи, KA, Холл, JA и Ноддер, SD (2000) «Массовая седиментация пикопланктона, внедренного в органические агрегаты». Лимнология и океанография , 45 (1): 87–97. doi :10.4319/lo.2000.45.1.0087.
  52. ^ Иверсен, М.Х. и Поулсен, Л.К. (2007) «Копрорексия, копрофагия и копрохалия у копепод Calanus helgolandicus , Pseudocalanus elongatus и Oithona similis ». Серия достижений морской экологии , 350 : 79–89. дои : 10.3354/meps07095.
  53. ^ Poulsen, LK и Iversen, MH (2008) «Деградация фекальных гранул веслоногих рачков: ключевая роль протозоопланктона». Серия «Прогресс морской экологии» , 367 : 1–13. doi :10.3354/meps07611.
  54. ^ Iversen, MH, Nowald, N., Ploug, H., Jackson, GA и Fischer, G. (2010) «Высокоточные профили вертикального экспорта твердых органических веществ у мыса Блан, Мавритания: процессы деградации и эффекты балластировки». Deep Sea Research Part I: Oceanographic Research Papers , 57 (6): 771–784. doi :10.1016/j.dsr.2010.03.007.
  55. ^ Giering, SL, Sanders, R., Lampitt, RS, Anderson, TR, Tamburini, C., Boutrif, M., Zubkov, MV, Marsay, CM, Henson, SA, Saw, K. и Cook, K. (2014) «Согласование бюджета углерода в сумеречной зоне океана». Nature , 507 (7493): 480–483. doi :10.1038/nature13123.
  56. ^ Свенсен, К., Мората, Н. и Рейгстад, М. (2014) «Усиление деградации фекальных гранул веслоногих рачков за счет совместного действия динофлагеллят и Centropages hamatus ». Серия «Прогресс морской экологии» , 516 : 61–70. doi :10.3354/meps10976.
  57. ^ Steinberg, DK, Carlson, CA, Bates, NR, Goldthwait, SA, Madin, LP и Michaels, AF (2000) «Вертикальная миграция зоопланктона и активный транспорт растворенного органического и неорганического углерода в Саргассовом море». Deep Sea Research Часть I: Oceanographic Research Papers , 47 (1): 137–158. doi :10.1016/S0967-0637(99)00052-7.
  58. ^ Йонасдоттир, СХ, Виссер, АУ, Ричардсон, К. и Хит, М. Р. (2015) «Сезонный липидный насос веслоногих рачков способствует секвестрации углерода в глубинах Северной Атлантики». Труды Национальной академии наук , 112 (39): 12122–12126. doi :10.1073/pnas.1512110112.
  59. ^ Кико, Р., Биасточ, А., Брандт, П., Краватт, С., Хаусс, Х., Хуммельс, Р., Крист, И., Марин, Ф., Макдоннелл, А. М., Ошлис, А. и Пичерал, М. (2017) «Биологические и физические влияния на морские снегопады на экваторе». Nature Geoscience , 10 (11): 852–858. doi :10.1038/ngeo3042.
  60. ^ Хенсон, С.А., Сандерс, Р., Мэдсен, Э., Моррис, П.Дж., Ле Муань, Ф. и Куортли, Г.Д. (2011) «Сокращенная оценка силы биологического углеродного насоса океана». Geophysical Research Letters , 38 (4). doi :10.1029/2011GL046735.
  61. ^ Guidi, L., Legendre, L., Reygondeau, G., Uitz, J., Stemmann, L. и Henson, SA (2015) «Новый взгляд на реминерализацию углерода в океане для оценки глубоководной секвестрации». Global Biogeochemical Cycles , 29 (7): 1044–1059. doi :10.1002/2014GB005063.
  62. ^ ab Kwon, EY, Primeau, F. и Sarmiento, JL (2009) «Влияние глубины реминерализации на баланс углерода в воздухе и море». Nature Geoscience , 2 (9): 630–635. doi :10.1038/ngeo612.
  63. ^ abc Iversen, M. и Ploug, H. (2010) «Балластные минералы и тонущая углеродная струя в океане: углерод-специфические скорости дыхания и скорость тонущих морских снежных агрегатов». Biogeosciences , 7 : 2613–2624. doi :10.5194/bg-7-2613-2010.
  64. ^ Рейгондо, Г., Гуиди, Л., Богранд, Г., Хенсон, С.А., Кубби, П., Маккензи, Б.Р., Саттон, Т.Т., Фиорони, М. и Мори, О. (2018) «Глобальные биогеохимические провинции мезопелагическая зона». Журнал биогеографии , 45 (2): 500–514. дои : 10.1111/jbi.13149.
  65. ^ Плауг, Х., Иверсен, М.Х., Коски, М. и Буитенхейс, Э.Т. (2008) «Производство, скорость дыхания кислородом и скорость погружения фекальных гранул веслоногих рачков: прямые измерения балластировки опалом и кальцитом». Лимнология и океанография , 53 (2): 469–476. doi :10.4319/lo.2008.53.2.0469.
  66. ^ Плауг, Х., Иверсен, М. Х. и Фишер, Г. (2008) «Балласт, скорость погружения и кажущаяся диффузия в морском снеге и фекальных гранулах зоопланктона: последствия для оборота субстрата прикрепленными бактериями». Лимнология и океанография , 53 (5): 1878–1886. doi :10.4319/lo.2008.53.5.1878.
  67. ^ Kiørboe, T., Saiz, E. и Visser, A. (1999) «Гидродинамическое восприятие сигнала у веслоногих рачков Acartia tonsa ». Серия «Прогресс морской экологии» , 179 : 97–111. doi :10.3354/meps179097.
  68. ^ Visser, AW (2001) «Гидромеханические сигналы в планктоне». Серия «Прогресс морской экологии» , 222 : 1–24. doi :10.3354/meps222001.
  69. ^ Виссер, AW и Джексон, GA (2004) «Характеристики химического шлейфа за тонущей частицей в турбулентной водной толще». Серия «Прогресс морской экологии» , 283 : 55–71. doi :10.3354/meps283055.
  70. ^ Simon, M.; Grossart, HP; Schweitzer, B.; Ploug, H. (2002). «Микробная экология органических агрегатов в водных экосистемах». Aquatic Microbial Ecology . 28 : 175–211. doi : 10.3354/ame028175 .
  71. ^ Тернер, Дж. Т. (2002). «Фекальные гранулы зоопланктона, морской снег и тонущий фитопланктон». Aquatic Microbial Ecology . 27 : 57–102. doi : 10.3354/ame027057 .
  72. ^ Alldredge, Alice L.; Silver, Mary W. (1988). «Характеристики, динамика и значение морского снега». Progress in Oceanography . 20 (1): 41–82. Bibcode : 1988PrOce..20...41A. doi : 10.1016/0079-6611(88)90053-5.
  73. ^ ab Waite, A.; Fisher, A.; Thompson, PA; Harrison, PJ (1997). «Скорость погружения в зависимости от объема клетки освещает механизмы контроля скорости погружения у морских диатомовых водорослей». Серия «Прогресс морской экологии » . 157 : 97–108. Bibcode : 1997MEPS..157...97W. doi : 10.3354/meps157097 .
  74. ^ Миклас, Кевин А.; Денни, Марк В. (2010). «Скорость погружения диатомовых водорослей: улучшенные прогнозы и понимание на основе модифицированного закона Стокса». Лимнология и океанография . 55 (6): 2513–2525. Bibcode : 2010LimOc..55.2513M. doi : 10.4319/lo.2010.55.6.2513 .
  75. ^ Мур, Дж. Кит; Виллареаль, Трейси А. (1996). «Зависимость размера от скорости подъема у положительно плавучих морских диатомовых водорослей». Лимнология и океанография . 41 (7): 1514–1520. Bibcode :1996LimOc..41.1514M. doi : 10.4319/lo.1996.41.7.1514 .
  76. ^ Финкель, З.В.; Бирдалл, Дж.; Флинн, К.Дж.; Куигг, А.; Риз, Т.А.В.; Равен, Дж.А. (2010). «Фитопланктон в меняющемся мире: размер клеток и элементная стехиометрия». Журнал исследований планктона . 32 : 119–137. doi : 10.1093/plankt/fbp098 .
  77. ^ Matear, Richard J.; Hirst, Anthony C. (1999). «Влияние изменения климата на будущее поглощение CO2 океаном». Tellus B: Химическая и физическая метеорология . 51 (3): 722–733. Bibcode : 1999TellB..51..722M. doi : 10.3402/tellusb.v51i3.16472.
  78. ^ Le Quere, C.; Rodenbeck, C.; Buitenhuis, ET; Conway, TJ; Langenfelds, R.; Gomez, A.; Labuschagne, C.; Ramonet, M.; Nakazawa, T.; Metzl, N.; Gillett, N.; Heimann, M. (2007). «Насыщение стока CO2 Южного океана из-за недавних изменений климата». Science . 316 (5832): 1735–1738. Bibcode :2007Sci...316.1735L. doi : 10.1126/science.1136188 . PMID  17510327. S2CID  34642281.
  79. ^ Азам, Фарук; Лонг, Ричард А. (2001). «Морской снежный микрокосм». Nature . 414 (6863): 495–498. doi :10.1038/35107174. PMID  11734832. S2CID  5091015.
  80. ^ abc Tanet, Lisa; Martini, Séverine; Casalot, Laurie; Tamburini, Christian (2020). «Обзоры и синтезы: бактериальная биолюминесценция – экология и воздействие на биологический углеродный насос». Biogeosciences . 17 (14): 3757–3778. Bibcode : 2020BGeo...17.3757T. doi : 10.5194/bg-17-3757-2020 . Материал скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
  81. ^ Kiørboe, Thomas (2011). «Как питается зоопланктон: механизмы, черты и компромиссы». Biological Reviews . 86 (2): 311–339. doi :10.1111/j.1469-185X.2010.00148.x. PMID  20682007. S2CID  25218654.
  82. ^ Kiørboe, Thomas; Jackson, George A. (2001). «Морской снег, шлейфы органических растворов и оптимальное хемосенсорное поведение бактерий». Лимнология и океанография . 46 (6): 1309–1318. Bibcode : 2001LimOc..46.1309K. doi : 10.4319/lo.2001.46.6.1309 . S2CID  86713938.