Ornithomimosauria (« ящеры , имитирующие птиц ») — тероподовые динозавры , внешне похожие на современных страусов . Они были быстрыми, всеядными или травоядными динозаврами мелового периода Лавразии ( ныне Азия , Европа и Северная Америка ), а также Африки и, возможно, Австралии. [8] Группа впервые появилась в раннем меловом периоде и просуществовала до позднего мелового периода . Примитивные члены группы включают Nqwebasaurus , Pelecanimimus , Shenzhousaurus , Hexing и Deinocheirus , конечности которых достигали 2,4 м (8 футов) в длину. Более продвинутые виды, члены семейства Ornithomimidae , включают Gallimimus , Struthiomimus и Ornithomimus . Некоторые палеонтологи, такие как Пол Серено , считают загадочных альваресзаврид близкими родственниками орнитомимозавров и объединяют их в надсемейство Ornithomimoidea (см. классификацию ниже).
Черепа орнитомимозавров были маленькими, с большими глазами, над относительно длинными и тонкими шеями. Самые базальные члены таксона (такие как Pelecanimimus и Harpymimus ) имели челюсть с маленькими зубами, в то время как более поздние и более производные виды имели беззубый клюв . [9] Передние конечности («руки») были длинными и тонкими и имели мощные когти. Задние конечности были длинными и мощными, с длинной ступней и короткими, сильными пальцами, заканчивающимися копытообразными когтями. Орнитомимозавры, вероятно, были одними из самых быстрых из всех динозавров. Как и у других целурозавров , шкура орнитомимозавров была пернатой, а не чешуйчатой.
Недвусмысленные доказательства перьев известны от Ornithomimus edmontonicus , у которого есть несколько образцов, сохранивших следы перьев. [10] Предполагалось, что Deinocheirus и Pelecanimimus также были пернатыми, первый из-за наличия пигостиля , [ 11] а последний из-за возможных отпечатков (иначе считающихся коллагеновыми волокнами). Ведутся споры о том, обладали ли орнитомимиды перистыми перьями, наблюдаемыми у Pennaraptora . [12] В противном случае, очень похожее на страусиное оперение и диапазон перьев известны у одного образца Ornithomimus . [13]
Названное О. К. Маршем в 1890 году, семейство Ornithomimidae изначально было классифицировано как группа «мегалозавров» (« таксон для мусора », включающий всех динозавров-теропод среднего и крупного размера), но по мере того, как было обнаружено большее разнообразие теропод, их истинные отношения с другими тероподами начали проясняться, и они были перемещены в Coelurosauria . Признавая отличительные особенности орнитомимид по сравнению с другими динозаврами, Ринчен Барсболд поместил орнитомимид в их собственный инфраотряд , Ornithomimosauria, в 1976 году. Содержание Ornithomimidae и Ornithomimosauria варьировалось от автора к автору, поскольку в 1990-х годах для групп начали появляться кладистические определения.
В начале 1990-х годов видные палеонтологи, такие как Томас Р. Хольц-младший, предположили тесную связь между тероподами с арктометатарсальной стопой; то есть двуногими динозаврами, у которых верхние кости стопы были «сжаты» вместе, что было адаптацией для бега. Хольц (1994) определил кладу Arctometatarsalia как «первого теропода, развившего арктометатарсальную стопу, и всех его потомков». В эту группу входили Troodontidae , Tyrannosauroidea и Ornithomimosauria. Позже Хольц (1996, 2000) уточнил это определение до основанного на ветви « Ornithomimus и все тероподы, имеющие более недавнего общего предка с Ornithomimus, чем с птицами». Впоследствии идея о том, что все арктометатарсальные динозавры образовывали естественную группу, была отвергнута большинством палеонтологов, включая Хольца, поскольку исследования начали демонстрировать, что тираннозавриды и троодонтиды были более тесно связаны с другими группами целурозавров, чем с орнитомимозаврами. Поскольку строгое определение Arctometatarsalia было основано на Ornithomimus , оно стало излишним с названием Ornithomimosauria в рамках широких определений этой клады, и название Arctometatarsalia было в основном заброшено.
Палеонтолог Пол Серено в 2005 году предложил кладу «Ornithomimiformes», определив их как все виды, более близкие к Ornithomimus edmontonicus, чем к Passer domesticus . Поскольку он переопределил Ornithomimosauria в гораздо более узком смысле, в его предпочитаемой терминологии потребовался новый термин для обозначения клады, содержащей сестринские группы Ornithomimosauria и Alvarezsauridae — ранее последняя входила в первую. Однако эта концепция появилась только на веб-сайте Серено и пока официально не опубликована как валидное название. [14] «Ornithomimiformes» был идентичен по содержанию Arctometatarsalia Хольца, поскольку имеет очень похожее определение. Хотя «Ornithomimiformes» является более новой группой, Серено отверг идею о том, что Arctometatarsalia должна иметь приоритет, поскольку значение первого названия было очень радикально изменено Хольцем. [14]
Термин Ornithomimosauria по-разному использовался для группы всех динозавров, более близких к Ornithomimus, чем к птицам, и в более ограничительных смыслах. Более эксклюзивный смысл начал набирать популярность, когда возникла возможность, что альваресзавриды могут попасть в Ornithomimosauria, если будет принято инклюзивное определение. Другая клада, Ornithomimiformes, была определена Серено (2005) как ( Ornithomimus velox > Passer domesticus ) и заменяет более инклюзивное использование Ornithomimosauria, когда обнаруживается, что альваресзавриды или какая-то другая группа являются более близкими родственниками орнитомимозавров, чем манирапторов , при этом Ornithomimosauria была переопределена, чтобы включить динозавров, более близких к Ornithomimus, чем к альваресзавридам. Грегори С. Пол предположил, что орнитомимозавры могут быть группой примитивных, нелетающих птиц, более продвинутых, чем дейнонихозавры и овирапторозавры . [15]
Кладограмма ниже следует анализу Юонг-Нам Ли, Ринчена Барсболда, Филиппа Дж. Карри, Ёсицугу Кобаяши, Ханг-Дже Ли, Паскаля Годфруа, Франсуа Эскуилье и Цогтбаатара Чинзорига. Анализ был опубликован в 2014 году и включает в себя множество таксонов орнитомимозавров. [7]
Приведенная ниже кладограмма соответствует филогенетическому анализу, проведенному Скоттом Хартманом и его коллегами в 2019 году, который включал подавляющее большинство видов и неопределенных образцов, что привело к новому филогенетическому расположению. [16]
Ниже представлена кладограмма Серрано-Браньяса и др ., 2020, показывающая анализ, который больше соответствует предыдущим предположениям о классификации орнитомимозавров. [17]
Орнитомимозавры, вероятно, получали большую часть своих калорий из растений. Многие орнитомимозавры, включая примитивные виды, были найдены с многочисленными гастролитами в желудках, что характерно для травоядных. Генри Фэрфилд Осборн предположил, что длинные, похожие на ленивые «руки» орнитомимозавров могли использоваться для того, чтобы стаскивать ветки, на которых они питались, идея, подкрепленная дальнейшим изучением их странных, похожих на крючки рук. [18] Огромное количество орнитомимидов — они являются самыми распространенными мелкими динозаврами в Северной Америке — согласуется с идеей о том, что они были травоядными, поскольку травоядные обычно превосходят по численности плотоядных в экосистеме. Однако они могли быть всеядными, которые питались как растениями, так и мелкой животной добычей.
Сравнение склеральных колец двух родов орнитомимозавров ( Garudimimus и Ornithomimus ) и современных птиц и рептилий показывает, что они могли быть катемерными , активными в течение дня с короткими интервалами. [19]
Орнитомимозавры довольно хорошо известны своим стадным образом жизни. Некоторые из первых находок костных отложений орнитомимозавров были сообщены из формации Ирен Дабасу в 1993 году Чарльзом У. Гилмором . Костный слой состоял из многочисленных особей Archaeornithomimus , от молодых до взрослых останков. [20] Несколько образцов Sinornithomimus были собраны из одного моноспецифического костного слоя со значительной плотностью молодых особей — из 14 11 были молодыми — что предполагает стадное поведение для повышенной защиты от хищников. Значительное обилие молодых особей указывает на высокую смертность среди них или на то, что произошло крупное событие массовой смертности целой группы с большей восприимчивостью у молодых особей. Кроме того, увеличение соотношения большеберцовой кости к бедренной кости в ходе онтогенеза Sinornithomimus может указывать на более высокие беговые способности у взрослых особей , чем у молодых. [21] Более того, и также в отличие от костного слоя Sinornithomimus , высокая концентрация образцов орнитомимозавров из местонахождения Байши Цав была собрана в одном мультитаксическом костном слое, который состоит по крайней мере из пяти особей на разных онтогенетических стадиях. Маловероятно, что особи этого костного слоя представляют собой стратегическое социальное поведение одного вида, учитывая идентификацию по крайней мере двух различных таксонов. Принимая это во внимание, возможно, что небольшая стая из более чем 10 особей разных стад орнитомимозавров путешествовала вместе в оптимальных районах, чтобы найти пищевые ресурсы , места гнездования или что-то еще. [22] [23]
Правая вторая плюсневая кость, принадлежащая крупному орнитомимозавру весом около 432 кг, была описана в Миссисипи с переломом в виде «бабочки», характерным для травмы от удара тупым предметом, вероятно, в результате взаимодействия с хищником или жестокой схватки внутривидовой конкуренции. [24]
