Ornithopoda ( / ˌ ɔːr n ə ˈ θ ɒ p ə d ə / ) [ 2] — клада птицетазовых динозавров , называемых орнитоподами ( / ˈ ɔːr n ə θ ə ˌ p ɒ d z , ɔːr ˈ n ɪ θ - / ) . [3] [4] Они представляют собой одну из самых успешных групп травоядных динозавров во время мелового периода . Самые примитивные члены группы были двуногими и относительно небольшими по размеру, в то время как продвинутые члены подгруппы Iguanodontia стали четвероногими и развили большой размер тела. Их главным эволюционным преимуществом было прогрессивное развитие жевательного аппарата, который стал самым сложным из когда-либо созданных нептичьими динозаврами, соперничая с таковым современных млекопитающих, таких как домашняя корова . Они достигли вершины разнообразия и экологического доминирования в гадрозавридах (в просторечии известных как «утконосые»), прежде чем они были уничтожены мел-палеогеновым вымиранием вместе со всеми другими нептичьими динозаврами . Представители известны во всем мире.
В 1870 году Томас Генри Хаксли перечислил Iguanodontidae (введенное Коупом годом ранее [5] ) как одно из трех его семейств динозавров (наряду с Megalosauridae и Scelidosauridae ), включая в него роды Iguanodon , Hypsilophodon и Hadrosaurus , в дополнение к Cetiosaurus и предварительно Stenopelix . [6] Термин Ornithopoda был введен Отниелом Чарльзом Маршем в 1881 году в рамках его тогда еще продолжающегося исследования классификации Dinosauria. Он считался одним из четырех определенных отрядов динозавров, другими были Theropoda , Sauropoda и Stegosauria ( Hallopoda считался возможным пятым). Он подразделил отряд на три семейства: Camptonotidae , Iguanodontidae и Hadrosauridae ; первое было новым названием, тогда как последние два были перенесены из номенклатур Хаксли и Эдварда Дринкера Коупа соответственно. В Camptonotidae он включил европейского Hypsilophodon и три американских таксона, которые он назвал сам, Camptonotus , Laosaurus и Nanosaurus . [7] Camptonotus был переименован в Camptosaurus в 1885 году , поскольку первоначальное название было занято сверчком ; связанное с ним семейство последовало его примеру, став Camptosauridae. [8] В Iguanodontidae, встречающиеся только в Европе, он включил Iguanodon и Vectisaurus . В Hadrosauridae он включил Hadrosaurus , Cionodon и предварительно Agathaumas . [7]
Ornithopoda означает «птичьи ноги», от греческого ornithos , ornis («птица») и pous , podos («ноги»); это относится к характерным птичьим ногам членов группы. [9] Они также характеризовались отсутствием доспехов, отсутствием развития рогового клюва , удлиненной лобковой костью (которая в конечном итоге выходила за пределы подвздошной кости ) и отсутствием отверстия в нижней челюсти ( мандибулярное окно ). Различные орнитоподы и родственные им орнитисхии имели тонкие хрящевые пластины вдоль внешней стороны ребер; в некоторых случаях эти пластины минерализовались и окаменевали. Функция этих межреберных пластин неизвестна. Они были обнаружены у Hypsilophodon , Nanosaurus , Parksosaurus , Talenkauen , Thescelosaurus , [10] и Macrogryphosaurus на сегодняшний день. [11]
Ранние орнитоподы были всего около 1 метра (3 фута) в длину, но, вероятно, очень быстрые. У них был жесткий хвост, как у теропод , который помогал им балансировать, когда они бежали на задних ногах. Позже орнитоподы стали более приспособленными к пастьбе на четвереньках; их шипы изогнуты и стали напоминать шипы современных наземных животных, таких как бизон . По мере того, как они стали более приспособленными к еде в наклонном положении, они стали факультативными четвероногими; все еще бегая на двух ногах и с комфортом забираясь на деревья, но проводя большую часть времени, ходя или пасясь на четвереньках. Таксономия динозавров, ранее приписываемых Hypsilophodontidae, является проблематичной. Ранее группа состояла из всех неигуанодонтовых двуногих орнитисхий, но филогенетическая переоценка показала, что такие виды являются парафилетическими . Таким образом, семейство гипсилофодонтов в настоящее время представлено только Hypsilophodon . [12]
Позже орнитоподы стали крупнее, но никогда не соперничали с невероятными размерами длинношеих, длиннохвостых завропод , которых они частично вытеснили. Самые крупные, такие как шантунгозавр , были такими же тяжелыми, как завроподы среднего размера (до 23 метрических тонн / 25 коротких тонн ), но никогда не вырастали намного больше 15 метров (50 футов).
Исторически большинство неопределенных двуногих птицетазовых относили к орнитоподам. Большинство из них с тех пор были переклассифицированы. [ необходима цитата ]
Ornithopoda обычно присваивается ранг подотряда в пределах отряда Ornithischia. Хотя ранжированная таксономия в значительной степени вышла из моды среди палеонтологов, изучающих динозавров, некоторые исследователи продолжают использовать такую классификацию, хотя источники расходятся во мнениях о том, каким должен быть ее ранг. Бентон (2004) поместил его в качестве инфраотряда в пределах подотряда Cerapoda (первоначально названного как неранжированная клада ), в то время как другие, такие как Ибирику и др. 2010, сохранили его в его традиционном ранге подотряда. [13]
Iguanodontia часто указывается как инфраотряд в подотряде Ornithopoda, хотя Бентон (2004) указывает Ornithopoda как инфраотряд и не ранжирует Iguanodontia. Традиционно игуанодонты были сгруппированы в надсемейство Iguanodontoidea и семейство Iguanodontidae . Однако филогенетические исследования показывают, что традиционные «игуанодонтиды» являются парафилетическим классом, ведущим к гадрозаврам (утконосым динозаврам). Группы, такие как Iguanodontoidea, иногда все еще используются как неранжированные клады в научной литературе, хотя многие традиционные «игуанодонтиды» теперь включены в более инклюзивную группу Hadrosauroidea . [ необходима цитата ] Iguanodontia изначально была филогенетически определена Полом Серено в 1998 году как наиболее инклюзивная группа, включающая Parasaurolophus walkeri , но не Hypsilophodon foxii . Позже, в 2005 году, он изменил определение, включив Thescelosaurus neglectus в качестве вторичного внешнего спецификатора, наряду с Hypsilophodon , что объясняет парафилетическую природу Hypsilophodontidae . [14] Исследование 2017 года, в котором было названо и описано Burianosaurus, отметило, что типовой вид Iguanodon bernissartensis должен быть частью определения, и что определение 2005 года в их анализе включало бы гораздо большую группу, чем предполагалось (включая Marginocephalia ). Они предложили совершенно новое, основанное на узлах определение: последний общий предок Iguanodon bernissartensis , Dryosaurus altus , Rhabdodon priscus и Tenontosaurus tilletti . [15] В 2021 году Iguanodontia получила формальное определение в соответствии с PhyloCode : «Наименьшая клада, содержащая Dryosaurus altus , Iguanodon bernissartensis , Rhabdodon priscus и Tenontosaurus tilletti , при условии, что она не включает Hypsilophodon foxii ». Согласно этому пересмотренному определению, Iguanodontia ограничена своими традиционно включенными видами, и если бы было обнаружено, что она включает гипсилофодонтов, которые традиционно не считались игуанодонтами, она стала бы недействительной группой. [1]
В 2021 году Ornithopoda получила официальное определение в соответствии с PhyloCode : «Крупнейшая клада, содержащая Iguanodon bernissartensis , но не содержащая Pachycephalosaurus wyomingensis и Triceratops horridus ». [1] Приведенная ниже кладограмма соответствует анализу 2024 года, проведенному Фонсекой и др. [16]
Хаксли, Томас Х. (1870). «О классификации динозавров с наблюдениями за динозаврами Триаса». Ежеквартальный журнал Лондонского геологического общества . Том 26. С. 32–51. doi :10.1144/gsl.jgs.1870.026.01-02.09 – через Wikisource .